6 . O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

6. Osmoregulacja i wydalanie

WARUNKIEM NORMALNEGO DZIAŁANIA KAŻDEGO

ORGANIZMU JEST UTRZYMANIE HOMEOSTAZY

Wszystkie żywe organizmy są

układami otwartymi,

co

oznacza, że przez ich komórki przenika strumień materii

i energii. Praktycznie oznacza to, że

nie są wyizolowane ze

środowiska.

Kłopot w tym, że otoczenie zmienia się nie­

ustannie w mniejszym lub większym stopniu. I zmiany te wca­

le nie muszą być korzystne z punktu widzenia danego układu

żywego. Jeśli jednak dojdzie do zmian, to organizm będzie miał trzy wyjścia: zmienić się tak

jak otoczenie, zmienić środowisko na korzystniejsze albo tak kształtować swoje wnętrze, aby

mimo wszystko móc spełniać dalej funkcje życiowe. Najlepszym rozwiązaniem jest tutaj za­

stosowanie wariantu aktywnego. Polega on na

czynnej „obronie”

pewnego optymalnego sta­

nu czynników

wewnętrznych

(istotnych z punktu widzenia zachowania funkcji życiowych). To

tak jak z własnym mieszkaniem - każdy urządza je w miarę możliwości pod kątem swoich po­

trzeb i broni się, gdy np. przychodzi teściowa i zaczyna poprawiać obrazki na ścianach. To nie­

zbyt wyszukane porównanie ma Ci uzmysłowić, że niemal każdy organizm będzie starał się

utrzymać korzystne dla siebie warunki wewnątrzustrojowe.

Na poprawność działania wszystkich elementów w osobniku żywym wpływa wiele czynni­

ków, np. temperatura, ilość i rodzaj białek, grawitacja, gęstość ośrodka, w którym żyje, czy

wreszcie poziom rezerw energetycznych. Niektóre z tych czynników' mają charakter stały (np.

grawitacja), ale wpływ innych można modyfikować. Jednym z podstawowych problemów jest

utrzymanie równowagi ilości

i

składu płynów w organizmie.

Stan taki jest dynamiczny i nazy­

wa się

homeostazą.

Nikt bowiem nie ma zawsze stałej, niezmiennej ilości wody i jonów. Rzecz

w tym, że jak już zasugerowano, bilans ten zależy od środowiska i może się zmieniać.

Podsumowując - do prawidłowego funkcjonowania wszystkich elementów w

7

organizmach

zwierzęcych i roślinnych niezbędne jest m.in. utrzymanie prawidłowego bilansu wodnego

(por. ROZDZ. 6.1) i usuwanie substancji „odpadowych" (por. ROZDZ. 6.2).

Uwaga:

Przez pojęcie homeostazy można rozumieć ogólny stan równowagi wewnętrznej. Tak

więc utrzymywanie stałej temperatury także jest mechanizmem homeostatycznym,

podobnie jak równowaga biochemiczna, a nawet psychiczna.

6.1. Osmoregulacja

KOMÓRKI KAŻDEGO ORGANIZMU MUSZĄ MIEĆ ODPOWIEDNI STOPIEŃ

UWODNIENIA WSZYSTKICH SKŁADNIKÓW PROTOPLASTU

Wyobraź sobie, że

odpowiedni bilans wodny

warunkuje poprawne funkcjonowanie białek

w komórkach. To ogólnikowe sformułowanie ma oznaczać odpowiednią aktywność enzymów,

właściwości białek błonowych, możliwości dyfuzji itd. Jeśli ilość wody zmniejszy się, może to

oznaczać kłopoty (por. niżej). Trzeba pamiętać, że problem jest złożony - woda bowiem ła­

two dyfunduje przez wszystkie błony biologiczne. Taka organiczna dyfuzja wody przez błony

półprzepuszczalne prowadzi do

wyrównywania stężeń

i nazywa się

osmozą.

Kierunek migra­

cji (ruchu) wody zależy tylko od różnicy stężeń substancji osmotycznie czynnych pomiędzy

środowiskiem a wnętrzem organizmu (por. następny akapit i ryc. 62).

1 0 1

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

Uwaga:

Substancje osmotycznie czynne to takie, które wywierają ciśnienie osmotyczne.

