GLONY
Glonami będziemy nazywać organizmy zdolne do fotosyntezy, których budowa nie jest oparta na organizacji
telomowej. Naukę o glonach nazywamy algologią lub fykologią (termin coraz częściej używany). Trudno wyobrazić
sobie ekosystem wodny bez ich obecności niezależnie od tego czy jest to kałuża, jezioro, czy ocean. Występują też
powszechnie w ekosystemach lądowych. Niniejsze opracowanie ma za zadanie ułatwić przyswojenie podstawowych
wiadomości o glonach.
Rola glonów w ekosystemach lądowych
1. Zasiedlają siedliska pionierskie (szczególnie Cyanophyta).
2. Stanowią komponent plech porostowych.
3. Zasiedlają korę drzew w strefie tzw. "pustyni porostowej".
4. Stanowią pożywienie wielu organizmów glebowych i jaskiniowych.
Rola glonów w ekosystemach wód słodkowodnych
1. Stanowią pokarm dla wielu zwierząt.
2. Są głównym producentem tlenu. Tlen pochodzenie atmosferycznego stanowi niewielki procent całego tlenu
rozpuszczonego w wodzie.
3. Zasiedlają nowo powstałe zbiorniki wodne. Glony w przeciwieństwie do większości przedstawicieli
Telomophyta potrafią pobierać fosfor cała powierzchnią ciała, a poza tym mogą osiedlać się na podłożu
mineralnym pozbawionym materii organicznej. Dodatkowo sinice mają zdolność do wiązania azotu
atmosferycznego.
4. Są ważnym ogniwem w obiegu pierwiastków w zbiorniku wodnym.
Rola glonów w ekosystemach morskich
1. Stanowią podstawę piramidy troficznej.
2. Są organizmami pionierskimi.
3. Są głównym producentem tlenu rozpuszczonego w wodach przybrzeżnych.
4. Tworzą ekosystemy w strefie pływów.
5. Są symbiontami wielu jamochłonów. Bez ich udziału nie byłoby możliwe funkcjonowanie ekosyst. raf koralowych.
6. Stanowią ważne ogniwo w obiegu wielu pierwiastków na kuli ziemskiej. Pochłaniają ilości dwutlenku węgla
porównywalne z ilościami pochłanianymi przez lasy tropikalne. Produkują duże ilości lotnych związków siarki
i chlorowcopochodnych związków organicznych. Zdaniem niektórych oceanografów zjawiska te są
odpowiedzialne za okresowe zmniejszanie się warstwy ozonowej (chlorowcopochodne) i powstawanie
kwaśnych deszczów (związki siarki).
Czynniki abiotyczne oddziałujące na glony w różnych ekosystemach
Ekosystemy lądowe
Glony korzystające z dwutlenku węgla i wody wyłącznie pochodzenia atmosferycznego nazywamy glonami
aerofitycznymi. Są one narażone na: wysychanie, nadmiar światła. promieniowanie UV, nagłe zmiany temperatury.
Jest wiele sposobów obrony przed wysychaniem. Bardzo często woda jest magazynowana w otoczkach śluzowych.
Substancje śluzowe łatwo pobierają wodę, natomiast trudno tracą przy wysychaniu. Ściana komórkowa
przedstawicieli rzędu Trentepohliales (Chlorophyta) zawiera substancję zbliżoną do sporopoleniny, która chroni
komórki przed wysychaniem. Niektóre glony mogą wykazywać aktywność metaboliczną przy niskiej zawartości
wody w komórce, sięgającej zaledwie kilku procent.. W warunkach skrajnej suszy częste jest tworzenie stadiów
przetrwalnikowych. Nadmier światła jak i promieniowanie UV pochłaniane są przez niektóre barwniki karotenoidowe
np. astaksantynę czy scytoneminę (pochłania także UVC). Glony aerofityczne wykazują dużą tolerancję na zmiany
temperatury. W tych warunkach glony produkują duże ilości nienasyconych kwasów tłuszczowych, które
przeciwdziałają zamarzaniu. Glony aerofityczne mają najczęściej pod dostatkiem dwutlenku węgla i fosforu
przyswajalnego. Organizmy te można spotkać na skałach, drzewach, w porostach. Często występują na powierzchni
gleby. Jest wiele taksonów glonów przystosowanych wyłącznie do życia na lądzie. Glony żyjące w strefie kontaktu
woda-powietrze nazywamy glonami subaerofitycznymi. Żyją one w strefie rozprysku wodospadów, na brzegach
zbiorników wodnych, czy też na terenach okresowo zalewanych. Mogą korzystać z dwutlenku węgla zarówno
pochodzenia atmosferycznego jak i rozpuszczonego w wodzie. Wykazują dużą odporność na suszę.
Ekosystemy słodkowodne
Większość glonów to organizmy wodne. Środowisko wodne jest bardzo specyficzne i wiele czynników
oddziałuje tu zupełnie inaczej niż na lądzie.
Światło
Jest to czynnik niezbędny do życia glonów. Szkodliwy jest jego niedobór, ale równie nieporządany bywa nadmiar
światła. Strefa, w której panują optymalne warunki świetlne dla danego gatunku to strefa eufotyczna. Natężenie
światła maleje wraz z głębokością . W praktyce oznacza to, że w danym zbiorniku wodnym dany gatunek może żyć w
pewnym przedziale głębokości. Dla różnych gatunków są to najczęściej różne przedziały. Wszystkie glony dążą do
maksymalnie długiego przebywania w strefie eufotycznej.
Promieniowanie świetlne o różnej długości fali są w różnym stopniu pochłaniane (ekstynkcja) przez wodę.
Największe współczynniki ekstynkcji ma promieniowanie podczerwone i czerwone, oraz fioletowe i ultrafioletowe
(!). Głębiej przenika promieniowanie niebieskie i pomarańczowe, a jeszcze głębiej zielone i żółte. Zjawisko to ma
kapitalne znaczenie dla glonów. W paśmie promieniowania niebieskiego maksimum absorbcji wykazują chlorofile, to
też w strefie dostępności światła niebieskiego dominują glony o zabarwieniu zielonym. Światło pomarańczowe jest
silnie pochłaniane przez fikocyjaninę. Stąd sinice i krasnorosty wykorzystujące ten przedział promieniowania są
barwy niebieskawej. Światło zielone jest szczególnie pochłaniane przez wiele karotenoidów biorących udział w
procesie fotosyntezy. Dlatego glony wykorzystujące to źródło energii mają brunatne zabarwienie. Glony zasiedlające
największe głębokości posiadają barwę czerwoną pochodzącą od fikoerytryny. Jest to barwnik biorący udział w
procesie fotosyntezy mający maksima absorbcji w pasmach promieniowania zielonego i żółtego (!).
Ponieważ biosynteza wszystkich wymienionych barwników jest indukowana przez promieniowanie o różnej długości
fali stosunek stężenia fikocyjaniny, fikoerytryny, czy karotenoidów do chlorofilu zmienia się wraz z dostępnością
poszczególnych pasm promieniowania. Jest to adaptacja chromatyczna. Zjawisko to najczęściej obserwujemy u
przedstawicieli Cyanophyta.
W korzystnych warunkach, w naszych jeziorach światło dociera do głębokości 10 m. Różne substancje rozpuszczone
w wodzie mają różny wpływ na przenikanie światła. Największe pochłanianie światła wykazują substancje barwy
brunatnej np. kwasy humusowe (wody humotroficzne).
Temperatura
Temperatura oddziałuje bezpośrednio na glony, tak jak na inne organizmy. Są gatunki termofilne jak i
oligotermiczne. Bardzo ważne jest natomiast działanie tego czynnika na środowisko życia. Ponieważ promieniowanie
cieplne jest prawie w całości pochłaniane przez górne warstwy wody, to warstwy głębsze ogrzewają się przez
konwekcję. Gęstość wody maleje wraz ze wzrostem temperatury. Powoduje to, że w lecie wraz ze wzrostem
głębokości spada temperatura wody do osiągnięcia pewnego minimum. Wytwarza się charakterystyczny gradient
temperatury wraz ze zmianą głębokości zwany letnią stratyfikacją termiczną. W zbiornikach płytkich stratyfikacja
zachodzi na całym profilu głębokości, w zbiornikach głębokich, natomiast tylko w pewnej części profilu (poniżej
panuje stała temperatura). Tą stratyfikowaną część profilu nazywamy epilimnionem lub kolumną stratyfikacyjną,
warstwę wody o stałej temperaturze hypolimnionem, a strefę kontaktową metalimnionem. Górne warstwy
epilimnionu pod koniec lata cechuje: duża dostępność światła, wysokie stężenie tlenu, niskie stężenia pierwiastków
biogennych, hypolimnion natomiast: niewielka dostępność światła lub jego brak, niskie stężenie tlenu lub nawet brak
tlenu (anoksja), wysokie stężenia pierwiastków biogennych i materii organicznej.
Wraz z nadejściem jesiennych spadków temperatury ochłodzeniu ulegają górne warstwy epilimnionu. Ponieważ ich
gęstość wzrasta, to zaczynają "tonąć" w cieplejszych, niżej położonych warstwach wody. Dochodzi do wymieszania
kolumny stratyfikacyjnej i w całym profilu temperatura wyrównuje się. Zjawisko to nazywamy miksją. Jeżeli cały
zbiornik aż do osadów dennych podlega stratyfikacji, a następnie wymieszaniu w czasie miksji to jest to zbiornik
holomiktyczny, jeżeli natomiast proces ten dotyczy tylko górnych warstw wody to jest to zbiornik meromiktyczny.
W naszych warunkach klimatycznych występują w ciągu roku najczęściej dwie miksje. Pierwsza na wiosnę po
stopieniu się pokrywy lodowej, druga w jesieni z nastaniem pierwszych chłodów. Znaczenie miksji dla glonów polega
na dostarczaniu pierwiastków biogennych oraz spor glonów do górnych warstw wody.
Odczyn wody
Jest to najważniejszy z czynników chemicznych wpływających na życie glonów w wodach słodkich. Stężenie jonów
wodorowych ma przede wszystkim wpływ na dostępność różnych form rozpuszczalnego węgla nieorganicznego. Są
one wykorzystywane w procesie fotosyntezy w różnym stopniu. Podstawowym substratem fazy ciemnej fotosyntezy
jest dwutlenek węgla, który swobodnie przenika przez błonę komórkową. Przy bardzo niskim pH gaz ten słabo
rozpuszcza się w wodzie, natomiast przy pH ok. 8.5 prawie całkowicie przekształca się w jony wodorowęglanowe, z
których mogą korzystać tylko niektóre gatunki glonów. Przy pH powyżej 9 występują głównie jony węglanowe, które
są nieprzyswajalne dla glonów zgodnie obecnym stanem wiedzy. Optymalne stężeniu dwutlenku węgla dla
większości gatunków słodkowodnych występuje przy odczynie zbliżonym do obojętnego. Dodatkowo przy niskim
pH bardzo często występuje deficyt przyswajalnych form azotu.
Pierwiastki biogenne
Pierwiastkiem limitującym wzrost glonów w wodach słodkich jest fosfor przyswajalny, a w zbiornikach
zakwaszonych niekiedy azot. Ogólną dostępność pierwiastków biogennych dla glonów nazywamy trofią. Wody, w
których przez cały rok występują niskie stężenia fosforu przyswajalnego nazywamy oligotroficznymi.
Charakteryzują się one niebieską barwą wody, głębokim przenikaniem światła, tlen rozpuszczony występuje nawet na
dużych głębokościach. Przeciwieństwem wód oligotroficznych są wody eutroficzne. Stężenie fosforu przyswajalnego
jest w nich wysokie, chociaż częste są nawet znaczne wahania stężenia tego pierwiastka, woda ma barwę
zgniłozieloną, światło przenika bardzo płytko, a tlen rozpuszczony występuje tylko w powierzchniowych warstwach
wody (może dochodzić do anoksji). Cechy pośrednie wykazują wody mezotroficzne.
Glony zasiedlające wody oligotroficzne charakteryzują się najczęściej powolnym rozmnażaniem, zdolnościami do
magazynowania pierwiastków biogennych, oraz dużą wrażliwością na brak tlenu. Glony wód eutroficznych natomiast
to organizmy szybko namnażające się, często o prostej budowie, odporne na nagłe zmiany stężenia fosforu
przyswajalnego i deficyt tlenu. Wzbogacanie wód w pierwiastki biogenne nazywamy eutrofizacją, proces przeciwny
natomiast oligotrofizacją. Oba te procesy mogą mieć uwarunkowanie naturalne lub antropogeniczne. Wody
zasadowe o wysokim stężeniu jonów wapnia mają naturalną skłonność do eutrofizacji, natomiast wody kwaśne o
niskim stężeniu jonów wapnia wykazują skłonność do oligotrofizacji. Zarówno eutrofizacja jak i oligotrofizacja
powodują bardzo drastyczne zmiany (niekiedy katastrofalne) w ekosystemie, w którym zachodzą. W Polsce bardzo
poważnym problemem jest antropogeniczna eutrofizacja wód. Wpływa ona znacznie na wzrost kosztów uzyskania
wody pitnej dla ludności. Powoduje także wymieranie wielu gatunków ryb.
W przypadku wód płynących (szczególnie w górnym biegu rzek) ważnymi czynnikami wpływającymi na
występowanie glonów są: nurt rzeczny i gwałtowny przybór wody. Siedliska znajdujące się pod działaniem nurtu
rzecznego nazywamy lotycznymi, natomiast, siedliska na które prąd nie oddziałuje lenitycznymi. Siedliska lotyczne
i lenityczne różnią się między sobą składem gatunkowym. Okres gwałtownych wezbrań rzek i potoków przypada na
lato. Jest to okres niesprzyjający dla glonów. Dlatego w naszych górskich potokach glony pojawiają się w dużych
ilościach, najczęściej późnym latem i wczesną jesienią. Nizinne rzeki w dolnym biegu wykazują zbliżony charakter
siedliskowy do zbiorników wodnych.
Ekosystemy morskie
Ekosystemy morskie wykazują duże zróżnicowanie i właściwie każde morze, każdy ocean ma swoją
niepowtarzalną specyfikę. Akweny te są obecnie intensywnie badane przez oceanografów. Warunki życia w morzu
czy oceanie znacznie odbiegają od warunków życia w zbiornikach śródlądowych. Najważniejszymi siedliskami dla
glonów morskich naszej części Europy są Morze Bałtyckie i Ocean Atlantycki.
Morze Bałtyckie
Morze Bałtyckie jest przykładem morza śródlądowego. W porównaniu ze stawami czy jeziorami dużą rolę w
życiu organizmów odgrywa falowanie, które jest szczególnie silne podczas sztormów. Na polskim wybrzeżu sztormy
najczęściej występują na wiosnę i w jesieni. Okresy sztormów są niekorzystne dla glonów swobodnie unoszących się,
natomiast po okresach sztormów glony te często pojawiają się masowo.
Typy podłoża
W przypadku ekosystemów morskich typ podłoża w strefie przybrzeżnej jest bardzo ważnym czynnikiem mającym
wpływ na skład glonów. Duże brunatnice i krasnorosty preferują dno kamieniste, ramienice natomiast (Chara baltica)
dno piaszczyste. Warto zaznaczyć, że w ekosystemach morskich glony osiadłe prawie całkowicie zastępują rośliny
naczyniowe. Na wybrzeżu południowym Bałtyku zdecydowanie dominuje dno piaszczyste.
Światło. W normalnych warunkach w morzu światło dociera do większych głębokości niż w jeziorach. Jeszcze w
latach 50-tych XX w. w rejonie Zatoki Puckiej światło dochodziło w dużym natężeniu do głębokości ok. 30 m.
Obecnie z przyczyn antropogenicznych światło nie dociera głebiej niż do 3 m.
