Ascomycota – Workowce
•
Do workowców należy ponad 64 000 dotychczas poznanych gatunków grzybów.
•
ś
yją one głównie na lądzie, prowadzą saprotroficzny, pasożytniczy lub symbiotyczny
tryb życia.
•
Mają zróżnicowaną budowę, od form jednokomórkowych (drożdże) do
wielokomórkowych, tworzących kilkucentymetrowe owocniki (smardz).
•
Grzybnia zbudowana jest najczęściej z komórek pączkujących lub septowanych
strzępek.
•
Rozmnażanie:
›
bezpłciowe – podział komórki, pączkowanie, różne typy konidiów
›
płciowe – gametangiogamia (zespolenie gametangium męskiego z gametangium
ż
eńskim).
Komórka macierzysta worka 2n
(diplofaza)
zarodnik 1n
grzybnia 1n
(haplofaza)
komórki strz
ę
pek workotwórczych
(dikariofaza)
strz
ę
pka workotwórcza
K M-I M-II Mi
Worek z
zarodnikami 1n
Cykl
ż
yciowy workowców i powstawanie worka z zarodnikami
owocnik
P – plazmogamia
K – kariogamia
M – mejoza
Mi - mitoza
P
P
P
•
Cykl życiowy:
›
Haplofaza – faza dominująca; grzybnia rozwijająca się z zarodników, produkująca
wielojądrowe gametangia żeńskie (lęgnia, askogon, ascogonium) i męskie (plemnia,
antheridium), które zlewają się ze sobą w procesie płciowym (gametangiogamia).
›
Dikariofaza (faza jąder sprzężonych) – ograniczona do dikariotycznych strzępek
workotwórczych, które wyrastają z zapłodnionej lęgni; ponieważ w czasie
zapłodnienia następuje plazmogamia (zlanie się cytoplazmy bez połączenia jąder), w
komórkach strzępek workotwórczych znajdują się po dwa jądra – męskie i żeńskie
(pary jąder sprzężonych).
›
Diplofaza – bardzo krótka, ograniczona do komórki macierzystej worka (2n),
powstającej na szczycie strzępki workotwórczej po procesie kariogamii (zlania się
jąder sprzężonych); diploidalne jądro przechodzi podział redukcyjny (mejoza) i po
nim podział mitotyczny, w wyniku którego powstaje 8 jader haploidalnych (1n),
dających początek zarodnikom (mejosporom).
•
W wyniku procesu płciowego powstają zarodnie w postaci worków (l.p. ascus, l.mn.
asci) zawierających endogeniczne zarodniki (mejospory) – askospory.
•
Wyróżniamy następujące typy worków:
›
prototunikowe (A) – z pojedynczą ścianą, bez mechanizmów otwierających;
zarodniki uwalniają się po rozpadzie ściany worka
›
jednotunikowe wieczkowe (B) – z pojedynczą ścianą, otwierające się wieczkiem
›
jednotunikowe bezwieczkowe (C) – z pojedynczą ścianą, wykształcające pierścień
otwierający
›
dwutunikowe (D) – ze ścianą zbudowaną z dwóch wyraźnych i funkcjonalnie
róznych warstw; zewnętrzna sztywna, otwierająca się na szczycie oraz wewnętrzna
elastyczna, wysuwająca się pod wpływem pęcznienia.
A B C D
•
Warstwa hymenialna (rodzajna, hymenium) składa się z worków i wstawek płonych
(parafiz), najczęściej powstaje w obrębie owocników.
•
Podstawowe typy owocników u workowców:
›
klejstotecjum – owocnik kulisty, zamknięty, uwalniający worki i zarodniki na skutek
mechanicznego uszkodzenia lub rozkładu ścian (Eurotiales, Erysiphales,
Elaphomycetales), np. Elaphomyces granulatus
›
perytecjum – otocznia – owocnik kulisty lub butelkowaty z otworem na szczycie
przez który uwalniane są zarodniki (Sphaeriales, Clavicipitales, Xylariales), np.
Xylaria polymorpha
worki z zarodnikami
(gleba)
ś
ciana owocnika
(perydium)
ostiolum
parafizy
worki z zarodnikami
ś
ciana owocnika
(perydium)
parafiza
worek (ascus)
z zarodnikami
(askospory)
podkładka
(stroma)
›
apotecjum – miseczka – owocnik miseczkowaty, pokryty warstwą hymenialną
(Pezizales), np. Peziza vesiculosa
›
askostroma – owocnik nie posiadający własnej ściany, powstający w obrębie
podkładki (stromy), np. parch jabłoni Venturia inequalis
•
Owocniki typu apotecjum (miseczka) w rozwoju ewolucyjnym ulegały różnym
przekształceniom.
hymenium (worki + parafizy)
subhymenium
(hypotecjum)
excipulum
K
ie
ru
n
e
k
n
a
d
z
ie
m
n
y
(
e
p
ig
e
ic
z
n
y
)
w
y
k
s
z
ta
łc
e
n
ie
n
ib
y
tr
z
o
n
u
,
fa
łd
o
w
a
n
ie
n
ib
y
k
a
p
e
lu
s
z
a
K
ie
ru
n
e
k
p
o
d
z
ie
m
n
y
(
h
y
p
o
g
e
ic
z
n
y
)
z
a
m
k
n
i
ę
c
ie
o
w
o
c
n
ik
a
,
w
c
i
ą
g
n
i
ę
c
ie
p
o
d
p
o
w
ie
rz
c
h
n
i
ę
z
ie
m
i,
s
fa
łd
o
w
a
n
ie
i
s
p
ra
s
o
w
a
n
ie
h
y
m
e
n
iu
m
w
j
e
g
o
w
n
ę
tr
z
u
Peziza
Macroscyphus
Helvella
Morchella
Sphaerosoma
Hydnotrya
Tuber
›
przekształcenia epigeiczne doprowadziły do powstania gatunków o dużych
owocnikach zróżnicowanych na nibytrzon i nibykapelusz o silnie rozwiniętej
powierzchni hymenium, np. smardz jadalny Morchella esculenta.
›
przekształcenia hypogeiczne doprowadziły do powstania gatunków grzybów
podziemnych o owocnikach z silnie sfałdowanym i sprasowanym hymenium, np. trufli
letniej Tuber aestivum
Literatura:
1.
Gumińska B., Wojewoda W. 1983. Grzyby i ich oznaczanie. Wyd. II. Państwowe
Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa.
2.
Łuszczyński J. 2006. Przewodnik do ćwiczeń z mikologii. Wydawnictwo Akademii
Ś
więtokrzyskiej, Kielce.
3.
Szweykowska A., Szweykowski J. 2006. Botanika. T.2. Systematyka. Wydawnictwo
Naukowe PWN, Warszawa.
4.
Turnau K., Stengl A. 1996. Botanika systematyczna. Bakterie, sinice, glony, grzyby.
Skrypt do ćwiczeń. Wyd. II. Uniwersytet Jagielloński, Instytut Botaniki, Kraków.