Problem wygląda tak: jak już wspomniano, woda swobodnie migruje przez błony, ale

większość rozpuszczonych w niej substancji nie (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLO­

GIA, ROZDZ. 2.1). Wywierają one ciśnienie na daną błonę lipoproteidową (napierają, bo

zgodnie z zasadami termodynamiki, „chcą przedyfundować”, aby wyrównać stężenia w obu

roztworach). Ciśnienie tego typu zależy generalnie od liczby cząsteczek w roztworze, a nie od
ich rodzaju. Wielkość tego naporu (ciśnienia), czyli potencjał osmotyczny, można zmierzyć.
Należy jednak dodać, że duże cząsteczki, np. białek, wywierają jedynie słabe ciśnienia tzw. ko­
loidalne (przyczyną jest niewielka rozpuszczalność tych cząsteczek w wodzie i brak możliwo­
ści dializowania). Tak więc, im większe będzie stężenie substancji osmotycznie czynnych, tym

większy będzie potencjał osmotyczny danego roztworu. Ponadto ciśnienie osmotyczne wytwa­

rzane przez pewne cząsteczki z jednej strony błony można równoważyć podobnym ciśnieniem

wytwarzanym przez inne cząsteczki po drugiej stronie. Jest to wielce korzystne, ponieważ or­

ganizm może w ten sposób kompensować (równoważyć) np. stężenie chlorku sodu w wodzie
steżeniem wolnych aminokwasów w nłynach ustroiowvch.

Ryc. 62. Ogólne, modelowe zależności osmozy i dyfuzji (A - stan początkowy - w roztworze X jest:

1

5 cz. substancji osmotycznie czynnej (a) i 5 cz. wody, w roztworze Y jest: 5 cz. a i 15 cz.

wody; B - stan końcowy przy założeniu, że zaszła dyfuzja i osmoza - w obu roztworach mi­

gracja cząsteczek doprowadziła do idealnego wyrównania ich ilości (wszystkiego wszędzie

po 10 cz.); C - stan końcowy przy założeniu, że zaszła tylko osmoza - w X jest 15 cz. a i 1 5

cz. wody, w Y tylko 5 cz. a i 5 cz. wody, ale stężenia po obu stronach są równe). Strzałka

gruba - osmoza, cienka - dyfuzja. Zwróć uwagę, że w przypadku C doszło do zmiany ob­

jętości roztworów. Przemyśl dokładnie tę rycinę, możesz też zanalizować ją pod kątem róż­

nic stężeń w roztworach. W tym celu pracowicie policz symbole we wszystkich roztworach!

Jeśli jednak stężenie wspomnianych chlorków w środowisku będzie większe niż substancji

osmotycznie czynnych wewnątrz organizmu, woda będzie wędrowała na zewnątrz. I odwrotnie,

jeśli stężenie w środowisku będzie mniejsze, woda wejdzie do wnętrza organizmu (na to już nie

mamy wpływu - to jest osmoza!). Można byłoby powiedzieć nieformalnie, że jeśli Mahomet (czą­

steczka chemiczna) nie chce przyjść (dyfundować) do Góry (wody), to Góra przyjdzie do Maho-

102

meta i go rozcieńczy (por. ryc. 62C). I to jest właśnie największy kłopot - jeśli nie utrzymamy pew­

nej równowagi osmotycznej, grozi nam nadmierne odwodnienie (albo uwodnienie!). Wbrew po­

wszechnemu mniemaniu kłopoty z bilansem wodnym to jeden z najstarszych problemów,

z którymi zetknęły się pierwsze organizmy wodne. W wypadku pierwotniaków woda słona (mor­

ska) jest środowiskiem

izoosmotycznym,

dlatego zwierzęta te nie muszą nic robić - stężenie ich

soku komórkowego i wody morskiej

jest takie samo.

To ostatnie to już nie tylko izoosmotyczność,

ale także

izotoniczność

(jeśli dwa roztwory mają takie samo stężenie, to są izotoniczne). Woda

słodka ma jednak znacznie mniejsze stężenie i zwierzęta w niej żyjące mają kłopoty z jej nadmia­
rem. Ich płyny komórkowe i pozakomórkowe (np. krew) są

hiperosmotyczne

i

hipertoniczne

w porównaniu z wodą. Następuje więc ciągła osmoza do organizmu. W wypadku pierwotniaków

słodkowodnych regulacja, czyli pozbywanie się nadmiaru wody i jonów, odbywa się dzięki pracy

wodniczek kurczliwych

(por. PODR. KL. II). Te organella występują także u słodkowodnych gą­

bek i morskich orzęsków. Można je więc uznać za pierwociny układów wydalniczych.