Temperatura
Jest to ważny czynnik wpływający na rozmieszczenie glonów morskich. Bałtyk leży w strefie klimatu
umiarkowanego chłodnego. Panujące tu temperatury eliminują szereg taksonów związanych z morzami ciepłymi, jak
chociażby przedstawicieli rzędu Briopsidales (Chlorophyta), czy Dictyotales (Heteroconthophyta). Pod względem
stratyfikacji Bałtyk przypomina jezioro meromiktyczne. Występuje wyraźny hypolimnion o zimnych wodach ubogich
w tlen. Dla porównania w wielu morzach południowych stratyfikacja termiczna nie zachodzi, chociaż i tu w
warstwach głębokich występuje deficyt tlenu, czy nawet anoksja. Dobrym przykładem na to zjawisko jest Morze
Czarne.
Odczyn wody
W morzach zdecydowanie przeważają wody zasadowe. W polskim Bałtyku wartość pH często przekracza 7.5, a w
wodach oceanicznych jest wyższy od 8, nierzadko przekraczając wartość 8.5.
Zasolenie
Zasolenie jest to całkowita ilość elektrolitów rozpuszczonych w wodzie. Należy pamiętać, że zasolenie wzrasta wraz
z głębokością. Jest to bardzo istotny czynnik wpływający na rozmieszczenie organizmów morskich. Bałtyk jest
morzem miksohalinowym (słonawym). Zasolenie wykazuje tu charakter gradientowy. W rejonie Cieśnin Duńskich
wynosi ok. 20 psu ("promile salt unit"), a w rejonie Helu tylko ok. 8 psu. Dla porównania w oceanach zasolenie waha
się w granicach 30 - 40 psu. Odbija się to na rozmieszczeniu glonów morskich na obszarze Bałtyku. W Zatoce
Kilońskiej stwierdzono: 85 gatunków morskich zielenic, 83 gatunki brunatnic i 82 gatunki krasnorostów. Dla
porównania w naszych wodach terytorialnych stwierdzono: 61 morskich gatunków zielenic, 33 gatunki brunatnic i 34
gatunki krasnorostów.
Pierwiastki biogenne
W ekosystemach morskich pierwiastki biogenne mają głównie pochodzenie lądowe (dostają się do morza przez
wymywanie z lądu). Pierwiastkiem limitującym jest najczęściej azot przyswajalny. Jeszcze 50 lat temu tak jak w
przypadku większości mórz i oceanów wody Bałtyku wykazywały charakter oligotroficzny. Siedliska eutroficzne
znajdowały się przy ujściach dużych rzek. Glonem siedlisk oligotroficznych bardzo pospolitym w całym morzu był
Fucus vesiculosus (Heteroconthophyta). Obecnie Bałtyk ulega bardzo intensywnej eutrofizacji i Fucus staje się coraz
rzadszy. Rozwijają się natomiast masowo niektóre sinice, zielenice i brunatnice o prostej budowie.
Ocean Atlantycki
Ocean Atlantycki rozciąga się od Bieguna Płn. przez strefę równikową aż po Antarktydę. Ponieważ kąt
padania promieni słonecznych zależy od szerokości geograficznej, dlatego też wody w różnych szerokościach
geograficznych nagrzewają się w różnym stopniu. Masy wody o różnej temperaturze znacznie różnią się gęstością, co
utrudnia ich wzajemne mieszanie się. Najzimniejsze i najmniej gościnne wody zalegają obszary polarne. Oddziela je
od wód cieplejszych linia konwergencji arktycznej na Atlantyku Płn i antarktycznej na Atlantyku Pd. Są gatunki
związane wyłącznie z wodami arktycznymi, jak i takie które żyją tylko w wodach antarktycznych.
Prądy morskie
Istnienie mas wody o różnej temperaturze jest siłą sprawczą prądów oceanicznych. Dla występowania glonów
największe znaczenie mają prądy stałe. Na półkuli płn. są to: Golfsztrom u wybrzeży Europy i Prąd Labradorski u
wybrzeży Ameryki Płn. Golsztrom jest prądem ciepłym, Prąd Labradorski natomiast chłodnym. Dzięki występowaniu
tych prądów, wiele ciepłolubnych gatunków glonów występuje znacznie dalej na północ wzdłuż wybrzeży Europy niż
po drugiej stronie oceanu. Prądy transportują również spory wielu gatunków glonów i fragmenty plech. Bardzo
interesującym akwenem ograniczonym wyłącznie prądami morskimi jest Morze Sargassowe.
Pływy
Pływy są wywoływane przez oddziaływanie Księżyca. Jest to bardzo istotne zjawisko dla życia oceanu. Odcinek dna
morskiego znajdujący się między granicą maksymalnego przypływu i minimalnego stanu wody przy odpływie
nazywamy litoralem. Poniżej znajduje się strefa wiecznie zanurzona zwana sublitoralem. Większość osiadłych
glonów oceanicznych żyje w litoralu i górnym sublitoralu. Glony żyjące w strefie litoralu przez dużą część doby
znajdują się w warunkach aerofitycznych. Korzystają wtedy z łatwo dostępnego dwutlenku węgla, narażone są
natomiast na wysychanie, szok osmotyczny w zetknięciu z wodą deszczową (stężenie soli w oceanie przekracza 30
psu) i promieniowanie UV. W trakcie przypływów i odpływów, a także podczas sztormów grozi im oderwanie od
podłoża. Przed wysychaniem, a częściowo szokiem osmotycznym makroalgi (duże formy glonów) często bronią się
wytwarzając śluz. Nie bez znaczenia jest tworzenie plech pseudoparenchymatycznych, które mają większą odporność
na wysychanie niż plechy zbudowane z jednej warstwy komórek. Wiele brunatnic ma bardzo kwaśny sok komórkowy
(pH poniżej 1) co może pomagać w osmoregulacji. Osmoregulatorem często występującym u różnych glonów
morskich jest fosforan metylo-S-sulfoniometioniny. Przed promieniowaniem zarówno UV jak i nadmiarem światła
niebieskiego organizmy te chronią się produkując karotenoidy. Dobrze rozwinięta przylga zabezpiecza makroalgi
przed oderwaniem od podłoża, a same plechy wykazują niekiedy dużą wytrzymałość mechaniczną co zapobiega
uszkodzeniom w czasie oddziaływania pływów lub fal sztormowych.. Wody zalegające nad litoralem i sublitoralem to
rejon neretyczny, natomiast zalegające głębinę oceaniczną to rejon oceaniczny. W rejonie neretycznym żyje
najwięcej glonów wolno unoszących się w toni wodnej. Do niedawna uważano, że rejon oceaniczny, który jest
najbardziej oligotroficznym siedliskiem morskim jest prawie niezasiedlony przez glony. Okazało się że żyją tu
organizmy o bardzo drobnych rozmiarach (pikoplankton) zdolne do fotosyntezy. Są one bardzo intensywnie badane,
ale ich rola w ekosystemach oceanicznych jest mało poznana.
Eutrofizacja antropogeniczna Atlantyku jest bardzo poważnym problemem, przed którym stanęła społeczność
międzynarodowa. Jeżeli proces ten będzie dalej przebiegać, może dojść do katastrofy rybołówstwa na tym obszarze i
trudnych do przewidzenia zaburzeń w obiegu pierwiastków na kuli ziemskiej.
Grupy ekologiczne glonów.
Różne gatunki glonów zajmują odmienne siedliska w danym ekosystemie wodnym. Jedne prowadzą osiadły
tryb życia, przytwierdzając się do podłoża, inne natomiast unoszą się w strefie eufotycznej. Organizmy osiadłe
określa się zbiorczo jako bentos, unoszące się swobodnie w toni wodnej jako plankton, a żyjące na samej
powierzchni wody jako neuston.
Neuston.
Należą tu glony utrzymujące się na granicy woda-powietrze dzięki siłom napięcia powierzchniowego wody. Są to
organizmy drobne, zawierające duże ilości karotenoidów. Magazynują duże ilości tłuszczów nienasyconych, które
zmniejszają ich ciężar. Neuston rozwija się szczególnie często w drobnych zbiornikach wodnych. Tworzą go
przedstawiciele różnych grup systematycznych. Prawie w ogóle nie występują w neustonie przedstawiciele
Bacillariophyta.
Plankton
Glony planktonowe mogą się unosić w sposób bierny w strefie eufotycznej (niekiedy nazywane są sestonem) lub w
sposób czynny. Są różne sposoby unoszenia się w strefie eufotycznej. Niektóre glony wykorzystują wakuole gazowe
(Cyanophyta) lub wici. Inne natomiast zmniejszają swój ciężar gromadząc tłuszcze. Są wreszcie takie, które
zwiększają w różny sposób opór wody przy opadaniu np. przez wytwarzanie wyrostków, czy kształty komórek.
Plankton jest zróżnicowany pod względem wielkości komórek. Większość glonów należy do mikroplanktonu o
średnicy komórek w granicach 60 - 500 µm i nanoplaktonu o średnicy komórek 5 - 60 nm. W ostatnich latach dużo
uwagi poświęca się organizmom pikoplanktonowym o średnicy poniżej 2 nm. W wodach słodkich plankton tworzą
głównie przedstawiciele Chlorophyta, w morzach Coscinodiscophyceae (Bacillariophyceae), Dinophyta i Haptophyta.
Rizobentos
Należą tu glony o dużych rozmiarach, przytwierdzone do dna za pomocą przylg. Bardzo często przypominają one z
wyglądu rośliny naczyniowe. W wodach słodkich rizobentos jest reprezentowany przez przedstawicieli Charales
(Chlorophyta), w morzach przez różne grupy glonów tworzące zbiorowiska litoralu i górnego sublitoralu.
Epifiton
Epifity to organizmy przytwierdzone do roślin naczyniowych, lub glonów. Mogą przyczepiać się do podpory całą
powierzchnią ciała, lub tylko fragmentem (np. przylgą, komórką bazalną). Najwięcej epifitów zasiedla rośliny o
szorstkiej powierzchni. W skład epifitonu wchodzą przedstawiciele wielu grup glonów. Częste są formy nitkowate
rozmnażające się przez zoospory (Oedogonium), wiele jest gatunków należących do Bacillariophyta. Dawniej
sądzono, że masowy rozwój epifitów jest przyczyną wymierania roślin naczyniowych w zbiornikach wodnych
poddanych silnej eutrofizacji. Obecnie odchodzi się od tego poglądu.
Epiliton
Do grupy tej zalicza się glony porastające kamienie. Odgrywają one bardzo ważną rolę w ekosystemach potoków
górskich, szczególnie na siedliskach lotycznych, ale występują wszędzie tam gdzie występuje podłoże kamieniste.
Skład jest zbliżony do epifitonu, z tym że większy jest tu udział przedstawicieli Bacillariophyta.
Endozoon
Wiele bezkręgowców wodnych to zwierzęta przezroczyste. Często wewnątrz nich obserwujemy komórki różnych
glonów. Uważano dawniej glony te za organizmy symbiotyczne. Nie jest to zawsze prawda. Wiele bezkręgowców
pochłania organizmy jednokomórkowe w całości. Glony bardzo często posiadają otoczki śluzowe, które
uniemożliwiają strawienie ich. Dlatego pochłonięte komórki często żyją wewnątrz zwierzęcia, korzystając z
wydzielanego przezeń dwutlenku węgla. W tym przypadku zachodzi co najwyżej komensalizm. Sytuacja taka często
ma miejsce w ekosystemach słodkowodnych. Prawdziwą symbiozę stwierdzono natomiast u jamochłonów morskich
zasiedlających rafy koralowe. Glony wykorzystują dwutlenek węgla pochodzenia zwierzęcego, gdyż w wodzie
oceanicznej gaz ten jest trudno dostępny z uwagi na wysokie pH, temperaturę i zasolenie. jamochłony natomiast
wykorzystują produkty fotosyntezy wydzielane przez glony. W licznych doświadczeniach wykazano obniżoną
żywotność wielu morskich jamochłonów pozbawionych endosymbiontów glonowych. W skład endozoonu wchodzą
przedstawiciele Cyanophyta - Zoocyjanelle, Chlorophyta - Zoochlorelle (Nie mylić z rodzajem Chlorella!!), oraz
Bacillariophyta, Dinophyta i Cryptophyta - zooksantelle.
Epipelon
Na dnie zbiorników wodnych często gromadzi się materia organiczna. Glony bytujące na tych osadach to epipelon.
Cechą charakterystyczną tych organizmów jest powszechna zdolność do ruchu, która chroni je przed zasypaniem
opadającą materią organiczną. Wykazują one dużą odporność na anoksję. Są barwy brunatnej, niebieskiej lub
czerwonawej, rzadko zielonej. Wynika to z faktu, że do osadów dennych rzadko dociera światło niebieskie
pochłaniane przez chlorofile. Zarówno w ekosystemach słodkowodnych jak i morskich dominują w epipelonie
przedstawiciele Bacillariophyceae (Bacillariophyta), często występują sinice z rzędu Oscillatoriales.
Są to najważniejsze grupy ekologiczne glonów. Poza nimi istnieje wiele innych, których charakterystykę można
znaleźć w literaturze fykologicznej. Przynależności danego glonu do grupy ekologicznej nie należy traktować tak jak
przynależności do jednostki taksonomicznej. Epipeliczny gatunek okrzemki, którego część populacji dostała się do
planktonu np. podczas miksji będzie równocześnie składnikiem planktonu i epipelonu. Również wiele epifitów może
być równocześnie epilitami. Jest bardzo częste, że poszczególne stadia tego samego gatunku należą do różnych grup
ekologicznych.
Rozmieszczenie glonów na Ziemi
W dawnej literaturze, przy charakterystyce występowania wielu gatunków glonów, można często znaleźć
określenia: "gatunek kosmopolityczny", "wszędzie pospolity". Stąd utarło się przekonanie o kosmopolityzmie
glonów. Obecnie lista gatunków kosmopolitycznych kurczy się, chociaż są gatunki niewątpliwie kosmopolityczne jak
Klebsormidium flaccidum (Chlorophyta), czy Nostoc communae (Cyanophyta). Najwięcej informacji posiadamy o
rozmieszczeniu dużych glonów morskich. Są na przykład gatunki atlantyckie, których brak w Pacyfiku i odwrotnie.
Makroalgi oceaniczne są głównie związane ze strefami klimatycznymi. Warto jednak zaznaczyć, że skład gatunkowy
chłodnych wód Atlantyku w części północnej znacznie se różni od składu gatunkowego w części południowej. Rodzaj
Fucus (Heteroconthophyta) związany jest z chłodnymi wodami półkuli północnej. Na półkuli południowej nie
występuje. Sytuacja odwrotna zachodzi w przypadku rodzaju Durvillea (Heteroconthophyta) występującego tylko w
chłodnych wodach półkuli południowej. Również wiele morskich gatunków planktonowych wykazuje przywiązanie
do stref klimatycznych. Trichodesmium erythreum (Cyanophyta) jest gatunkiem często masowo występującym w
morzach tropikalnych i subtropikalnych, nadając wodzie czerwone zabarwienie (między innymi w Morzu
Czerwonym). Nie występuje w morzach chłodnych.
Również w przypadku coraz większej liczby taksonów słodkowodnych wykazywane jest ich przywiązanie do stref
klimatycznych. Rodzaj Aphanizomenon (Cyanophyta) często występuje masowo w wodach klimatu umiarkowanego.
Nie występuje w klimacie tropikalnym, gdzie jest zastępowany przez rodzaj Anabaenopsis (Cyanophyta). Pojawia się
coraz więcej danych o gatunkach glonów wykazujących pewne preferencje geograficzne w obrębie jednej strefy
klimatycznej. W Europie znanych jest coraz więcej gatunków występujących wyłącznie w górach i w Arktyce
(Gatunki arktyczno-alpejskie). Wiele gatunków posiada wyraźną granicę zasięgu. Na przykład Chara coronata
(Chlorophyta) występuje tylko w zachodniej części Polski. Nie mało jest gatunków szeroko rozpowszechnionych, ale
rzadkich na całym obszarze występowania. Dotyczy to między innymi wielu przedstawicieli Euglenophyta. Niektóre
gatunki z rodzaju Draparnaldia (Chlorophyta) znane są tylko z jeziora Bajkał. Wiele endemicznych jak dotąd
gatunków Bacillariophyta opisano z terenu Indochin. Tym samym zaznacza się istnienie zjawiska endemizmu wśród
glonów słodkowodnych.