Organizmy zwierzęce wykazują różne adaptacje (przystosowania) do zmian warunków

osmotycznych środowiska:

1. Część z nich „nie przejmuje się zanadto” i zmienia skład wodno-mineralny komórek tak, jak się

zmienia środowisko. Zwierzęta takie nazywa się

osmokonformistycznymi

(poikiloosmotyczny-

mi, zmiennoosmotycznymi, nieregulującymi). Zależność stężenia ich płynów ustrojowych

w stosunku do środowiska przedstawiono na ryc. 63 a. Takimi zwierzętami są jamochłony,

szkarłupnie i osłonice, jednak zwykle ich tolerancja na zmiany osmotyczne w środowisku jest
niewielka (por. także PODR. KL. II). Dlatego np. zmiana wody słodkiej na słoną jest dla nich

zabójcza. Nieliczne z nich są osmokonformistami doskonałymi, gdyż ani nie regulują składu

komórkowego, ani im to nie przeszkadza, że zmienia się on w szerokich granicach;

2. Zdecydowana większość organizmów żywych wykształciła mechanizmy regulujące skład pły­

nów wewnętrznych. Dlatego nazywa się je

osmoregulującymi

(homoioosmotycznymi, stało-

osmotycznymi,

regulującymi).

Zakres możliwości regulacyjnych

jest u różnych grup zwierząt od­

mienny. Wyżej zaawansowane

zwykle mają szerszą tolerancję

(utrzymują homeostazę pomimo

znacznych zmian otoczenia). Są

też i takie, które regulują swój
skład, ale możliwości (i toleran­

cję)

mają

niewielkie

(por.

ryc. 63). W wypadku regulują­
cych wielokomórkowców tkan­

kowych

(Metazoa)

powstało

kilka podstawowych typów ukła­

dów niezbędnych dla utrzyma­

nia równowagi wodno-jonowej:

A)

Układy protonefrydialne

- pojawiły się już u płazińców,

występują także u obleńców

r

i larw pierścienic (por. ryc. 64A).

Na tym etapie rozwoju ewolucyj­

nego usuwanie produktów odpa-

6 . O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

Ryc. 63.

Krzywe ilustrujące zależności pomiędzy organizmami a śro­

dowiskiem w zakresie ciśnień osmotycznych - tzw. typy

osmoregulacyjne zwierząt (a - idealny osmokonformista, je­

go skład wodno-jonowy zmienia się liniowo w zależności od

otoczenia, b - homoioosmont wykazujący dużą tolerancję na

zmiany-takich organizmów jest niewiele, przykładami mogą

być ryby dwuśrodowiskowe, c - homoioosmont, ale ze sto­

sunkowo niewielką tolerancją na zmiany, jednak dobrze za­
adaptowany do środowiska rozcieńczonego)

^

1 0 3

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

dowych odbywa się głównie dyfuzyjnie przez powłoki ciała. Dlatego zasadniczą funkcją
tych układów jest właśnie osmoregulacja - u słodkowodnych raczej umożliwiają odprowa­
dzanie nadmiaru wody niż wydalanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany mate­
rii (nieformalnie: ZiSPPM). Podstawowym elementem budulcowym systemów

protonefrydialnych jest wąski kanał (lub kanały) biegnący w jamie ciała. Zwykle jest on
z jednej strony rozgałęziony i ślepo zakończony, z drugiej ma otwór wydalniczy, uchodzą­
cy na zewnątrz. W ślepych zakończeniach występują komórki płomykowe albo solenocyty.

Odróżnienie tych komórek jest proste, chociaż często sprawia uczniom kłopoty. Otóż so-

lenocyt ma pojedynczą wić skierowaną do światła kanału wydalniczego, natomiast komór­
ka płomykowa ma ich cały pęczek;

Ryc. 64. Modele budowy niektórych układów wydalniczych bezkręgowców (A

-

proto nefrydia Iny,

B

-

pojedyncze nefrydium układu metanefrydialnego, C

-

cewki Malpighiego)

B)

Ukiady metanefrydialne

- pojawiły się u pierścienic. Są to pierwsze układy wydalnicze

zdolne do efektywnego usuwania dużych ilości metabolitów odpadowych. Pierścienice