Ze zjawiskiem ograniczonych zasięgów związane są zjawiska migracji naturalnej i antropogenicznej. Na temat
migracji naturalnej glonów nasza wiedza jest bardzo skąpa. Wiążemy duże nadzieje z badaniami paleobotanicznymi
szczególnie w kwestiach dotyczących migracji związanych ze zmianami klimatycznymi w Plejstocenie i na początku
Holocenu. Znane są natomiast przypadki zawlekania pewnych gatunków glonów przez człowieka. W północnym
Atlantyku rozprzestrzenia się obecnie bardzo dynamicznie pacyficzny gatunek Sargassum muticum
(Heteroconthophyta) wypierając atlantyckie brunatnice. Do Morza Śródziemnego zawleczono tropikalny gatunek
silnie trującej zielenicy Caulerpa taxifolia, który rozprzestrzenia się. Na Nową Zelandię zawleczono Hydrodictyon
reticulatum (Chlorophyta). Gatunek ten wystąpił miejscami masowo, pojawy te często miały uporczywy charakter.
Problemy rozmieszczenia i migracji glonów są jeszcze bardzo słabo zbadane, nie mniej w sietle ostatnich badań
określenie glonów jako organizmów kosmopolitycznych jest zbytnim uogólnieniem.
Poziomy organizacji glonów
Glony są bardzo zróżnicowaną grupą organizmów. Dotyczy to zarówno rozmiarów jak i poziomu organizacji.
Najmniejsze glony mają komórki o średnicy mierzonej w dziesiątych częściach mikrometra, natomiast plechy
największych form osiągają długość kilkudziesięciu metrów, a niekiedy ponad stu. U większości glonów, komórki
zawierają pojedyncze jądro, chociaż istnieją taksony, w których przeważają formy o komórkach wielojądrowych.
Nazywamy je komórczakami lub formami syfonalnymi. Komórki wielojądrowe często osiągają znaczne rozmiary.
Należą do nich największe glony jednokomórkowe. Wiele glonów to organizmy jednokomórkowe. Można wyróżnić
wśród nich kilka typów budowy.
Organizmy ameboidalne (pełzaki)
Charakteryzują się zmiennym kształtem i w związku z tym nie posiadają ściany komórkowej. Poruszają się po
podłożu za pomocą pseudopodiów (nibynóżek). Bardzo często są to organizmy miksotroficzne (holotroficzne), to
znaczy zdolne zarówno do autotroficznego jak i heterotroficznego (fagocytoza, osmocytoza) odżywiania się. Formy
ameboidalne przeważnie żyją w epipelonie i większość z nich należy do Heteroconthophyta.
Organizmy monadalne (wiciowce)
Nie posiadają typowej ściany komórkowej, natomiast bardzo często mają specjalnie wzmocnioną błonę komórkową.
Nierzadko żyją w różnych osłonkach, różnie nazywanych w przypadku różnych grup taksonomicznych (teka, lorika,
domek). Niektóre wiciowce również potrafią się poruszać ruchem pełzakowatym zmieniając przy tym kształt
komórki. Są one nazywane wiciowcami fleksybilnymi (metabolicznymi). Cechą charakterystyczną wiciowca jest
posiadanie co najmniej jednej wici oraz plamki ocznej (nie zawsze jest obecna). U większości wiciowców występują
wakuole tętniące. Podstawową funkcją wici jest funkcja lokomocyjna. Wić składa się ze "szkieletu" złożonego z
mikrotubul zatopionych w cytoplazmie. Całość otoczona jest jak cała komórka błoną komórkową. Ze "szkieletem"
związane są dyneiny. Należą one do grupy białek mających własności ATP-azy. Ich aktywność dostarcza niezbędnej
energii do poruszania wicią. Ponieważ system mikrotubularny wici stanowi integralną część cytoszkieletu komórki
(połączenie następuje za pomocą tzw. "korzeni", w które przechodzą ciała bazalne wici) poruszanie wicią powoduje
ruch całego wiciowca. Bardzo często wiciowce w ciągu dnia żyją w górnych warstwach epilimnionu, gdzie korzystają
z energii słonecznej, w nocy natomiast przemieszczają się do hypolimnionu pochłaniając tam pierwiastki biogenne i
materię organiczną. Duża część wiciowców to organizmy miksotroficzne. Formy monadalne w warunkach
niekorzystnych często otaczają się śluzem i tracą wici przyjmując postać tetrasporalną (kapsalną, palmelloidalną).
Określenie postać tetrasporalna pochodzi od łacińskiej nazwy rzędu Tetrasporales (Chlorophyta), powstawaniu tej
postaci nie towarzyszą podziały. Niektóre glony większość swojego cyklu życiowego przeżywają w tej postaci.
Zarówno w wodach słodkich jak i w morzach organizmy monadalne występują w neustonie i planktonie, a formy
fleksybilne w epipelonie. Bardzo często wiciowce licznie występują w małych zbiornikach wodnych. Dzięki
zdolności do fagocytozy, włączają do obiegu materii i energii organizmy o rozmiarach poniżej progu filtracyjnego
zooplanktonu, odgrywając przez to bardzo ważną rolę.
Organizmy kokoidalne (kokkalne)
Należą tu glony o stałym kształcie komórki mające typowo wykształconą ścianę komórkową. Zwykle składa się ona z
bezpostaciowej macierzy złożonej głównie z pektyn, oraz frakcji fibrylarnej zbudowanej z włókien celulozy lub
rzadziej hemiceluloz. Włókna te są produkowane przez enzymy wbudowane w błonę komórkową. Ponieważ pektyny
zawierają wolne grupy karboksylowe, mają one zdolność do wychwytywania jonów metali. W przypadku
wychwytywania związków żelaza lub manganu może wystąpić brunatne zabarwienie ściany komórkowej. Formy
kokoidalne najczęściej są pozbawione zdolności ruchu. Wbrew swojej nazwie, nie zawsze są to organizmy kuliste.
Można je spotkać praktycznie we wszystkich grupach ekologicznych i w różnych jednostkach taksonomicznych.
Wśród glonów powszechne jest występowanie form wielokomórkowych. Wyróżnia się tu wprawdzie kilka
typów organizacji, ale należy mieć na uwadze, że bardzo często granice między nimi są bardzo płynne.
Organizmy kolonijne (cenobialne)
U wielu gatunków rozmnażających się przez podział, komórki potomne nie rozdzielają się zachowując jednak swą
niezależność. Kolonia jest najprostszą formą organizmu wielokomórkowego. Kolonie mogą mieć kształty regularne,
bądź nieregularne. Często śluz jest substancją spajającą poszczególne osobniki ze sobą. Liczba osobników w kolonii
może być stała lub nie. W koloniach o najwyższym poziomie organizacji poszczególne komórki kolonii są połączone
są ze sobą plazmodesmami. Kolonie mogą tworzyć glony o organizacji monadalnej lub kokoidalnej. Formy kolonijne
można spotkać w większości grup ekologicznych i taksonomicznych.
Organizmy nitkowate (trychalne)
Jeżeli komórki dzielą się w jednej płaszczyźnie, komórki potomne nie rozdzielają się, a dodatkowo między nimi
tworzą się plazmodesmy powstaje nić jednorzędowa (plecha nitkowata jednorzędowa) nierozgałęziona. Jeżeli
wszystkie komórki nici są jednakowe, jest to nić niespolaryzowana. Nierzadko pierwsza komórka nici
przytwierdzająca glon do podłoża (komórka bazalna) odbiega wyglądem od pozostałych komórek. Często bywa, że
odmienny wygląd mają końcowe komórki nici. W obu tych przypadkach mamy do czynienia z nicią spolaryzowaną.
U wielu form nitkowatych niektóre komórki nici dzielą się w płaszczyźnie prostopadłej do płaszczyzny podziału
pozostałych komórek. W ten sposób powstają rozgałęzienia. Plecha glonów może być zbudowana z wielu nici
połączonych ze sobą (plecha nitkowata wielorzędowa). Zdarza się, że tworzą one strukturę przypominającą tkankę i
wtedy nazywana jest plechą pseudoparenchymatyczną. Plechy pseudoparenczymatyczne często osiągają pokaźne
rozmiary. U przedstawicieli Phaeophyceae (Heteroconthophyta) pojawiają się grupy wyspecjalizowanych komórek
przystosowane do funkcjonowania plechy w różnych warunkach. Na przykład, przylga odgrywająca bardzo ważną
rolę w życiu tych brunatnic, zwykle znajduje się poza strefą eufotyczną. W związku z tym komórki przylgi nie mają
warunków do przeprowadzania fotosyntezy, warunkującej jej rozwój. W tym celu wykształciły się w plesze grupy
komórek pełniące funkcje przewodzące. Komórki te transportują glikozę z górnej części plechy do komórek przylgi.
U niektórych form zróżnicowanie morfologiczne plechy przypomina z wyglądu liście i łodygi roślin naczyniowych.
Są to odpowiednio fylloidami i kauloidami. Częstym zjawiskiem, szczególnie u brunatnic jest tworzenie na plechach
pęcherzy wypełnionych gazem.
Należy zaznaczyć, że granica między nicią wielorzędową a plechą pseudoparenchymatyczną jest szczególnie płynna.
Dobrze to widać u przedstawicieli różnych rzędów brunatnic.
Glony o niciach jednorzędowych spotyka się w prawie wszystkich grupach ekologicznych. Najliczniej
reprezentowane są w szeroko pojętym bentosie. Ten typ organizacji spotyka się u przedstawicieli: Cyanophyta,
Rhodophyta, Heteroconyhophyta i Chlorophyta (w innych gromadach wyjątkowo). Formy o niciach wielorzędowych
najczęściej tworzą rizobentos. Są to glony należące do: Rhodophyta, Phaeophyceae (Heteroconthophyta) i
Chlorophyta.
Procesy rozmnażania
Rozmnażanie jest to proces prowadzący do powstawania nowych osobników. Jedne gatunki rozmnażają się
wolno, inne natomiast w sprzyjających warunkach w stosunkowo krótkim czasie pojawiają się masowo, zmieniając
kolor podłoża (wody, kamieni, gleby). Taki masowy pojaw nazywamy zakwitem. Najbardziej rozpowszechnionym
typem jest zakwit planktonowy. Jest to zjawisko normalnie występujące w przyrodzie zarówno w zbiornikach
oligotroficznych, mezotroficznych i eutroficznych. Zwykle do zakwitu dochodzi z powodu wzrostu stężenia
pierwiastków biogennych (najczęściej fosforu), lub wzrostu temperatury wody. Przeważnie jest to zjawisko
krótkotrwałe. W wodach eutroficznych masowe pojawy zdarzają się wyjątkowo często i nierzadko mają długotrwały,
uporczywy charakter. W Polsce najwięcej zakwitów planktonowych występuje w lecie. W płytkich zbiornikach
wodnych np. w stawach rybnych mogą powodować poważne konsekwencje. Masy glonów zużywają w nocy, w
procesie oddychania duże ilości tlenu. Dodatkowo produkowane są duże ilości materii organicznej również
zużywającej tlen w procesie rozkładu. Na domiar złego w ciepłej wodzie tlen atmosferyczny jest słabo rozpuszczalny.
Występuje deficyt tlenu lub nawet anoksja. W tych warunkach bakterie gnilne produkują silnie toksyczny
siarkowodór wywołujący masowe padanie zwierząt wodnych, szczególnie ryb przynosząc niekiedy duże straty.
Pewne gatunki glonów w trakcie zakwitów uwalniają do otoczenia metabolity toksyczne dla różnych organizmów,
szczególnie kręgowców. W takim przypadku mówimy o zakwitach toksycznych. Stanowią poważny problem w
ekosystemach morskich powodując niejednokrotnie masowe padanie zwierząt na dużych obszarach. Spożywane
przez człowieka "owoce morza" pochodzące z terenów zakwitów toksycznych są przyczyną zatruć. Wprawdzie
śmiertelność wśród ludzi jest niska to jednak masowe zachorowania, nierzadko połączone z hospitalizacją stanowią w
niektórych krajach (np. USA) poważny problem zdrowotny.
Rozmnażanie wegetatywne
Większość glonów rozmnaża się głównie wegetatywnie. Są grupy, w których w ogóle nie stwierdzono rozmnażania
seksualnego.
Rozmnażanie przez podział. Jest to najprostszy sposób rozmnażania, szczególnie częsty u form szybko
namnażających się. W wyniku podziału powstają dwie lub większa liczba komórek potomnych. Glony nitkowate nie
rozmnażają się przez podział.
Fragmentacja plechy. Jest to częsty sposób rozmnażania glonów wielokomórkowych. Polega on na dzieleniu się
plechy na fragmenty, które zaczynają samodzielny rozwój. Proces ten jest wywoływany przez organizm macierzysty.
Może on wytwarzać w tym celu specjalne komórki, których śmierć powoduje rozerwanie nici (komórki nekrydialne
u Cyanophyta), lub też doprowadza do częściowej lizy ścian komórkowych np. u niektórych przedstawicieli
Chlorophyta. Zjawisko fragmentacji plechy nie jest równoznaczne ze zdolnością do regeneracji. Szereg glonów
wielokomórkowych nie rozmnaża się przez fragmentację plechy.
Wiele glonów rozmnaża się wegetatywnie za pomocą specjalnych komórek zwanych sporami lub
zarodnikami. Powstają one w komórkach macierzystych zwanych sporangiami. Bardzo często różnią się one
wyglądem od komórek wegetatywnych. W przeciwieństwie do spor u innych organizmów nie zawsze mają zdolności
przetrwalnikawe. Jeden typ spory może przekształcać się w inny. Zdarza się, że spory mogą się rozmnażać.
Powszechne jest wreszcie odżywianie się spor przy pomocy fotosyntezy.
Rozmnażanie przez zoospory
Zoospory zawsze posiadają wici. Jeżeli są to dwie wici nie różniące się budową to są to zoospory izokontyczne,
jeżeli dwie o różnej budowie - heterokontyczne, a jeśli wici jest więcej mówimy o zoosporach stefanokontycznych.
Zoospory poruszają się aktywnie, co stanowi duży wydatek energetyczny ograniczający w pewnym stopniu ich
obszar penetracji. Mają natomiast możliwość wyszukania dogodnego miejsca do osiedlenia się. Fakt ten ma kapitalne
znaczenie dla glonów epifitycznych i epilitycznych. Zoospory nigdy nie występują u przedstawicieli: Cyanophyta,
Prochlorophyta, Rhodophyta i Zygnematales (Chlorophyta).
Rozmnażanie przez aplanospory
Aplanospory to cienkościenne zarodniki nie mające zdolności do ruchu. Jeżeli kształtem są zbliżone do komórek
wegetatywnych nazywane są autosporami. Aplanospory posiadają chloroplasty co umożliwia im fotosyntezę,
natomiast nie wydatkują energii na aktywne poruszanie się. Wykazują znacznie większą żywotność niż zoospory.
Mogą być przenoszone biernie na duże odległości przez wodę, wiatr, czy zwierzęta. Aplanospory nie mają charakteru
przetrwalnego. Występują one u glonów należących do różnych grup taksonomicznych z wyjątkiem przedstawicieli
Bacillariophyta.
Rozmnażanie przez akinety
W warunkach stresu tj. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku temperatury wiele glonów wytwarza
grubościenne komórki posiadające charakter przetrwalny. Są on nazywane akinetami. Nie mają zdolności do ruchu.
Bardzo często swym wyglądem są zbliżone do komórek wegetatywnych, chociaż u niektórych przedstawicieli
Cyanophyta są znacznie większe od komórek wegetatywnych. Przeważnie w jednej nici wytwarza się kilka akinet.
Akinety wykazują nieraz bardzo dużą żywotność. W jednym doświadczeniu udało się doprowadzić do wykiełkowania
akinet Nostoc communae (Cyanophyta) otrzymanych z ziemi pochodzącej z okazu zielnikowego. Akinety przebywały
w tym stanie przez okres kilkudziesięciu lat. Akinety wytwarzane są przez sinice należące do rzędu Nostocales, oraz
przez wiele zielenic nitkowatych.
Rozmnażanie seksualne
Podstawową funkcją rozmnażania seksualnego jest tworzenie nowych konfiguracji genów. Dodatkowo u
glonów zygota bardzo często posiada zdolności przetrwalne. Nazywamy ją wtedy hypnozygotą. U glonów morskich
rozmnażanie seksualne zachodzi z reguły bardzo regularnie i jest stymulowane przez takie czynniki jak fotoperiod,
czy zmiany temperatury. Nierzadko istotna jest pora roku, czy doby. Są glony, które rozmnażają się seksualnie tylko
w nocy. U glonów morskich zygota rzadko ma właściwości przetrwalnikowe (wyj Dinophyta). U glonów
słodkowodnych brak jest regularności rozmnażania płciowego, natomiast zygota bardzo często jest hypnozygotą.
Glony, tak jak większość organizmów, bronią się przed samozapłodnieniem. Najczęściej u form jednokomórkowych
niemożliwe jest rozmnażanie płciowe między komórkami powstałymi po podziale komórki macierzystej. Zjawisko to
nosi nazwę heterotaliczności. Natomiast jeżeli dochodzi do syngamii komórek potomnych zachodzi zjawisko
homotaliczności. U wielu form reprezentujących wyższy poziom organizacji stwierdzono dwupienność. Płeć u
glonów jest determinowana genetycznie, jednak determinacja ta nie jest ostateczna i w dużej mierze zależy od
czynników środowiskowych. Zdarza się, że w trakcie ontogenezy ten sam osobnik zmienia płeć. Znane są przypadki,
że rozmnażanie seksualne zachodzi symultanicznie w całej populacji danego gatunku zamieszkującej dany akwen,
zwykle pod wpływem bodźca chemicznego. Uwalniają się wtedy miliardy gamet łączących się ze sobą
chemotaktycznie. Gamety mogą być nieruchome, lub posiadające zdolność ruchu, dzięki obecności wici. Są wreszcie
gatunki, u których kopulują gametangia bez uwalniania gamet na zewnątrz. Występują cztery główne rodzaje
interakcji seksualnych u glonów.
Izogamia
W procesie tym łączą się ze sobą ruchliwe gamety nie różniące się wyglądem. Nie są one jednak identyczne. Mogą na
przykład różnić się układem receptorów na wiciach. Receptory te służą do odnajdowania się gamet, które mogą
między sobą kopulować.
Anizogamia
W procesie tym obie kopulujące gamety są ruchliwe, ale różnią się od siebie wyglądem. Najczęściej jedna z nich
uważana za żeńską jest większa.
Oogamia
W procesie tym ruchliwe są tylko gamety męskie, które są zdecydowanie mniejsze od gamet żeńskich. Gamety
żeńskie pozbawione wici unoszą się biernie w wodzie lub tkwią w oogoniach (lęgniach). W odróżnieniu od rodni
występujących u roślin naczyniowych oogonia u glonów są jednokomórkowe.
Gametangiogamia.
W przypadku glonów gametangiogamia nazywana jest koniugacją. W procesie tym nie tworzą się gamety
zaopatrzone w wici. Chociaż nazwa ta jest nieuprawniona gdyż proces ten nie ma nic wspólnego z koniugacją u
przedstawicieli Cilliatae, czy u Escherichia coli jest on tak zwyczajowo nazywany. U glonów rozmnażających się w
ten sposób komórki wegetatywne przekształcają się w gametangia, które kopulują ze sobą. Początkowo ściany
komórkowe dwóch kopulujących ze sobą gametangiów ulegają lizie co prowadzi do wytworzenia między nimi kanału
kopulacyjnego. Przez kanał ten przemieszcza się treść jednego lub obu gametangiów. Jeżeli ruchliwość wykazuje
treść tylko jednego gametangium i do syngamii dochodzi wewnątrz drugiego gametangium to mamy do czynienia z
koniugacją heterogamiczną, natomiast, gdy treść obu gametangiów jest ruchliwa, a do syngamii dochodzi w kanale
kopulacyjnym jest to koniugacja izogamiczna. W przypadku glonów nitkowatych koniugacja może zachodzić miedzy
gametangiami należącymi do dwóch różnych nici i jest to wówczas koniugacja drabinkowa, lub też w obrębie jednej
nici. Jeżeli kopulują komórki sąsiednie, a kanał kopulacyjny tworzy się z boku nici jest to koniugacja boczna. Jeżeli
natomiast kanał kopulacyjny przebija się przez wspólną ścianę dzielącą sąsiadujące ze sobą komórki jest to
koniugacja terminalna. Zarówno koniugacja drabinkowa, boczna czy terminalna mogą mieć charakter
heterogamiczny lub izogamiczny. Nierzadko zachodzą jednocześnie dwa typy koniugacji. Wraz z koniugacją
drabinkową w innych fragmentach nici może zachodzić koniugacja boczna. Najczęściej spotykana jest koniugacja
drabinkowa, rzadziej boczna, a najrzadziej terminalna.
Izogamia, anizogamia i oogamia spotykane są w różnych grupach glonów. Gametangiogamia natomiast jest
charakterystyczna dla przedstawicieli rzędu Zygnematales (Chlorophyta).
W wyniku kopulacji gamet, czy gametangiów tworzy się zygota. Jeżeli jest to hypnozygota, to przed
wykiełkowaniem musi przejść przez okres spoczynku. Wiele gatunków wymaga w tym okresie niskich temperatur.
Cykle życiowe glonów
Każdy organizm dąży do zasiedlenia maksymalnie dużego obszaru. Do realizacji tego celu niezbędne jest
wytwarzanie łatwo rozprzestrzeniających się propagul. Ponieważ procesy rozmnażania wiążą się ze znacznym
wydatkiem energetycznym, musiało dojść do zróżnicowania na komórki wegetatywne gromadzące duże ilości
asymilatów i lekkie propagule. Równocześnie każdy organizm, a glony słodkowodne szczególnie muszą wytwarzać
stadia zdolne do przetrwania niekorzystnych warunków np. suszy, deficytu pierwiastków biogennych, czy spadku
temperatury. Ponieważ w większości przypadków zmiany środowiska życia zmieniają się cyklicznie, to również
cyklicznie pojawiają się wyżej wymienione struktury. U glonów jednokomórkowych bardzo często funkcję propagul,
komórek wegetatywnych, czy stadiów przetrwalnikowych pełnią komórki o bardzo zbliżonej budowie. W przypadku
drobnych form kokoidalnych strategia ta jest niemalże regułą. W czasie np. wysychania zbiornika wodnego komórka
wegetatywna otacza się śluzem. Śluz ma zdolność zatrzymywania wilgoci powodując równocześnie, że komórka
łatwo przykleja się np. do odnóży owadów i jest w ten sposób transportowana do innego zbiornika wodnego.
Nierzadko po całkowitym wyschnięciu zbiornika wodnego formy kokoidalne otoczone śluzem są przenoszone przez
wiatr. Dodatkowo poza śluzem u niektórych glonów należących do Chlorophyta stwierdzono w ścianie komórkowej
substacje zbliżoną do sporopolenin zabezpieczające przed wysychaniem. Strategię opisaną powyżej stosują z
powodzeniem drobne formy należące do Cyanophyta, Heteroconthophyta, Chlorophyta, a przede wszystkim
Bacillariophyta. Glony takie można znaleźć w każdej kałuży. W przypadku glonów o organizacji monadalnej postacią
zarówno przetrwalnikową jak i "inwazyjną" jest stadium tetrasporalne (wyj. Dinophyta). Po dostaniu się do wody
stadia tetrasporalne wytwarzają wici. Glony wielokomórkowe o bardziej skomplikowanej budowie mają złożone
cykle życiowe. Oto dwa przykłady.
Klebsormidium flaccidum to przedstawiciel Chlorophyta o niciach jednorzędowych pospolity na siedliskach
subaerofitycznych. Przy dużej obfitości wody rozmnaża się przez fragmentację plechy oraz przez zoospory. Gdy
wody jest mniej wytwarza aplanospory. Zarówno zoospory jak i aplanospory dają początek nowym niciom.
Nierzadko siedliska, na których glon ten rośnie całkowicie wysychają. W tych warunkach część komórek nici
przekształca się w akinety. Kiedy pojawia się woda z każdej akinety kiełkuje kilka aplanospor, z których każda daje
początek nowej nici. Należy podkreślić, że z jednego typu spory powstaje w tym przypadku inny typ spory!
Batrachspermum moniliforme jest przedstawicielem Rhodoptyta. Krasnorost ten występował kiedyś często
w potokach górskich na siedliskach lotycznych. Obecnie jest coraz rzadszy. Na wiosnę i w jesieni, a niekiedy także w
zimie można obserwować jego plechy z charakterystycznymi okółkowo ułożonymi rozgałęzieniami, osiągające
długość do kilkudziesięciu centymetrów. Plechy te tworzą organy rozmnażania seksualnego. Zygota kiełkuje na
roślinie macierzystej. Powstaje twór złożony z porozgałęzianych nici. Wytwarza on aplanospory (zwane w tym
przypadku karposporami), które opadają na dno. Z aplanospory rozwija się silnie rozgałęziona nitkowata plecha
osiągająca długość do 1 mm. Produkuje ona duże ilości aplanospor (powstają z nich identyczne plechy). W czasie
letnich wezbrań duże plechy o okółkowo ułożonych rozgałęzieniach ulegają zniszczeniu. Drobne plechy powstałe z
aplanospor, mogą przetrwać ten okres. Po nastaniu sprzyjających warunków komórki szczytowe stają się komórkami
inicjalnymi, dającymi początek dużym plechom o rozgałęzieniach ułożonych okółkowo. Batrachospermum nie
tworzy akinet ani hypnozygot, a funkcje przetrwalnikowe pełni specjalny typ plechy zwany stadium Chantransia.
Mało tego stadium to potrafi się samodzielnie rozmnażać przez aplanospory. Znane są przypadki, że stadium
Chantransia występuje samodzielnie na danym stanowisku.
Z cyklami życiowymi glonów jest związany problem przemiany faz jądrowych. Są glony, u których przeważa faza
haploidalna - haplonty, dipoidalna - diplonty, może wreszcie panować pewien stan równowagi miedzy
poszczególnymi fazami - diplohaplonty. Tak jak u roślin formy haploidalne wytwarzające gamety nazywamy
gametofitem, natomiast formy diploidalne sporofitem. Należy jednak pamiętać, że gametofit poza gametami bardzo
często wytwarza spory służące do wegetatywnego rozmnażania. Największą redukcję pokolenia haploidalnego
stwierdzono u przedstawicieli Fucales (Heteroconthophyta). Ogranicza się ono jedynie do gamet.
Bardzo często to, czy w cyklu danego glonu dominuje pokolenie haploidalne, czy diploidalne stanowi przedmiot
sporów trwających dziesięciolecia. Nigdy nie należy informacji na ten temat znajdujących się w danym podręczniku
traktować jako dogmat, który będzie zawsze obowiązywać. Natomast studiowanie cyklu życiowego danego glonu
powinno nam dać odpowiedzi na trzy pytania.
1. W jaki sposób dany glon rozprzestrzenia się?
2. W jaki sposób broni się przed czynnikami stresowymi?
3. Czy w trakcie cyklu powstają formy o różnej organizacji?
Cykl życiowy należy zawsze rozpatrywać w odniesieniu do środowiska w jakim dany takson żyje.
Metody stosowane w systematyce glonów
Znamy wiele tysięcy gatunków glonów i liczba ta szybko rośnie. W celu uporządkowania informacji powstał
system grupujący gatunki w rodzaje, rodzaje w rzędy, rzędy w klasy, a klasy w gromady. Początkowo grupowanie
odbywało się na podstawie podobieństwa. Obecnym paradygmatem systematyki jest grupowanie organizmów na
podstawie pokrewieństwa. Do procesu klasyfikacji niezbędne jest zbieranie cech charakteryzujących dany takson. Im
więcej mamy takich cech tym większe prawdopodobieństwo, że przyjęty przez nas system klasyfikacji jest trafny. W
przypadku glonów o prostej budowie duże trudności nastręcza zdobywanie nowych cech taksonomicznych
użytecznych w klasyfikacji. Różne metody ich zdobywania mają różne zalety, ale także ograniczenia.
Mikroskopia świetlna
Jest to najstarsza metoda powszechnie stosowana przez fykologów do określania wielu cech. Doczekała się ona wielu
modyfikacji. Do badania form bezzielennych stosuje się mikroskopię kontrastowo-fazową, a przy obserwacjach
wiciowców duże usługi daje nam kontrast Namarskiego. Zastosowanie mikroskopii fluorescencyjnej (UV)
wprowadziło postępy w badaniach nad pikoplanktonem. Podstawową zaletą mikroskopii świetlnej jest możliwość
przyżyciowej obserwacji organizmów. Ograniczeniem natomiast zdolność rozdzielcza mikroskopu świetlnego i
maksymalne powiększenie osiągające tylko do ok. 2 000 razy. W przypadku drobnych form o prostej budowie
mikroskopia świetlna nie zdaje egzaminu.
Mikroskopia elektronowa
Zastąpienie promieniowania świetnego przez wiązkę elektronów wystrzeliwanych z działa elektronowego znacznie
zwiększyło zdolność rozdzielczą i umożliwiło uzyskanie obrazów o powiększeniu przekraczającym 10 000 razy. W
badaniach glonów stosuje się dwie podstawowe techniki mikroskopii elektronowej.
Mikroskopia elektronowa transmisyjna (TEM, TME)
W metodzie tej obraz jest wynikiem ugięcia promieniowania elektronowego na preparacie. Obraz jest kompozycją
ciemnych punktów (materiał elektronowo gęsty) i punktów jasnych (materiał przez który wiązka elektronów
przechodzi bez przeszkód). Przygotowanie materiału do obserwacji polega na: 1. utrwaleniu materiału najczęściej
aldehydem glutarowym, 2. stopniowym usunięciu wody w różnych roztworach, 3. zatopieniu w żywicy i
uformowaniu w bloczki, 4. otrzymaniu ultracienkich skrawków przy użyciu ultramikrotomu, 5. skontrastowaniu
skrawków solami metali ciężkich. Jest to procedura trudna do przeprowadzenia. Mikroskopia elektronowa
transmisyjna odegrała i odgrywa nadal bardzo ważną rolę w tworzeniu systemu glonów. Najważniejsze jej osiągnięcia
to poznanie budowy chloroplastów (ważna cecha przy definiowaniu gromad), czy budowy "korzeni" wici (podstawa
nowoczesnego systemu Chlorophyta). Trudno wyobrazić sobie badanie wielu grup glonów bez użycia transmisyjnego
mikroskopu elektronowego. Podstawową wadą mikroskopii elektronowej transmisyjnej jest to, że przed obserwacją
materiał musi być poddawany skomplikowanej i drastycznej obróbce chemicznej. Sceptycy uważają, że mikroskopia
elektronowa tak naprawdę bada powtarzalne artefakty, a nie organizmy żywe. Innym ograniczeniem jest konieczność
używania dużej ilości badanego materiału w celu uzyskania dobrych preparatów.
Mikroskopia elektronowa skaningowa (SEM, SME)
W metodzie tej materiał również bombardowany jest przez wiązkę elektronów. Sygnały wybijanych elektronów
wtórnych tworzą obraz powierzchni obiektów np. komórek. Jest on również czarnobiały. Materiał przed oglądaniem
należy: 1. utrwalić najczęściej aldehydem glutarowym, 2. odwodnić (stosuje się różne metody suszenia), 3. napylić
najczęściej złotem. W przypadku materiału twardego i pozbawionego wody np. wyprażone pancerzyki okrzemek
konieczne jest jedynie napylenie przed obserwacją. Mikroskopia elektronowa skaningowa znajduje zastosowanie w
badanich glonów, których powierzchnia komórek posiada skulpturę: Bacillariophyta!, Dinophyta, niektóre
Chrysophyceae (Heteroconthophyta) i wiele innych. W przypadku organizmów pozbawionych skulptury metoda ta
jest bezużyteczna. Należy również zdawać sobie sprawę, że podczas odwadniania mogą powstawać zniekształcenia.