(Annelida)

są podręcznikowo określone jako grupa postępowa (progresywna). Faktycz­

nie w tej grupie bezkręgowców organizmów pojawiło się wiele „nowinek

5,

usprawniają­

cych czynności życiowe. Pozwoliło to im m.in. zwiększyć tempo metabolizmu, ale

jednocześnie wzrosła ilość zbędnych produktów tych przemian. Nefrydia pierścienic po­

zwalają szybko usuwać dość duże ilości odpadów, a jeśli zwielokrotnić ich liczbę, staną

się bardzo sprawnym narzędziem wydalniczym. Wszystkie nefrydia, rozmieszczone re­

gularnie w segmentach ciała, tworzą układ metanefrydialny (por. PODR. KL. II). Poje­

dyncze nefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka zwróconego w stronę jamy ciała

(por. ryc. 64B). Filtracja do lejka następuje z jamy ciała bądź z krwi. W czasie przesuwa­

nia moczu pierwotnego w przewodzie nefrydialnym następuje zwrotne wchłanianie

składników osmotycznie czynnych (woda nie migruje). Dlatego mocz jest hipoosmotycz-
ny w stosunku do płynów tkankowych - zwierzę usuwa więc nadmiar wody i wraz z nią
ZiSPPM. Modyfikacją nefrydium są gruczoły czułkowe oraz szczękowe występujące u

skorupiakokształtnych. Różnica polega zasadniczo na tym, że zamiast lejka urzęsionego

zwierzęta te mają okrągławe woreczki końcowe oplecione siecią naczyń włosowatych.

Filtracja jest więc tutaj łatwiejsza i sprawniejsza niż u pierścienic;

C)

Cewki Malpigiego

- występują u pajęczków i owadów. Są to unikalne rozwiązania, nie­

spotykane w innych grupach systematycznych. W zależności od gatunku układ buduje
od kilku do 120 cienkich palczastych wypustek, uchodzących na granicy jelita środkowe-

go i tylnego (por. ryc. 64C). Ściany cewek są cienkie, a ich komórki nabłonkowe mają
zdolność

aktywnego transportowania

jonów sodowych, potasowych i fosforanowych

104

6 . O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

(jest to klasyczny przykład transportu wbrew gradientowi stężeń, ze wszystkimi uwarun­

kowaniami; por. ROZDZ. 4). Za wymienionymi jonami wędrują biernie: woda, amino­

kwasy, kwas moczowy (lub guanina) i cukry proste. Taka mieszanina dostaje się do rury

układu pokarmowego i dociera wraz z masami kałowymi do jelita tylnego. Tam, w klo­
ace, następuje resorpcja wody, większości jonów i prostych związków organicznych. Wy­

jątkiem jest oczywiście kwas moczowy, który łatwo wytrąca się z roztworu i usuwany jest

z kałem. Zwróć uwagę, że pajęczaki i owady są

pierwszymi zwierzętami typowo lądowy­

mi

i muszą oszczędnie gospodarować wodą. Służą temu także inne mechanizmy, np. su­

che nieprzepuszczalne powłoki ciała. Można byłoby zaryzykować stwierdzenie, że

kloaka spełnia pomocniczą rolę w regulacji składu wodno-jonowego i uznać ją za na­
rząd osmoregulacji (niektórzy autorzy tak czynią);

D)

Skrzela

- są narządami wymiany gazowej u skorupiaków, mięczaków skrzelodysznych

i ryb. Spełniają także istotne funkcje osmoregulacyjne. Otóż wyspecjalizowane komór­

ki skrzeli, tzw. chlorkowe, potrafią aktywnie pompować jony z (lub do) wody. Głównie

są to jony istotne z osmotycznego punktu widzenia - zwykle Na

+

, czasem Cl“. U zwie­

rząt słodkowodnych, których płyny ustrojowe mają większe ciśnienia osmotyczne niż

środowisko, zachodzi potrzeba uzupełniania traconych z rozcieńczonym moczem jonów

(woda słodka wypłukuje jony!). Z tej przyczyny słodkowodne ryby kostnoszkieletowe

nie piją wody i pobierają jony sodowe przez skrzela (robią to właśnie komórki chlorko­

we). Morskie ryby kostnoszkieletowe mają natomiast płyny ustrojowe hipoosmotyczne
w stosunku do wody morskiej - oznacza to ciągłą utratę wody. Dlatego zwierzęta te sta­

le piją wodę, natomiast nadmiar jonów z tej wody, głównie sodowych, usuwają przez
skrzela. Jedynie u słonowodnych spodoustych skrzela nie pełnią funkcji narządów
osmoregulacyjnych. U tych ryb jednak wykształcił się inny mechanizm homeostatyczny.