Obserwacji cykli życiowych. Jest to bardzo ważne źródło informacji o cechach służących do klasyfikowania glonów.
Różne stadia rozwojowe tego samego gatunku nieraz różnią się od siebie tak bardzo, że są opisywane jako
przedstawiciele odrębnych gatunków, rodzajów, a nawet rzędów. Jest to nadal poważne źródło komplikacji systemu w
wielu grupach glonów. Obserwacje prowadzi się w hodowlach lub w terenie. Pierwszym etapem obserwacji w
hodowlach jest założenie hodowli surowej. Jest to materiał pobrany w terenie i zaszczepiony na pożywkę. Hodowla
surowa zawiera wiele gatunków. Drogą pasażowania uzyskuje się hodowle zawierające tylko jeden gatunek. Jest to
hodowla czysta. Dzięki zastosowaniu mikromanipulatorów można wyprowadzić hodowlę nawet z jednej komórki. Do
śledzenia cykli życiowych w hodowlach coraz częściej stosuje się techniki wideofilmowania. Obserwacje w
hodowlach czystych dostarczają wielu cennych informacji o stadiach seksualnych, czy monadalnych. Dobrym
przykładem na zastosowanie tej metody są obserwacje nad pewnym gatunkiem należącym do rodzaju Scenedesmus
(Chlorophyta). Poszczególne gatunki w obrębie tego rodzaju różnią się między sobą także skulpturą ściany
komórkowej. Są to glony rozmnażające się za pomocą autospor. Ostatnio stwierdzono, że młode osobniki różnią się
skulpturą ściany komórkowej od osobników dorosłych na tyle, że można je opisać jako odrębne gatunki. Niestety
mimo postępów technik hodowlanych wiele gatunków nie udaje się hodować.
Obserwacje terenowe cykli życiowych odegrały dużą rolę w systematyce dużych glonów morskich, szczególnie
należących do Rhodophyta. Na podstawie wieloletnich obserwacji stwierdzono, że w grupie tej nierzadko
poszczególne stadia rozwojowe tego samego gatunku były zaliczane do różnych jednostek taksonomicznych.
Chemotaksonomia
Glony zawierają wiele grup związków organicznych, które są jeszcze słabo zbadane. Do celów taksonomicznych
wykorzystuje się bardzo niewiele grup związków.
Chlorofile Podstawą budowy wszystkich chlorofili jest układ magnezoporfirynowy (pierścień czteroazolowy z
centralnie związanym koordynacyjnie magnezem). U glonów występują trzy główne typy chlorofilu: a, b i c, a w
obrębie chlorofilu c wyróżnia się formy c1, c2 i c3. Poszczególne formy różnią się od siebie podstawnikami. Mają
także różne współczynniki Rf (chromatografia) i maksima absorbcji (spektroskopia absorbcyjna). U wszystkich
glonów występuje chlorofil a. Chlorofil b lub c zawsze występuje w znacznie niższym stężeniu niż chlorofil a. Nigdy
nie występują razem chlorofile b i c.
Karotenoidy Podstawą budowy karotenoidów są cztery jednostki terpenowe (8 jednostek izoprenowych). Mają
najczęściej budowę alicykliczną. Związki nie zawierające tlenu to karoteny, zawierające natomiast tlen to ksantofile.
Podstawowymi funkcjami karotenoidów są: uzupełniające w fotosyntezie (pochłanianie światła zielonego),
pochłanianie nadmiaru światła niebieskiego, a niekiedy także promieniowania UV, są przeciwutleniaczami, niektóre
pełnią funkcję feromonów. Związki te występują u wszystkich glonów. Poszczególne karotenoidy różnią się między
sobą liczbą i położeniem grup hydroksylowych, epoksydowych, czy ketonowych. Różne mają także współczynniki
Rf i maksima absorbcji. Dzięki rozwojowi chromatogeafii i spektroskopii poznajemy coraz więcej karotenoidów.
Niektóre związki z tej grupy są charakterystyczne dla poszczególnych gromad glonów a nawet klas.
Fikobiliny Są to chromoproteidy, u których w roli chromoforów występują pochodne bilanu (układ czterech linearnie
połączonych pierścieni azolowych). Wyróżnia się trzy główne typy fikobilin, różniących się między sobą maksimami
absorbcji. Są to fikoerytryny, fikocyjaniny i allocyjaniny. Występują u przedstawicieli Cyanophyta: C-fikocyjanina,
C-fikoerytryna, allocyjanina, Rhodophyta: R-fikocyjanina, R-fikoerytryna i Crypyophyta: Cr-fikocyjanina, Cr-
fikoerytryna.
Węglowodany zapasowe Podstawowym produktem fazy ciemnej fotosyntezy jest glikoza. Ponieważ jest to związek
osmotycznie czynny nie może być wykorzystywany jako materiał zapasowy. U glonów pojawiły się dwa sposoby
przekształcania glikozy w związki osmotycznie nieaktywne. Jeden z nich polega na przekształceniu glikozy w
tłuszcze, drugi na przekształceniu w polisacharydy. Polisacharydy zapasowe posiadają długie łańcuchy
poliglikozowe, nierzadko z łańcuchami bocznymi - zawsze o wiązaniach 1-6. Istnieją dwie główne grupy
polisacharydów zapasowych. Najczęściej spotykami są poliglikany posiadające w długich łańcuchach wiązania 1-4.
Powszechne jest występowanie łańcuchów bocznych o różnych układach. Cukry te należą do amylopektyn (u
Cyanophyta są bardziej zbliżone do glikogenu). Jeżeli brak jest łańcuchów bocznych, a łańcuchy główne są
helikoidalnie skręcone, to związek taki określa się jako amyloza. Mieszanina amylopektyny i amylozy to skrobia.
Skrobia bardzo często tworzy duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym. Skrobia zabarwia się na niebiesko pod
wpływem odczynnika Lugola. Jest to reakcja charakterystyczna.
Poliglikany posiadające w długich łańcuchach wiązania 1-3 są rzadziej spotykane. W grupie tej, według starszych
opracowań stwierdzono wiele poliglikanów o różnych układach łańcuchów bocznych, zawierających niekiedy reszty
mannozy, a nawet mannitolu. Opisane związki łatwo ulegają hydrolizie proces ten może mieć wpływ na tworzenie
takich układów. Obecnie polisacharydy te określane są zbiorczo jako chryzolaminaryna. Paramylon w odróżnieniu od
chryzolaminaryny nie posiada łańcuchów bocznych, natomiast długie łańcuchy są helikoidalnie skręcone, tak jak w
przypadku amylozy. Paramylon tworzy duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym.
Do nazywania materiałów zapasowych w różnych grupach glonów używa się niekiedy zwyczajowych określeń jak
"skrobia sinicowa, czy "skrobia krasnorostowa". Nazwy te są mylące.
Składniki ściany komórkowej
Ściana komórkowa u glonów jest przeważnie zbudowana z polisacharydów. Wyjątek stanowią Cyanophyta, gdzie
głównym budulcem ściany komórkowej są mukopolipeptydy (złożone proteiny posiadające przyłączone reszty
polisacharydowe). Do badań chemotaksonomicznych używa się zarówno związków budujących macierz jak i frakcję
fibrylarną ściany. Polisacharydem najczęściej spotykanym we frakcji fibrylarnej jest celuloza. Składa się ona z reszt
glikozy połączonych za sobą w łańcuch przy pomocy wiązań 1-4. Poszczególne łańcuchy łączą się ze sobą tworząc
włókienka elementarne, które łączą się w micelle. Poza celulozą mogą występować polimannany i poliksylany
nazywane zbiorczo hemicelulozami. W skład pektyn wchodzą reszty kwasów uronowych, a w skład kwasów
alginowych dodatkowe reszty kwaśnych siarczanów. Przy badaniu tych zwązków stosuje się hydrolizę, a następnie
wyznacza się proporcje w jakich występują poszczególne kwasy uronowe. Najczęściej określa się stosunek liczby
reszt galakturonianu do glikuronianu.
U niektórych glonów stwierdzono występowanie chityny (poli 2-N-acetyloglikozy), związku charakterystycznego dla
świata grzybów i zwierząt. Tworzy ona nici łączące komórki w kolonie u Thalassiosira (Bacillariophyta).
Najczęstszymi ograniczeniami chemotaksonomii są konieczność prowadzenia czystych kultur, i nierzadko
skomplikowana preparatyka oraz konieczność używania wysoko specjalistycznej aparatury. Poza tym uzyskane dane,
pozwalają najwyżej na klasyfikacji do dużych jednostek taksonomicznych (gromada, klasa). Być może zastosowanie
nowych metod chemotaksonowicznych (pirolityczna spektroskopia masowa) w przyszłości umożliwi identyfikowanie
niższych jednostek taksonomicznych.
Analiza DNA
Badania DNA stosuje się w systematyce glonów od niedawna. W metodzie tej wykorzystuje się to, że w nici DNA
występują fragmenty o dużej zmienności (nawet między osobnikami tego samego gatunku). Stosuje się tu metody
znacznie różniące się od klasycznych metod chemotaksonomii. Procedura postępowania w dużym skrócie jest
następująca. Najpierw wyodrębnia się DNA, a następnie doprowadza do powielenia określonych fragmentów. Metoda
ta nosi nazwę PCR ("polimeraze chain reaction"). Uzyskane tą drogą fragmenty DNA rozdziela się drogą
elektroforezy. Po zakończonej elektroforezie uzyskuje się charakterystyczny wzór prążków, zwanych żartobliwie
przez genetyków "kodem kreskowym próby". W najprostszym przypadku porównuje się między sobą układy
prążków uzyskanych z różnych prób. Coraz częściej powielone fragmenty DNA poddaje się sekwencjonowaniu i
porównuje się sekwencje oligonukleotydów.
Metody te dają obiecujące wyniki w badaniach nad symbiotycznymi przedstawicielami Dinophyta i glonami
pikoplanktonowymi. Główne ograniczenia to skomplikowana preparatyka, oraz wrażliwość na zanieczyszczenie
obcym DNA. Poza tym nasza wiedza o genomie glonów jest bardzo ograniczona. Znane są przypadki, w których z
nieznanych powodów metody te zawodzą. Czynione są próby odtwarzania filogenezy różnych grup systematycznych
glonów na podstawie badania DNA. Jest to bardzo interesujący kierunek badań, należy jednak odnosić się z dużą
ostrożnością do uzyskanych w ten sposób "drzew filogenetycznych". Są to jedynie interesujące hipotezy czekające na
weryfikację a nie dowiedzione schematy filogenetyczne.
Zmiany w systemie taksonomicznym glonów
Częste zmiany w systemie taksonomicznym glonów są zmorą studiujących fykologię. Jedne taksony znikają,
inne pojawiają się, jeszcze inne zmieniają swoją rangę. Przyczyn tego stanu rzeczy jest wiele. Przede wszystkim
stosowane są nowe metody dostarczające nowych danych, którymi niedysponowali taksonomowie w przeszłości.
Kiedy Geitler opracowywał systematykę Cyanophyta nie dysponował mikroskopem elektronowym. Na podstawie
swoich obserwacji prowadzonych przy użyciu mikroskopu świetlnego opisał rząd Chamaesiphonales, a jako cechę
wyróżniającą podał występowanie komórek, które nazwał odpowiednio "endosporami" i "egzosporami". Póżniejsze
badania przy zastosowaniu transmisyjnego mikroskopu elektronowego wykazały, że są to mniejsze komórki potomne
powstające prez podział nieróżniące się od komórek macierzystych. Przedstawiciele tego rzędu zostali włączeni do
rzędu Chroococcales. Odwiecznym problemem systematyki każdej grupy organizmów jest problem waloryzacji cech.
Różni systematycy często tej samej cesze nadają różną rangę. Większość systematyków badających Chlorophyta
uważa sprzężnice za klasę (Zygnematophyceae) lub rząd (Zygnematales) w obrębie Chlorophyta. Są jednak tacy,
którzy nadają tej grupie status odrębnej gromady (Zygnematophyta). Największe trudności łączą się z zastępowaniem
systemu sztucznego opartego na podobieństwie przez system naturalny wynikający z pokrewieństwa. Niestety zbyt
mało jest jeszcze danych ma temat powiązań filogenetycznych poszczególnych taksonów. W przypadku glonów nie
można niestety zastosować zdobyczy paleobotaniki tak jak w przypadku roślin naczyniowych. Zachowane formy
kopalne niewiele się różnią od form współczesnych. Wielu grup nie stwierdzono w stanie kopalnym w ogóle.
Nie istnieje system doskonały obejmujący wszystkie grupy glonów, dostępny w jednym podręczniku. Aby wyrobić
sobie swój własny osąd o systematyce glonów, należy przede wszystkim sięgać do monografii taksonomicznych
poszczególnych gromad. Poniższy system został przygotowany w oparciu o zbiorowe opracowanie (Hoek, Mann,
Jahns 1995), w przypadku okrzemek przyjęto rozwiązania w oparciu o dzieło (Round i inni 1990), w przypadku
Cyanophyta o prace Komarka (1989). Zmodyfikowany i uproszczony został również system Chlorophyta.
CHARAKTERYSTYKA NAJWAŻNIEJSZYCH GROMAD
Cyanophyta (sinice)
Poziomy organizacji Kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe, nici wielorzędowe. Brak stadiów
monadalnych!
Charakterystyczne elementy budowy. Ściana komórkowa zbudowana z mukopolipeptydów. Komórki o
organizacji prokariotycznej nie posiadają jądra komórkowego ani chloroplastów. Barwniki bilanowe służące do
fotosyntezy znajdują się w ziarnistościach pokrywających tylakoidy tzw. fikobilisomach.
Tylakoidy są ułożone pojedynczo w cytoplazmie. U wielu gatunków planktonowych w cytoplazmie znajdują się
wakuole gazowe. Są one odpowiedzialne za utrzymywanie organizmu w strefie eufotyczej przez zmiany
ciśnienia gazu wewnątrz tych struktur. Wiele gatunków posiada komórki wyspecjalizowane do wiązania azotu
cząsteczkowego. Są one pozbawione barwników asymilacyjnych i nazywane są heterocytami.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofil a, C-fikoerytryna, C-fikocyjanina, allocyjanina oraz karotenoidy.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4 posiadający wiązania boczne 1-
6, często utożsamiany z glikogenem.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Rozmnażania płciowego nie stwierdzono. U form o prostej budowie przez
podział, niekiedy przez autospory nazywane zwyczajowo w tej grupie nanocytami. Formy nitkowate
rozmnażają sie powszechnie przez fragmentację plechy, często przy pomocy komórek nekrydialnych.
Powstałe fragmenty mogą poruszać się aktywnie i wtedy nazywane są hormogoniami. W warunkach suszy
sinice często otaczają się grubą warstwą śluzu. Przedstawiciele rzędu Nostocales tworzą akinety. Z akinet
kiełkują hormogonia.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Szacuje się, że do Cyanophyta należy ok. 2 000
gatunków. Dobrze wyróżniają się cztery rzędy.
Przedstawiciele rzędu Chroococcales to organizmy jednokomórkowe lub kolonijne rozmnażające się przez
podział lub nanocyty. Nigdy nie tworzą hormogoniów.
Przedstawiciele Oscillatoriales to organizmy nitkowate rozmnażające się przez hormogonia. Komórki w obrębie
nici, zwanej trychomem niewiele różnią się między sobą.
Do rzędu Nostocales należą taksony nitkowate wytwarzające zarówno akinety jak i heterocyty.
Najwyżej uorganizowane formy należą do rzędu Stigonematales. Występują u nich plechy o organizacji nici
wielorzędowej. Rozmnażają się przez hormogonia. Niektóre rodzaje wytwarzają heterocyty.
Występowanie w różnych ekosystemach. Sinice są spotykane w bardzo różnorodnych siedliskach. Wiele jest
gatunków typowo słodkowodnych i typowo morskich. Przykładem gatunku typowo morskiego występującym w
Bałtyku jest Nodularia spumigena należąca do rzędu Nostocales. Znane są gatunki zarówne siedlisk
oligotroficznych jak i eutroficznych. Doniesienia na temat zakwitów naśnieżnych sinic wydają się wątpliwe.
Znaczenie w przyrodzie. Wiele gatunków to organizmy pionierskie. Dzięki możliwości wiązania azotu
cząsteczkowego mogą zasiedlać miejsca, gdzie występuje deficyt tego pierwiastka. UWAGA: Zdolność do
wiązania azotu cząsteczkowego wykazuje również wiele gatunków, które nie wytwarzają heterocytów.
Wiązanie azotu zachodzi w warunkach beztlenowych. Niektóre sinice wchodzą w skład plech porostów
żyjących w skrajnych warunkach. Liczne gatunki mają skłonności do pojawów masowych i są przyczyną
zakwitów planktonowych. Zakwity sinicowe częściej występują w ekosystemach słodkowodnych niż morskich.
Sinice są często przyczyną zakwitów zbiorników słodkowodnych w Polsce najczęściej w lecie. W południowym
Bałtyku najczęściej zakwity wywołują gatunki słodkowodne. Zakwity te niekiedy wykazują charakter
toksyczny.
Sinice, jako organizmy prokariotyczne zaliczane są przez niektórych systematyków do bakterii i nazywane
Cyanobacteria. Takie ujęcie taksonomiczne jest również poprawne pod warunkiem stosowania nomenklatury i
systemu klasyfikacji bakteriologicznej wg Berge'a. Wartą polecenia nazwą propagowaną przez K. Starmacha
naszego wybitnego fykologa odnoszącą się do Cyanophyta jest określenie: "glony prokariotyczne".
Prochlorophyta (prochlorofity)
Poziomy organizacji. Kokoidalny, nici jednorzędowe. Brak stadiów monadalnych!
Charakterystyczne elementy budowy. Ściana komórkowa zbudowana z mukopolipeptydów. Komórki o
organizacji prokariotycznej bez jądra komórkowego i chloroplastów. Tylakoidy zebrane w pakiety
rozmieszczone w cytoplazmie. U Prochlorothrix noerlandica stwierdzono wakuole gazowe.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, oraz karotenoidy.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4 posiadający wiązania boczne 1-
6.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Do tej pory stwierdzono jedynie rozmnażanie przez podział u form
kokoidalnych.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Grupa słabo zbadana i prawdopodobnie nieliczna.
Należą do niej 3 dobrze udokumentowane rodzaje: Prochloron, Prochlorothrix i Prochlorococcum. Pojawiają
się wciąż nowe doniesienia o opisaniu następnych gatunków. Należy się do nich odnosić z ostrożnością.
Również status taksonomiczny tej grupy może ulec w przyszłości zmianie.
Występowanie w różnych ekosystemach. Prochloron i Prochlorococcus to organizmy morskie. Prochloron żyje
w morskich bezkręgowcach (Tunicata), Prochlorococcus związany jest z pikoplanktonem oceanicznym.
Prochlorothrix został stwierdzony w jeziorze eutroficznym. W Polsce do tej pory żadnego przedstawiciela
Prochlorophyta nie stwierdzono.
Znaczenie w przyrodzie. Prochlorococcus jest częstym i licznym składnikiem pikoplanktonu oceanicznego. Jest
spotykany nawet na głębokości 100 m. Jego rola w tych ekosystemach nie jest znana.
Rhodophyta (krasnorosty)
Poziomy organizacji. Kokoidalny, nici jednorzędowe, nici wielorzędowe niekiedy o charakterze
pseudoparenchymatycznym. Brak stadiów monadalnych!
Charakterystyczne elementy budowy. Macierz ściany komórkowej zbudowana z kwasów alginowych, część
fibrylarna z włókien celulozy. Chloroplasty otoczone podwójną błoną. Tylakoidy równomiernie ułożone
wewnątrz chloroplastów nie tworzą lamelli. Na tylakoidach znajdują się fikobilisomy. U form
wielokomórkowych często występują połączenia cytoplazmatyczne między sąsiednimi komórkami. Znajdują się
w nich charakterystyczne "zatyczki" białkowe. Jest to struktura charakterystyczna dla Rhodophyta, jednak nie
występuje u wszystkich taksonów. Budowa tych "zatyczek" jest w wielu przypadkach ważną cechą
taksonomiczną.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofil a, R-fikoerytryna, R-fikocyjanina, oraz karotenoidy.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-4 posiadający wiązania boczne 1-
6 gromadzony w cytoplazmie w postaci ziaren.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy o prostej budowie rozmnażają się przez podział, autospory, lub
fragmentację plech. Formy wyżej uorganizowane przez aplanospory. W zależności od ilości w sporangium i
pochodzenia noszą różne nazwy. Monospory umieszczone są zawsze pojedynczo, tetraspory natomiast po
cztery. Karpospory są to natomiast spory produkowane przez sporofit rosnący na gametoficie. Rozmnażanie
seksualne jest częste u form wyżej uorganizowanych. Komórki plemnikowe (bez wici!) są przenoszone na
specjalny wyrostek komórki jajowej zwany trichogyne. Rozmnażaniu płciowemu towarzyszy z reguły
regularna przemiana pokoleń. Gametofit i sporofit nierzadko różnią się wyglądem między sobą. Mogą
występować niezależnie od siebie i rozmnażać się wegetatywnie. U form jednokomórkowych funkcje
przetrwalnikowe pełnią komórki wegetatywne otoczone śluzem, u form wielokomórkowych specjalne "stadia
przedroślowe", lub dolne fragmenty plechy.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Rhodophyta należy ok. 5 500 gatunków. Wyróżniane
są dwie klasy.
Do Bangiophyceae należą formy o prostej budowie, także jednokomórkowe. "Zatyczki" białkowe nie występują
lub mają prostą budowę. Chloroplasty zwykle gwiaździste ułożone centralnie. Rozmnażanie seksualne rzadko
występuje. Oogonia bez trichogyne. Przedstawiciele tej klasy nie tworzą tetraspor.
Krasnorosty należące do Florideophyceae tworzą nici wielorzędowe, niekiedy o charakterze
pseudparenchymatycznym. "Zatyczki" białkowe zawsze obecne, chloroplasty płytkowate położone
przyściennie. Rozmnażanie seksualne bardzo częste, oogonia posiadają trichogyne. Występują z reguły stadia
produkujące tetraspory.
Występowanie w różnych ekosystemach. Niektóre formy jednokomórkowe z rodzaju Cyanidium zasiedlają
skały w gorących źródłach przy pH nawet poniżej 1. Na glebach bogatych w azot czerwone zakwity tworzy
Porphyridium purpureum (Bangiophyceae). Większość gatunków żyje w morzach. W Polsce słodkowodne
krasnorosty żyją najczęściej w potokach górskich, w wodach o dużej przejrzystości. Należą one do rodzajów:
Batrachospermum, Lemanea, Hildebrantia i Chantransia. Dawniej występowały często, w chwili obecnej są
coraz rzadsze. Występujące dawniej licznie w polskim Bałtyku krasnorosty należące do rodzajów: Ceramium,
Furcellaria, czy Polisiphonia wyginęły prawie doszczętnie z powodu eutrofizacji wód.
Znaczenie w przyrodzie. W wodach słodkich krasnorosty zajmują siedliska ocienione, których na ogół unikają
inne glony. W morzach są ważnym składnikiem zbiorowisk litoralnych. Gatunki osadzające kalcyt odgrywają
dużą rolę w budowaniu raf koralowych. Również poza rafami koralowymi krasnorosty należące do tej grupy,
tworzą siedliska dla wielu organizmów morskich. Poza tym wiążą na stałe duże ilości dwutlenku węgla.
Heteroconthophyta
Poziomy organizacji. Ameboidalny, monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe, nici wielorzędowe,
plechy pseudoparenchymatyczne.
Charakterystyczne elementy budowy. Formy monadalne mają pierwotnie dwie wici różniące się budową i
długością. Wić dłuższa pokryta jest charakterystycznymi kosmkami zwanymi mastygonemami i zwrócona jest
do przodu. Służy ona jako środek lokomocji. Druga wić, znacznie krótsza jest gładka i zwrócona do tyłu. U
nasady gładkiej wici znajduje się zgrubienie, która razem z plamką oczną pełni funkcję fotoreceptora. Wewnątrz
komórki znajdują się wakuole tętniące i trawienne. Formy monadalne u niektórych taksonów mają błonę
komórkową pokrytą łuskami krzemionkowymi. Niektóre formy żyją w specjalnych domkach. Chloroplasty
otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Błona ta nierzadko łączy się z błoną jądrową.
Taki typ budowy chloroplastu nazywamy chloroplastem ER. Wewnątrz chloroplastu znajdują się tylakoidy
zebrane po trzy w tzw. lamelle. Jedna lamella znajdująca się pod błoną otacza cały chloroplast. Jest to lamella
okrężna. Jej obecność jest ważną cechą taksonomiczną. Wewnątrz chloroplastu położona jest plamka oczna. U
form posiadających ścianę komórkową macierz zbudowana jest z pektyn, a u przedstawicieli Phaeophyceae z
kwasów alginowych. Skład frakcji fibrylarnej jest słabo zbadany. Występowanie celulozy w ścianie komórkowej
u przedstawicieli tej gromady jest dyskusyjne.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy. Najbardziej charakterystyczne z nich to fukoksantyna
i vaucheriaksantyna.
Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3 posiadające wiązania boczne
1-6, niekiedy zawierające reszty mannozy lub mannitolu (chryzolaminaryna) gromadzone w specjalnych
wakuolach znajdujących się w cytoplazmie. Często jako materiał zapasowy występują tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy kokoidalne rozmnażają się przez podział, zoospory i autospory, formy
nitkowate natomiast przez zoospory, aplanospory i fragmentację plech. Glony o prostej budowie (monadalna,
nici nierozgałęzione) rozmnażają się płciowo sporadycznie, natomiast u glonów o bardziej skomplikowanej
budowie proces ten występuje często na drodze izogamii, anizogamii i oogamii. U form o plechach
pseudoparenchymatycznych nierzadko rozmnażanie seksualne przeważa nad wegetatywnym. W warunkach
niesprzyjających wiciowce tworzą cysty różnego typu, a formy o niciach nierozgałęzionych akinety. U wielu
form zygota pełni funkcje hypnozygoty. U dużych glonów morskich funkcje przetrwalnikowe może pełnić dolna
część plechy. W tej grupie organizmów występuje zazwyczaj regularna przemiana pokoleń.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady wchodzi ok. 3 600 gatunków. Jest to
jedna z najsilniej zróżnicowanych gromad glonów. Wyróżnia się wiele klas jednak, większość z nich to taksony
nieliczne, często słabo zbadane. Poniżej zamieszczono charakterystykę najważniejszych.
Chrysophyceae nazywane są złotowiciowcami z powodu złocistego zabarwienia chloroplastów. Należą do nich
przede wszystkim formy monadalne, nierzadko tworzące kolonie. Występują też formy, które przez większość
życia przyjmują postać tetrasporalną. Form ameboidalnych, kokoidalnych i nitkowatych jest niewiele.
Xanthophyceae nazywane różnowiciowcami to głównie glony kokoidalne. Formy monadalne, ameboidalne i
nitkowate stanowią zdecydowaną mniejszość. W grupie tej komórki często są wielojądrowe. Największe
komórczaki należą do rodzaju Botrydium. W komórkach przedstawicieli tej klasy przeważnie występują liczne
chloroplasty barwy zielonej i nierzadko duże krople tłuszczu.
Phaeophyceae zwane brunatnicami to glony wielokomórkowe. Form jednokomórkowych brak! Posiadają
plechy w postaci nici rozgałęzionych jedno i wielorzędowych niekiedy o pseudoparenchymatycznym
charakterze. Niekiedy występuje zróżnicowanie plechy na fylloidy i kauloidy. Nierzadko występują pęcherze
wypełnione gazem. Żywe plechy często mają zielone zabarwienie, natomiast martwe zwykle mają barwę
brunatną. Dzieje się tak na skutek utleniania się fenoli polihydroksylowych występujących w komórkach
brunatnic. Do klasy tej należą największe glony na Ziemi. Plechy Macrocystis pyrifera nieraz przekraczają
długość 100 m.
Występowanie w różnych ekosystemach. Chrysophyceae to typowe organizmy słodkowodne. Wiele gatunków
jest związanych z wodami oligotroficznymi, gdzie często wywołują zakwity planktonowe i neustonowe, ale
można je spotkać też w wodach eutroficznych. Często zasiedlają drobne zbiorniki wodne. Generalnie
złotowiciowce preferują wody dobrze natlenione. Gatunki posiadające łuski krzemionkowe (szczególnie z
rodzajów Synura i Malomonas) często posiadają ściśle określone preferencje ekologiczne i są używane do
bioindykacji także w paleolimnologii. Przedstawiciele tej klasy są podawani niekiedy jako przedstawiciele
pikoplanktonu oceanicznego. Są to w chwili obecnej dane dyskusyjne.
Większość przedstawicieli Xanthophyceae to organizmy subaerofityczne żyjące na wilgotnej glebie. Poza
formami nitkowatymi i przedstawicielami rodzaju Botrydium bardzo rzadko występują masowo. Nieliczne
gatunki są związane z planktonem i neustonem. Podawane są także z pikoplanktonu oceanicznego.
Zarówno Chrysophyceae jak i Xanthophyceae to taksony słabo zbadane i nie można powiedzieć nic pewnego o
ich występowaniu w Polsce. Posiadane dane są bardzo fragmentaryczne
Phaeophyceae to glony typowo morskie. Taksonów słodkowodnych jest niewiele i są rzadkie. W Polsce są to
dwa gatunki: Pleurocladia lacustris i Heribaudiella fluviatilis. Występują bardzo rzadko. W polskim Bałtyku
pospolicie niegdyś występowały gatunki: Fucus vesiculosus i Fucus serratus. Obecnie są coraz rzadsze z
powodu postępującej eutrofizacji. Masowo pojawiają się natomiast brunatnice o prostej budowie z rodzajów
Ectocarpus, czy Pilayella, którym eutrofizacja sprzyja.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele Chrysophyceae odgrywają dużą rolę w planktonie wód
oligotroficznych, szczególnie jezior górskich. Rola przedstawicieli Xanthophyceae jest nieznana.
Przedstawiciele Phaeophyceae są ważnym składnikiem litoralu i górnego sublitoralu na podłożu skalistym.
Brunatnice wydzielają do atmosfery chlorowcopochodne węglowodorów. Szacuje się ich roczną produkcję na
ok. 10 000 ton. Związki te mają zdolność do rozkładania ozonu na podobnej zasadzie jak freony. Niektórzy
klimatolodzy z działalnością tych glonów łączą cykliczne powstawanie "dziury ozonowej" nad strefami
polarnymi.
Bacillariophyta (okrzemki)
Poziomy organizacji. Wyłącznie organizmy kokoidalne, niekiedy tworzące kolonie.