Ich krew zawiera bowiem duże ilości mocznika (!), co powoduje, że jest prawie izo-

S

osmotyczna z wodą morską. Ściślej mówiąc, jest lekko hiperosmotyczna, co zapewnia

niewielkie przenikanie wody przez skrzela do płynów ustrojowych. Wśród bezkręgow­

ców niesamowitym rekordzistą pod względem tolerancji na zasolenie jest słonaczek (so-

lowiec,

Artemia salina).

U tego niewielkiego skorupiaka woda pobierana jest przez

otwór gębowy i odbytowy. Ogromna ilość chlorków transportowana jest czynnie z jelita
do hemolimfy, a za nimi podąża woda. Jednocześnie nadmiar jonów wydalany jest ak­
tywnie przez skrzela. Można powiedzieć, że słonaczek przepuszcza przez swoje ciało

chlorki, a po drodze wciąga wodę. Pozwala to temu zwierzątku zachować równowagę
osmotyczna w zakresie stężeń od 0,25% do 16%(!);

E)

Nerki kręgowców -

z całą pewnością są to najwydajniejsze narządy osmoregulacji i wy­

dalania w świecie organizmów żywych. Ich opis oraz funkcjonowanie znajdziesz

w ROZDZ. 6.3 i 6.4. Tutaj dodajmy tylko, że narządy te pozwalają na oszczędną gospo­

darkę wodną, szczególnie w warunkach środowiska lądowego;

F)

Gruczoły solne

- morskie gady i ptaki piją słoną wodę, natomiast nadmiar soli usuwają

przez przekształcone gruczoły łzowe (solne). Jest to więc istotny serwomechanizm

wspomagający regulację wodno-jonową.

Uwaga: 1.

Większość układów można zaliczyć do ultrafiltrujących, gdzie następuje „wyciska-

9

nie" płynnych składników do przewodów wydalniczych. Jedynie cewki Malpighiego

działają na zasadzie transportu aktywnego z jamy ciała do światła cewek (nie ma po­

między nimi różnicy ciśnień osmotycznych).

2.

Podobny jak u spodoustych serwomechanizm działa u jedynej słonawolubnej żaby

krabożernej. Płazy, jak wiadomo, mają zbyt słabe mechanizmy osmoregulacyjne, aby

przebywać bezpiecznie w hipertonicznym środowisku morskim.

1 0 5

STRATY WODY W CIELE ZWIERZĄT NIE POWSTAJĄ TYLKO NA SKUTEK PRZEBYWA­

NIA W ŚRODOWISKU O WIĘKSZYCH POTENCJAŁACH OSMOTYCZNYCH

W warunkach środowiska lądowego przyczynami strat wody są:

1.

Parowanie z powierzchni ciała

- sposobem na ten problem jest uszczelnianie powłok cia­

ła. W wypadku stawonogów chitynowy oskórek jest doskonałą warstwą izolacyjną. Wśród

kręgowców płazy stanowią szczep, w którym powierzchnia ciała zwierzęcia jest przepusz­

czalna dla wody. Słabo zrogowaciały naskórek nie blokuje oddychania skórnego i pobiera­
nia wody, uniemożliwia jednak sprawne funkcjonowanie w suchym środowisku (kiedyś

widziałem żabę, która uciekła ze szkolnej hodowli - po dwóch dobach znaleziono ją całko­
wicie „zmumifikowaną”). Silnie zrogowaciały naskórek gadów i ptaków minimalizuje stra­

ty wody prawie do zera (por. jednak ROZDZ. 9). W wypadku ssaków skóra pełni

pomocniczą funkcję osmoregulacyjną, ponieważ zwykle posiada gruczoły potowe (wydzie­

lają wodę i chlorki).

2.

Parowanie z powierzchni oddechowych

- omówione zostało w ROZDZ. 9.

3.

Masy kałowe

zawierające zawsze pewną ilość wody.

NA LĄDZIE ISTNIEJE KONIECZNOŚĆ REGULARNEGO ODNAWIANIA ZAPASU WODY

Jeśli dobrze się przyjrzeć zwierzętom, to się okaże, że tylko nieliczne grupy sprawnie ra­

dzą sobie w środowisku lądowym. We wszystkich wypadkach (pajęczaków, owadów i owo-
dniowców) są to stare szczepy, które wyszły na ląd już w środkowym paleozoiku

- dewonie/karbonie (por. CZĘŚĆ: BIOLOGIA OGÓLNA). Pozostałe, nawet jeśli są wieko­

we, ograniczają swoje występowanie na lądzie do miejsc wilgotnych, np. nicienie, skąposzcze-

ty, większość ślimaków i wspomniane wcześniej płazy. Wszystkie jednak skazane są na

✓

pobieranie wody - stale bądź okresowo. Źródłami wody w ich organizmach mogą być:

1.