Charakterystyczne elementy budowy. Jedynymi znanymi stadiami monadalnymi są plemniki niektórych
przedstawicieli klasy Coscinodiscophyceae. Posiadają one pojedyncze wici zaopatrzone w mastygonemy. Wici
te nie posiadają dwóch mikrotubul centralnych, co jest ewenementem wśród glonów. Najbardziej
charakterystycznym elementem budowy przedstawicieli Bacillariophyta jest pancerzyk. Składa się on z
większego wieczka i mniejszego denka połączonych pasem obwodowym. Bardzo charakterystyczny jest sposób
powstawania pancerzyka. Komórka pochłania krzemionkę rozpuszczoną w wodzie, a następnie deponuje ją w
aparacie Golgiego. Następnie z aparatu Golgiego wypączkowują specjalne pęcherzyki zawierające krzemionkę
nazywane silikosomami. W błonie komórkowej znajdują się białka zwane frustulinami, które dokonują
inkorporacji silikosomów. Ślady po silikosomach dobrze widać w mikroskopie skaningowym pod dużymi
powiększeniami. Są to charakterystyczne wklęśnięcia w kształcie wielokąta. Pancerzyk zwyczajowo nazywany
bywa jako "ściana komórkowa" jednak struktura ta ma w rzeczywistości niewiele wspólnego z właściwą ścianą
komórkową. Chloroplasty otoczone są dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Wewnątrz chloroplastu
znajdują się tylakoidy zebrane po trzy lamelle. Lamella okrężna obecna.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz duże ilości karotenoidów. Chloroplasty przeważnie barwy
brunatnej.
Główne materiały zapasowe. Głównie tłuszcze, które zmniejszają ciężar komórek, a także poliglikany o długich
łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające wiązania boczne 1-6 (chryzolaminaryna).
Rozmnażanie i cykle życiowe. Okrzemki rozmnażają się przez podział. Każda z komórek potomnych otrzymuje
wieczko lub denko komórki macierzystej. Otrzymana część pancerzyka staje się zawsze wieczkiem komórki
potomnej (dobudowywane jest zawsze denko). U większości gatunków prowadzi to do zmniejszania się
komórek wraz z kolejnymi podziałami. Osiągnięcie pewnych krytycznych rozmiarów przez część populacji staje
się impulsem do rozpoczęcia rozmnażania seksualnego. Komórki często łączą się wtedy wspólnymi otoczkami
śluzowymi i tworzą gamety. W wyniku kopulacji gamet powstaje zygota, która nie posiada właściwości
hypnozygoty. Z zygoty tej powstaje komórka okrzemki o dużo większych rozmiarach niż komórki produkujące
gamety. Stąd nazywana jest auksosporą (grec. auxos znaczy rosnąć). Poza klasą Coscinodiscophyceae
rozmnażanie seksualne występuje rzadko. W warunkach niesprzyjającyh, szczególnie suszy, komórki otaczają
się śluzem. Wykazują bardzo dużą odporność na wysychanie.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Mimo że znanych jest ok. 100 000 gatunków
Bacillariophyta jest to gromada w małym stopniu zróżnicowana. Wyróżnia się trzy klasy.
Coscinodiscophyceae to organizmy o pancerzykach z ornamentacją promienistą zawierające liczne chloroplasty
w komórce. W widoku z góry komórka najczęściej kształtu kolistego zawsze bez szczeliny.
Fragillariophyceae to glony o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2 chloroplasty w
komórce. Szczeliny brak.
Bacillariophyceae zawierają formy o pancerzykach z ornametacją pierzastą, posiadające zwykle po 1-2
chloroplastów w komórce. Szczelina zawsze obecna, przynajmniej na jednej połówce pancerzyka. Niekiedy
szczelina znajduje się od strony pasa obwodowego, lub jest ukryta w specjalnym kanaliku. W szczelinie
znajdują się specjalne mikrofilamenty umożliwiające aktywne poruszanie się.
Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele klasy Coscinodiscophyceae to w większości morskie
organizmy planktonowe tworzące okresowo zakwity w wodach neretycznych mórz i oceanów strefy
umiarkowanej i chłodnej. W polskim Bałtyku zakwity okrzemkowe występują na wiosnę i w jesieni. Tworzą je
najczęściej gatunki należące do rodzajów: Coscinodiscus, Stephanodiscus, Thalassiosira, czy Chaetoceros. W
wodach słodkich żyje niewiele przedstawicieli tej klasy. Okrzemki należące do klas Fragillariophyceae i
Bacillariophyceae to w większości glony epipeliczne, epifityczne i epilityczne. Niewiele jest gatunków
planktonowych (szczególnie w wodach słodkich). Przedstawicieli powyższych klas można spotkać praktycznie
w każdym zbiorniku wodnym, nawet w kałuży. Znane są gatunki preferujące siedliska subaerofityczne. Mimo że
generalnie okrzemki to organizmy "wszędobylskie" to wiele gatunków wykazuje bardzo ścisłe preferencje
ekologiczne. Są one bardzo często wykorzystywane jako bioindykatory także w paleolimnologii. Wiele jest
taksonów rzadkich i ustępujących.
Znaczenie w przyrodzie. Mimo powszechnego występowania w wodach słodkich nieraz w dużych ilościach ich
rola w tych ekosystemach jest trudna do interpretacji. Są to glony niechętnie zjadane przez zooplankton, często
natomiast atakowane przez "grzyby pływkowe". W ekosystemach morskich odgrywają natomiast bardzo dużą
rolę. Szacuje się, że produkują one ok. 25% światowej pierwotnej produkcji biomasy, wiążąc przy tym duże
ilości dwutlenku węgla. Niektóre gatunki z rodzaju Pseudonitzschia wywołują zakwity toksyczne, będące
przyczyną zatruć u ludzi spożywających skażone "owoce morza" głównie ostrygi. Śmiertelność jest niska.
Haptophyta (haptofity)
Poziomy organizacji. Głównie organizmy monadalne niekiedy tworzące kolonie, rzadziej o organizacji
ameboidalnej kokoidalnej, czy nitkowatej.
Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych występują dwie wici równej lub nierównej
długości bez mastygonem. Strukturą charakterystyczną dla przedstawicieli tej gromady jest haptonema. Z
wyglądu przypomina ona wić, ale w odróżnieniu od wici składa się z 6-7 mikrotubul otoczonych retikulum
endoplazmatycznym i błoną komórkową. Błona komórkowa pokryta jest granulami celulozy, syntezowanymi w
aparacie Golgiego. U przedstawicieli rzędu Cocolitophorales na zewnątrz błony komórkowej osadza się kalcyt.
W ten sposób powstają kokolity. Po wewnętrznej stronie błony komórkowej znajduje się cysterna retikulum
endoplazmatycznego otaczająca całą komórkę. Chloroplasty są dodatkowo otoczone przez błonę retikulum
endoplazmatycznego. Tylakoidy są ułożone po trzy w lamelle. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna, jeżeli
obecna, znajduje się w przedniej części komórki wewnątrz chloroplastu. Wakuol tętniących brak.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c, oraz karotenoidy podobne jak u Heteroconthophyta. Ksantofilem
wyróżniającym dla tej gromady jest heksanyloksyfukoksantyna. Wykorzystywany jest do szacowania biomasy
tych glonów. Chloroplasty barwy złocistożółtej.
Główne materiały zapasowe. Poliglikany o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3, posiadające wiązania boczne
1-6 (chryzolaminaryna), magazynowane w specjalnych wakuolach znajdujących się w cytoplazmie.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy jednokomórkowe rozmnażają się przez podział, formy nitkowate
natomiast przez zoospory. Opisano przypadki przemiany pokoleń, w których występują na przemian formy
planktonowe posiadające wici, oraz nitkowate formy osiadłe. Szczegóły są mało znane i często dyskusyjne.
Niekorzystne okresy prawdopodobnie przeczekują stadia nitkowate i tetrasporalne.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. W skład gromady wchodzi ok. 500 gatunków. Wyróżnia
się cztery rzędy jednak jest to podział prowizoryczny i należy się spodziewać daleko idących zmian w
systematyce tej grupy. Haptophyta są obecnie intensywnie badane.Najwyraźniej wyróżnia się rząd
Cocolitophorales, do którego należą glony tworzące kokolity.
Występowanie w różnych ekosystemach. Są to głównie organizmy morskie zamieszkujące zarówno wody
neretyczne jak i oceaniczne.Gatunków słodkowodnych jest niewiele. Wywołują zakwity po ustąpieniu
wiosennych zakwitów okrzemek. Nieliczne gatunki żyją w polskim Bałtyku.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele Haptophyta odgrywają bardzo ważną rolę w ekosystemach morskich
wszystkich stref klimatycznych, mimo że najwięcej gatunków zamieszkuje morza tropikalne i subtropikalne.
Organizmy te mają duży udział pierwotnej produkcji biomasy, a przedstawiciele rzędu Cocolitophorales w
obiegu węgla na Ziemii. W trakcie zakwitów glony te zużywają duże ilości dwutlenku węgla do produkcji
kalcytowych pancerzyków. Po śmierci pancerzyki opadają na dno oceanu tworząc tam pokłady kalcytu. W ten
sposób duże ilości dwutlenku węgla są wyłączane z obiegu. Przedstawiciele Haptophyta, należący do innych
rzędów również powodują zakwity, często o groźnych konsekwencjach. W morzach chłodnych (Atlantyk Płn.)
często wywołuje zakwity Phaeocystis pouchetii. Wówczas fale wyrzucają masy glonów o brunatnej
galaretowatej konsystencji ("brown tides"). Z rozkładających się mas glonów uwalniany jest w dużych ilościach
dimetylosulfid, który jest lotny i utlenia się w atmosferze do kwasu siarkowego. Jest to poważne źródło lotnych
związków siarki w północnej części Atlantyku. O ile uciążliwość tego glonu dla innych organizmów morskich
polega na opadaniu w strefie litoralu ton gnijącej materii organicznej, o tyle wiciowce należące do gatunku
Chrysochromulina polylepis są o wiele bardziej groźne. W maju 1988 roku doszło do masywnego zakwitu
wywołanego przez ten gatunek. Zakwit mający wysoce toksyczny charakter objął swym zasięgiem zachodnie
wybrzeże Szwecji, część wybrzeża Norwegii, oraz zachodni Bałtyk. Masowo ginęły ryby i bezkręgowce. Duża
też była śmiertelność wśród glonów litoralnych i sublitoralnych (szczególnie w przypadku krasnorostów) na
obszarze objętym zakwitem.
Cryptophyta (kryptofity)
Poziomy organizacji. Głównie organizmy monadalne, jeden gatunek nitkowaty.
Charakterystyczne elementy budowy. Występują dwie duże wici najczęściej równej wielkości. Obie zaopatrzone
są w mastygonemy. Błona komórkowa pokryta jest heksagonalnymi płytkami o budowie krystalicznej. W
narożach tych płytek umieszczone są drobne trichocysty. W przedniej części komórki znajduje się wgłębienie
zwane gardzielą. Wewnątrz gardzieli pod błoną komórkową znajdują się duże trichocysty. Trichocysty mogą
być wystrzeliwane i prawdopodobnie służą jako środek obronny. W pobliżu gardzieli występują pęcherzykowate
twory charakterystyczne dla przedstawicieli tej gromady. Są to ciała Maupas'a o niejasnym przeznaczeniu.
Chloroplast otoczony jest dodatkową błoną retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy ułożone są parami.
Lamelli okrężnej brak. Wewnątrz chloroplastu znajduje się duża przestrzeń wolna od tylakoidów. Strukturą
charakterystyczną dla Cryptophyta znajdującą się między podwójną błoną chloroplastu, a dodatkową błoną
retikulum endoplazmatycznego jest nukleomorf. Posiada on podwójną błonę i zawiera DNA. Plamka oczna,
jeżeli jest obecna, to znajduje się wewnątrz chloroplastu w środkowej części komórki. W przedniej części
komórki znajduje się wakuola tętniąca. Duże jądro komórkowe położone jest w tylnej części komórki
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c2, u niektórych gatunków występują dodatkowo Cr-fikoerytryna i Cr-
fikocyjanina. Są one zlokalizowane nie w fikobilisomach jak u przedstawicieli Cyanophyta i Rhodophyta, lecz
wewnąrz tylakoidów. Karotenoidami charakterystycznymi dla tej grupy są: alloksantyna, krokoksantyna i
monadoksantyna. Chloroplasty przeważnie barwy złocistej.
Główne materiały zapasowe. Skrobia, która odkłada się między podwójną błoną chloroplastu, a błoną retikulum
endoplazmatycznego.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Rozmnażanie odbywa się przez podział. U jednego gatunku stwierdzono
rozmnażanie płciowe. W warunkach stresowych tworzą sie stadia tetrasporalne.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do gromady tej należy ok. 200 gatunków i jest ona dość
jednorodna. Wyróżnia się kilka rzędów, lecz jest to podział sztuczny i wysoce niedoskonały. Obecnie
Cryptophyta są intensywnie badane przy użyciu transmisyjnego mikroskopu elektronowego.
Występowanie w różnych ekosystemach. Przedstawiciele Cryptophyta występują zarówno w wodach słodkich
jak i w morzach. Preferują drobne zbiorniki wodne. W Atlantyku Płn w wodach wysłodzonych w okresie
późnowiosennym dochodzi do zakwitów wywołanych przez gatunki z rodzaju Mesodinium. Woda zabarwia się
wtedy na czerwono. Zakwity te jak do tej pory nie spowodowały żadnych poważnych konsekwencji.
Przedstawiciele Cryptophyta występują w polskim Bałtyku.
Znaczenie w przyrodzie. W ekosystemach słodkowodnych pełnią te same funkcje co większość wiciowców
zdolnych do fotosyntezy. W ekosystemach morskich często są endosymbiontami wielu morskich bezkręgowców.
Dinophyta (tobołki)
Poziomy organizacji. Głównie formy monadalne, nieliczne formy kokoidalne oraz nitkowate.
Charakterystyczne elementy budowy. Formy monadalne mają bardzo charakterystyczny wygląd. Zwykle w
położeniu równikowym znajduje się bruzda poprzeczna. Po stronie brzusznej komórki prostopadle do niej
przebiega bruzda podłużna. W bruzdach tych przebiegają dwie wici. Są one pokryte kosmkami
przypominającymi mastygonemy. W błonę komórkową wbudowane są pęcherzyki, które u wielu taksonów
zawierają płytki celulozowe. Tworzą one pancerzyk, który zwyczajowo bywa nazywany jako "ściana
komórkowa". Pod błoną komórkową znajdują się trichocysty. Chloroplast otoczony jest przez trzy błony, z
których żadna nie jest powiązana z retikulum endoplazmatycznym. Tylakoidy układają się po trzy w lamelle.
Lamelli okrężnej brak. Tak zbudowane są właściwe chloroplasty u Dinophyta. Ponieważ organizmy te często
pochłaniają komórki innych glonów mogą zawierać również chloroplasty o innej budowie. Plamka oczna
obecna lub jej brak. Może znajdować się wewnątrz chloroplastu lub w cytoplazmie. W tym przypadku może być
otoczona trzema błonami. Jądro komórkowe jest duże. Posiada ono chromatynę skondensowaną w wysokim
stopniu nawet podczas interfazy. Ten typ jądra komórkowego nazywamy dinokarionem. Chromosomy
zawierają bardzo niewielkie ilości białek histonowych. W pobliżu nasady wici u morskich gatunków
stwierdzono wgłębienia błony komórkowej zwane pusulami. Są to struktury charakterystyczne dla Dinophyta.
Ich funkcje nie są znane.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i c2, oraz duże ilości karotenoidów nadające chloroplastom brunatną
barwę. Najważniejszym z nich jest perydinina.
Główne materiały zapasowe. Skrobia, której ziarna znajdują się w cytoplazmie, niekiedy także tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy monadalne rozmnażają się przez podział, formy kokoidalne natomiast
przez zoospory i aplanospory. Zoospory mają wygląd zbliżony do form monadalnych (bruzdy, dwie wici).
Rozmnażanie seksualne jest opisywane u coraz większej liczby gatunków. Zygota ma charakter hypnozygoty,
potrzebuje okresu spoczynkowego i kiełkuje najczęściej gdy temperatura wody przekroczy pewną wartość
progową.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Znanych jest ok. 2 000 współcześnie żyjących
przedstawicieli Dinophyta i drugie tyle kopalnych. Systematyka opiera się na budowie pancerzyka.
Najważniejsze rzędy to Gymnodiniales obejmujący taksony pozbawione płytek celulozowych i Peridiniales, do
którego należą wiciowce o pancerzykach zbudowanych z dużych płytek celulozowych, zwykle nielicznych.
Pozycja systematyczna wielu taksonów jest niejasna.