Pokarm

- zwykle zawiera on znaczne ilości wody, która może zapewnić pokrycie całego za­

potrzebowania. Tak jest np. u świnki morskiej, niektóre mniejsze antylopy zjadają w nocy
trawy cechujące się dużą higroskopijnością. Poza tym istnieje coś takiego jak picie - przy­
czyny pragnienia i mechanizmy zaspokajania omówiono w ROZDZ. 9. Należy dodać, że
niektóre zwierzęta są zaadaptowane do znoszenia znacznych odwodnień (np. wielbłąd),
sięgających 30% masy ciała. Dla nich nawet długotrwałe przebywanie z dala od źródeł wo­

dy nie jest szczególnie groźne. W wypadku człowieka sprawy mają się gorzej - odwodnie­
nie o 15% w gorącym klimacie oznacza śmierć.

2.

Własny metabolizm

- procesy kataboliczne w ustroju są najczęściej połączone z wydziela­

niem wody. Szczególnie wydajne jest tu spalanie tłuszczowców. Związki te dostarczają wo­
dy wielbłądowi, skoczkom pustynnym (jako uzupełnienie), owadom odżywiającym się

suchymi pokarmami (kornikom, molom). U człowieka

woda metaboliczna

nie stanowi po­

ważniejszego źródła zaopatrzenia.

3.

Para wodna

- nieliczne pustynne węże, jaszczurki i ssaki zlizują z powierzchni własnego

ciała wodę będącą produktem skraplania pary wodnej. Superspecjalistą znów okazuje się
skoczek pustynny - ten spryciarz skrapla parę w nosie!

Uwaga:

Przede wszystkim w warunkach pustynnych istnieje potrzeba wprowadzania dodat­

kowych mechanizmów oszczędzania wody. Chodzi tu o regulację behawioralną

(związaną z zachowaniem się). Na pustyni nawet specjaliści chronią się przed żarem

słońca. Drobniejsze gatunki chowają się w piasku, norkach lub przesypiają okres su­
szy. Większe, np. skoczki pustynne, szczuroskoczki, dzień spędzają w norach i aktyw­
ne są tylko nocą (dlaczego tak jest, chyba nie trzeba tłumaczyć).

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

6

. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

6.2.

Usuwanie produktów odpadowych

PIERWOTNA FUNKCJA UKŁADÓW OSMOREGULUJĄCYCH STOPNIOWO POSZERZAŁA

SIĘ O WYDALANIE PRODUKTÓW ODPADOWYCH

Sprawne usuwanie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii staje się proble­

mem po przekroczeniu krytycznego tempa metabolizmu i /lub po osiągnięciu znaczniejszych
rozmiarów ciała. W czasie różnych przemian biochemicznych zawsze powstaje pewna ilość
substancji odpadowych, czasem wręcz szkodliwych dla normalnego funkcjonowania komó­

rek. Rośliny z natury rzeczy mają tak powolny metabolizm, że niebezpieczeństwo nadmierne­

go gromadzenia się toksycznych odpadów nie istnieje (poza tym samożywność daje

per saldo

mniej produktów ubocznych). Jeśli dołożyć do tego fakt, że komórki roślinne są dość odpor­
ne na obecność wtórnych metabolitów i mogą część z nich odkładać w dużych wakuolach, to
obraz będzie jasny. Gorzej mają zwierzęta - jako organizmy o szybszych przemianach we­

wnętrznych i odmiennej strategii odżywiania, muszą się liczyć z koniecznością usuwania zbęd­

nych produków przemiany materii.

Jednym z głównych problemów dla zwierząt jest

dwutlenek węgla

(gdyż rośliny zielone

zużytkowują go jako substrat w

fotosyntezie).

Związek ten usuwany jest albo przez powłoki

ciała (u mniejszych zwierząt), albo dzięki układowi oddechowemu (por. ROZDZ. 3 i 4). In­

ny produkt oddychania wewnątrzkomórkowego -

woda

nie jest akurat „śmieciem” (por. wy­

żej ROZDZ. 6.1). Zbudowane właściwie wyłącznie z węgla, wodoru i tlenu węglowodany

i tłuszcze nie są więc źródłem większych problemów „sanitarnych". Natomiast białka i kwasy

nukleinowe mają wbudowany

azot

- biogenny, ważny pierwiastek, którego nadmiar może być

zabójczy. Jeśli wziąć pod uwagę, że

żadne zwierzę nie potrafi odkładać na zapas ani amino­

kwasów, ani białek, ani kwasów nukleinowych,

to problem jest poważny. Nie można bowiem

wcale nie metabolizować tych związków - byłaby to bzdura. Ale jeśli nie można też odkładać,

to znaczy, że trzeba je przerabiać! To zaś oznacza konieczność „zabierania” azotu z tych

związków

(dezaminacji).

Produktem takich reakcji jest zawsze

amoniak.

Można go dalej

przerabiać lub nie - zależy to od zwierzęcia (por. niżej). Ze względu na rodzaj wydalanego

związku azotowego zwierzęta podzielono na trzy wielkie grupy:

1. Wydalające

amoniak

- jest to związek doskonale rozpuszczalny w wodzie, którego „pro­

dukcja” jest prosta i energooszczędna (to zalety). Poważną wadą jest duża

toksyczność!

Zwierzęta wydalające ten związek nazywa się

amoniotelicznymi.

Amoniak jest ewolucyj­

nie najstarszym wynalazkiem używanym przez pierwsze organizmy wodne. Oczywiście, wy­

dalanie amoniaku odbywa się na zasadzie

dyfuzji

prostej przez powłoki ciała, skrzela lub

narządy wydalnicze. Współcześnie związek ten usuwają:

A) Zwierzęta zasadniczo wodne - można tu wyróżnić:

a) niemal

wszystkie wodne bezkręgowce;

b)

bezżuchwowce;

c)

ryby kostnoszkieletowe

- u nich amoniak usuwany jest głównie

przez skrzela;

d)

gady

takie, jak słodkowodne aligatory, krokodyle i żółwie (chociaż

wydalają także mocznik i kwas moczowy);

B) Larwy

płazów

i te formy dorosłe, które stale przebywają

w wodzie, np. żaba szponiasta.

1 0 7

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

2. Wydalające

mocznik

- substancja ta powstaje jako produkt przeróbki amoniaku na zwią­

zek mniej toksyczny, chociaż dobrze rozpuszczalny w wodzie. Jego wytwarzanie jest także

korzystne z energetycznego punktu widzenia. Usuwanie nadmiaru azotu w postaci mocz­

nika było skutkiem ewolucyjnego przystosowywania do oszczędniejszej gospodarki wodnej
u stosunkowo dużych i ruchliwych zwierząt. Powstawanie mocznika jest procesem skom­

plikowanym. Wyjaśnili go dopiero w 1932 r. Krebs (ten od cyklu Krebsa, ale to inne prze­

miany!) i Hanselheit. Ponieważ proces ten ma charakter cykliczny, nazwano go

cyklem

mocznikowym

(ornitynowym). Był to, nawiasem mówiąc, pierwszy w pełni poznany szlak

metaboliczny. U kręgowców głównym miejscem wytwarzania mocznika jest

wątroba.

Ner­

ka odgrywa tu dość drugorzędną rolę, nie pomyl więc nigdy wytwarzania mocznika z jego

usuwaniem! Zwierzęta wydalające mocznik nazywa się

ureotelicznymi

i należą do nich:

A) Część

kręgowców zasadniczo wodnych:

a)

ryby chrzęstnoszkieletowe -

wiele z nich utrzymuje wysokie stężenie mocznika ze

względów osmoregulacyjnych (por. wyżej ROZDZ. 6.1). Dla ryb kostnoszkieleto-

wych związek ten to margines wydalania;

b) dorosłe postacie

płazów

(por. jednak wyżej);

c) zapadające w odrętwienie letnie niektóre

ryby dwudyszne,

np.

archaiczny, afrykański prapłetwowiec (

Protoptems

);

B) Prawie wszystkie

ssaki

(wyjątek stanowią jajorodne stekowce wy­

dalające kwas moczowy). Należy dodać, że ssaki mają zdolność

do wytwarzania

moczu hipertonicznego

(o stężeniu wyższym niż

stężenie płynów ustrojowych). Umożliwia to oszczędną

gospodarkę wodną w warunkach środowiska lądowego

i jednoczesne sprawne usuwanie produktów „odpado­

wych”. Bardzo intensywne wchłanianie zwrotne wody
w nerkach (szczególnie ssaków pustynnych) prowadzi do

zagęszczania moczu nawet 20-krotnego. Oczywiście

mocznika się nie resorbuje! Działanie tego mechanizmu
opisano w ROZDZ. 6.4.