Występowanie w różnych ekosystemach. Dinophyta to w większości organizmy morskie. Najwięcej gatunków
występuje w wodach subtropikalnych i tropikalnych. W morzach strefy umiarkowanej często wywołują zakwity
w miesiącach letnich. Ponieważ niektóre gatunki mają zdolność do bioluminescencji, zdarza się że w trakcie
zakwitu dochodzi do "świecenia morza". W polskim Bałtyku występują przedstawiciele Dinophyta. Licznie
reprezentowany jest rodzaj Ceratium. Niewiele gatunków żyje w wodach słodkich tworząc niekiedy zakwity w
lecie. Nieliczne gatunki zasiedlają siedliska subaerofityczne.
Znaczenie w przyrodzie. Dinophyta są bardzo ważnym elementem planktonu wód neretycznych przede
wszystkim mórz tropikalnych i subtropikalnych. Zakwity powodują zabarwienie wody na kolor czerwony ("red
tides") i obejmują często rozległe obszary. W wielu przypadkach zakwity te mają toksyczny charakter
powodując masowe padanie zwierząt morskich i zatrucia u ludzi, którzy spożywali skażone "owoce morza".
Śmiertelność u ludzi jest niska. Pociąga to za sobą poważne konsekwencje gospodarcze, gdyż na terenach
objętych zakwitami toksycznymi wstrzymuje się połowy nawet na kilka miesięcy od ustąpienia zakwitu. "Red
tides" występują także na Atlantyku Płn. wykazując niekiedy toksyczny charakter. Dinophyta stanowią częsty
składnik endozoonu litoralnego. Najczęściej występują tu przedstawiciele rodzaju Symbiodinium.
Euglenophyta (eugleniny)
Poziomy organizacji. Formy monadalne.
Charakterystyczne elementy budowy. W szczytowej części komórki znajduje się ampulla. Jest to
charakterystyczne wgłębienie przypominające gardziel. Z jej dna wyrastają dwie wici. Bardzo często jedna z
nich znajduje się w całości wewnątrz ampulli. Dłuższa wić pokryta jest charakterystycznymi kosmkami. Pod
błoną komórkową znajduje się pellikula. Jest to układ płytek zbudowanych z białek. Płytki te zachodzą na
siebie helikalnie. Między nimi znajdują się ciała śluzowe służące do produkcji śluzu. Pellikula pokrywa całe
wnętrze komórki pełniąc funkcję wzmacniającą. Chloroplasty otoczone są trzema błonami, z których żadna nie
ma charakteru retikulum endoplazmatycznego. Tylakoidy są złączone po trzy. Lamelli okrężnej brak. Plamka
oczna położona jest w cytoplazmie w przedniej części komórki. Wakuola tętniąca znajduje się w pobliżu
ampulli. Jądro komórkowe zajmuje położenie centralne. Podobnie jak u Dinophyta chromatyna jest wysoce
skondensowana w trakcie interfazy. Niektóre wiciowce żyją w "domkach" zwanych lorikami.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, oraz karotenoidy. Chloroplasty są zawsze zielone. Niektóre gatunki
zawierają w cytoplazmie kryształki astaksantyny (karotenoid). Przy silnym naświetleniu barwik ten rozprasza
się po całej komórce nadając czerwoną barwę.
Główne materiały zapasowe. Poliglikan o długich łańcuchach z wiązaniami 1-3 bez łańcuchów bocznych
(paramylon). Tworzy on w cytoplazmie duże ziarna widoczne w mikroskopie świetlnym i nazywane
zwyczajowo paramylonami.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Przedstawiciele Euglenophyta rozmnażają się przez podział. W warunkach
niesprzyjających tworzą stadia tetrasporalne. One też służą do rozprzestrzeniania się. Rozmnażania seksualnego
do tej pory nie stwierdzono.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Euglenophyta należy ok. 800 gatunków. Jest to
gromada słabo zróżnicowana. Wśród taksonów samożywnych na uwagę zasługują rzędy: Euglenales, do
którego należą wiciowce z jedną długą wicią i Eutreptiales, w którym znalazły się gatunki z dwiema długimi
wiciami.
Występowanie w różnych ekosystemach. W większości są to glony słodkowodne związane z wodami
zawierającymi dużo rozpuszczonego węgla organicznego. Najczęściej występują w drobnych zbiornikach
wodnych, wywołując często zakwity planktonowe i neustonowe. Trafiają się też na wilgotnej glebie na
siedliskach eutroficznych.
Znaczenie w przyrodzie. Przedstawiciele rodzaju Euglena stanowią plankton wód o dużej zawartości materii
organicznej oraz o wysokim stężeniu azotu i fosforu przyswajalnego. Dobrze znoszą anoksję. Są to często
jedyne glony żyjące w takich warunkach.
Chlorophyta (zielenice)
Poziomy organizacji. Monadalny, kokoidalny, kolonijny, nici jednorzędowe i wielorzędowe, formy syfonalne.
Charakterystyczne elementy budowy. U stadiów monadalnych wici nie różnią się budową, chociaż mogą różnić
się długością. Najczęściej występują dwie wici, ale znane są formy wielowiciowe. Wici pokryte delikatnymi
kosmkami o innej budowie niż mastygonemy. U wielu taksonów ciało wiciowca pokrywa otoczka
glikoproteidowa. Zawiera ina duże ilości hydroksyproliny związanej z resztami mannozy, arabinozy i glikozy.
Brak celulozowej ściany komórkowej! Chloroplast otoczony jest tylko przez dwie błony. Tylakoidy zrośnięte po
2-6 tworzą grana. Lamelli okrężnej brak. Plamka oczna znajduje się wewnątrz chloroplastu. W przedniej części
komórki położona jest wakuola tętniąca. Skład ściany komórkowej u form kokoidalnych jest mało zbadany.
Obecność celulozy stwierdzono u przedstawicieli rzędów: Chlorococcales, Cladophorales, Bryopsidales,
Zygnematales i Charales. U niektórych glonów należących do rzędów Chlorococcales i Trentepohliales
znaleziono w ścianach komórkowych substancję bardzo zbliżoną do sporopoleniny.
Barwniki asymilacyjne. Chlorofile a i b, a także karotenoidy takie jak luteina czy zeaksantyna. Chloroplasty
najczęściej barwy zielonej.
Główne materiały zapasowe. Najczęściej jest to skrobia gromadząca się wokół pirenoidów znajdujących się w
chloroplastach. U niektórych taksonów tłuszcze.
Rozmnażanie i cykle życiowe. Formy monadalne rozmnażają się najczęściej przez podział, formy kokoidalne
natomiast przez zoospory lub autospory. Glony nitkowate natomiast przez fragmentację plech, zoospory lub
aplanospory (wyj. Zygnematales). Rozmnażanie seksualne zachodzi na drodze izogamii, anizogamii, oogamii
lub gametangiogamii. Zygota bardzo często jest hypnozygotą. W warunkach niesprzyjających wiciowce
przyjmują postać tetrasporalną, wiele taksonów nitkowatych tworzy akinety. Formy kokoidalne często
przetrzymują takie okresy w postaci wegetatywnej. W różnych grupach częste jest rozmnażanie seksualne w
warunkach stresowych prowadzące do wytworzenia hypnozygot. Przeważają organizmy haploidalne, u których
diploidalna jest jedynie zygota.
Zróżnicowanie gromady, najważniejsze niższe taksony. Do Chlorophyta należy ok. 8 000 gatunków. Jest to
gromada bardzo silnie zróżnicowana. Podstawą nowoczesnej systematyki Chlorophyta (szczególnie podziału na
klasy) są ultrastruktury ciał bazalnych wici, oraz typy mitozy i cytogenezy. Wprowadzenie tego systemu
wymagałoby od studentów solidnej podbudowy z zakresu cytologii roślin. Poza tym wiele glonów opisanych
wcześniej jeszcze nie zaklasyfikowano do odpowiednich taksonów nowego systemu. Poniższy podział na rzędy
jest oparty na zmodyfikowanym systemie Bold'a i Wynne'a. Wprawdzie nie odpowiada on paradygmatowi
grupowania organizmów według pokrewieństwa, ale jest prosty w użyciu i jeszcze używany. Oto najważniejsze
rzędy.
Volvocales to organizmy monadalne żyjąco pojedynczo lub w koloniach. Niektóre formy kolonijne wykazują
bardzo wysoki poziom organizacji (stała liczba komórek w kolonii, połączenia między komórkami za pomocą
plazmodesm).
Chlorococcales to glony o organizacji kokoidalnej żyjące pojedynczo lub w koloniach. Kolonie niekiedy bardzo
regularne. W grupie tej nie występuje rozmnażanie przez podział prosty. Chlorococcales to takson krytyczny
różnie ujmowany przez różnych fykologów.
Ulotrichales to formy o niciach jednorzędowych nierozgałęzionych. Komórki jednojądrowe zaopatrzone w
charakterystyczne płytkowate chloroplasty.
Chaetophorales to glony o niciach jednorzędowych złożonych z jednojądrowych komórek. Nici najczęściej
rozgałęzione z charakterystycznymi włosowatymi zakończeniami.
Microsporales mają nici jednorzędowe nierozgałęzione złożone z jednojądrowych komórek posiadających
siatkowate chloroplasty. Ściany komórkowe grube. Nici często rozrywają się pozostawiając charakterystyczne
"ostre końce".
Ulvales to glony o plechach zbudowanych z nici wielorzędowych często o charakterystycznych liściowatych
kształtach.
Trentepohliales posiadają nici jednorzędowe złożone z jednojądrowych komórek. Są one najczęściej
rozgałęzione. Chloroplasty barwy pomarańczowej. W komórkach widoczne krople tłuszczu.
Oedogoniales posiadają nici złożone z jednojądrowych komórek zawierających siatkowate chloroplasty.
Komórki mogą posiadać charakterystyczne "kołnierzyki". Jeżeli nici są rozgałęzione to na ich zakończeniach
występują włosowate komórki o bardzo charakterystycznych cebulkowatych nasadach.
Cladophorales mają jednorzędowe nici rozgałęzione złożone z wielojądrowych komórek. W każdej komórce
znajdują się liczne drobne nieruchome chloroplasty stwarzające wrażenie pojedynczego siatkowatego
chloroplastu.
Bryopsidales to formy o organizacji syfonalnej mające ściany komórkowe zbudowane z ksylanu, mannanu, lub
celulozy, często wysycone węglanem wapnia. Należą tu największe glony jednokomórkowe. W obecnym
systemie przedstawiciele tego rzędu zostali rozdzieleni między klasy Bryopsidophyceae i Dasycladophyceae.
Charales mają plechy zbudowane z nici wielorzędowych. Bardzo często występuje zróżnicowanie plechy na
niby-łodygę i niby-liście zebrane w okółki. Glony te przypominają swym wyglądem rośliny naczyniowe. Starsze
komórki czasem wielojądrowe.
Zygnematales to glony nitkowate i kokoidalne posiadające ściany komórkowe o żłożonej budowie. Formy
kokoidalne często złożone z dwóch identycznych półkomórek (Desmidiaceae). U przedstawicieli tego rzędu
nigdy nie występują stadia monadalne.
Występowanie w różnych ekosystemach. Zielenice opanowały bardzo różnorodne siedliska. Przedstawiciele
rzędu Trentepohliales to typowe glony aerofityczne żyjące często na kamieniach, czy korze drzew. W naszych
warunkach klimatycznych zielenice zdecydowanie dominują wśród glonów nadrzewnych. Na terenie tzw.
"pustyni porostowej" na korze drzew masowo występuje Apatococcus vulgaris (zielenica o nieustalonej bliżej
przynależności taksonomicznej). Przedstawiciele rzędów: Volvocales, Chlorococcales, Chaetophorales,
Oedogoniales, Charales i Zygnematales to organizmy przeważnie związane z wodami słodkimi. Natomiast
glony należące do rzędów: Ulvales, Cladophorales, czy Briopsidales zasiedlają głównie morza. W polskim
Bałtyku nie występują przedstawiciele Bryopsidales, gdyż są to glony mórz ciepłych i o wysokim zasoleniu.
Często spotkać natomiast można przedstawicieli Ulotrichales, Ulvales i Cladophorales, szczególnie w
miesiącach letnich. Obfite stanowiska Chara baltica, która tworzyła miejscami "podwodne łąki" w Zatoce
Puckiej prawie doszczętnie wyginęły.
Znaczenie w przyrodzie. W ekosystemach lądowych przedstawiciele Chlorophyta stanowią ważny składnik
plech porostów. Wiele gatunków zajmuje siedliska pionierskie na skałach w miejscach ocienionych odgrywając
dużą rolę między innymi w ekosystemach jaskiń. W ekosystemach słodkowodnych zielenice pełnią funkcję bazy
pokarmowej dla zooplanktonu, oraz wielu ryb. Duże formy tworzą też siedliska dla innych organizmów.
Dobrym przykładem na to jest Cladophora glomerata. Jest to nasz największe glon wód słodkich spotykany w
zasadowych wodach eutroficznych osiągający długość do 2.5 m. Jego szorstkie nici są licznie zasiedlane przez
epifity zarówno roślinne, jak i zwierzęce. Przedstawiciele rzędu Charales są często roślinami pionierskimi
zbiornikach wodnych o mineralnym podłożu. Przedstawiciele rodziny Desmidiaceae pełnią ważne funkcje w
ekosystemach torfowiskowych.
W ekosystemach morskich zielenice odgrywają ważną rolę. Przedstawiciele rzędu Bryopsidales wchodza w
skład litoralu w morzach tropikalnych i subtropikalnych. Przez odkładanie osadów węglanu wapnia podobnie
jak niektórzy przedstawiciele Rhodophyta i Haptophyta pełnią istotną rolę w obiegu węgla na Ziemii. Z powodu
eutrofizacji mórz, szczególnie w Atlantyku Płn. pojawiają się w bardzo dużych ilościach wolno unoszące się
plechy zielenic z rodzajów Ulva i Enteromorpha. W czasie sztormów fale wyrzucają na brzeg masy gnijących
glonów ("green tides"). Wydzielają one do atmosfery duże ilości lotnego dimetylosulfidu podobnie jak w
przypadku "brown tides".
Jest wysoce prawdopodobne, że w dającej przewidzieć się przyszłości przedstawiony powyżej w
zarysach system glonów przejdzie do historii. Coraz więcej biologów, a szczególnie paeontolodgów używa
systemu organizmów żywych zakładającego istnienie pięciu królestw: Monera, Protoctista (Protista), Fungi,
Animalia i Plantae. W systemie tym Cyanophyta należą do Monera, natomiast wszystkie glony do Protoctista.
Często występując pod zmienionymi nazwami np. Dinophyta jako Dinoflagellata. Tak więc glony przestają być
roślinami, a fykologia staje się dziedziną hydrobiologii. Jest w tym sporo racji.
Zagadnienia do kolokwium dla I roku:
Grupy ekologiczne glonów: aerofity, plankton, bentos.
Poziomy organizacji glonów.
Procesy rozmnażania
Cykle życiowe glonów.
Metody stosowane w systematyce glonów: chemotaksonomia.
Charakterystyka gromad: Cyanophyta, Rhodophyta, Heteroconthophyta (klasy Chrysophyceae, Xanthophyceae,
Phaeophyceae), Bacillariophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Chlorophyta. Nie obowiązują szczegółowe
informacje związane z ultrastrukturami komórkowymi z wyj. Bacillariophyta.
Należe znać przedstawicieli gromad oglądanych na ćwiczeniach: pozimy organizacji komórki, poziomy
organizacji plechy, sposoby rozmnażania, środowisko życia, sposoby obrony przed stresem, umieć naszkicować
przedstawicieli poszczególnych gromad z pokozaniem najważnieszych szczegółów.
Jako ćwiczenia polecam przeprowadzanie dowodów, na przynależność poszczególnych rodzajów do gromad,
oraz szukanie cech wspólnych i różniących między rodzajami, gromadami, a w przypadku Heterocothophyta
klasami.
Powodzenia