3. Wydalające

kwas moczowy -

wykształcenie możliwości syntezy związku odpadowego o bar­

dzo małej toksyczności i słabo rozpuszczalnego w wodzie było sprytnym posunięciem (co
nie oznacza, że ktoś to celowo wymyślił!). W każdym razie kwas moczowy i związki po­
krewne pozwalają na bardzo oszczędną gospodarkę wodną na lądzie. Zwierzęta wydalają­

ce ten związek nazywa się

urykotelicznymi

(urikotelicznymi). Do grupy tej zalicza się więc:

A)

Typowo lądowe stawonogi,

to znaczy pajęczaki i owady; należy jednak zastrzec, że cza­

sem głównym „odpadem” jest u nich guanina - zasada purynowa, o budowie podob­

nej do kwasu moczowego;

B)

Grupa „gadzia” kręgowców' lądowych,

czyli gady i ptaki. Dodatko­

wo ptaki mają zdolność do wytwarzania stężonego (hipertonicznego)

moczu. Istnieje tu pewne podobieństwo do ssaków, ale ostateczne
odwodnienie moczu u ptaków następuje w kloace. Dzieje się tak dla­

tego, ponieważ odciągnięcie większych ilości wody

już w nerce spowodowałaby wytrącenie kwasu

moczowego z roztworu. No i skutek byłby taki, że

zatkałyby się kanaliki nerkowe. Gady wytwarzają

mocz izotoniczny z płynami ustrojowymi bądź hi-
poosmotyczny (np. u krokodyli rozcieńczony mocz
pozwala usunąć nadmiar wody).

6

. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

Uwaga: 1.

Być może zastanowiło Cię, dlaczego ssaki pozostały przy wydalaniu mocznika,

chociaż kwas moczowy wydaje się znacznie korzystniejszym związkiem odpadowym.

Prawdopodobną przyczyną były warunki rozwoju zarodków. Ssaki pozostały przy

ureoteliczności, ponieważ ich embriony rozwijają się w macicy i mogą sprawnie usu­

wać mocznik przez łożysko do krwiobiegu matki. Rozwój zarodkowy gadów i ptaków

odbywa się w obrębie osłon jajowych, co utrudnia gospodarkę wodną. Być może więc
dobór naturalny preferował osobniki wydalające głównie słabo rozpuszczalny kwas

moczowy - powstałyby więc organizmy urikoteliczne.

2.

Znajomość rodzaju wydalanego związku azotowego, miejsc wytwarzania i usuwa­

nia jest konieczna! To ulubiony temat twórców testów egzaminacyjnych.

6.3.

Układ wydalniczy człowieka

Uwaga: 1.

Układ wydalniczy rozwojowo i anatomicznie jest powiązany z układem rozrod­

czym, stąd w wielu źródłach ich budowa omawiana jest wspólnie.

2.

Więcej informacji o budowie histologicznej układu wydalniczego (szczególnie o na­

błonkach wyściełających) znajdziesz w CZĘŚCI: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA).

PODSTAWOWYM NARZĄDEM WYDALNICZYM CZŁOWIEKA JEST NERKA

Poza parą nerek w skład układu wydalniczego człowieka (i wielu innych kręgowców)

wchodzą drogi wyprowadzające mocz, czyli:

moczowody, pęcherz moczowy

i

cewka moczowa

(por. ryc. 65). Oczywiście miejscem, gdzie powstaje mocz (ale nie mocznik!), jest

nerka

(łac.

ren).

Ten największy z pozaotrzewnowych narządów brzusznej okolicy ciała przypomina

kształtem nasienie fasoli (przeciętnie długość jednej nerki wynosi 12 cm, a masa 160 g). Ner­

ki zajmują grzbietowe położenie po obu stronach kręgosłupa od wysokości ostatniego kręgu

piersiowego do drugiego kręgu lędźwiowego (dodać należy, że prawa nerka jest przesunięta

nieco niżej). Opisywane narządy są nieznacznie nachylone w stronę kręgosłupa (mówimy, że

długie osie nerek są zbieżne), a do ich górnej powierzchni przylegają

gruczoły nadnerczowe

(nadnercza). Na przyśrodkowym brzegu każdej nerki zwraca uwagę zagłębienie nazywane

wnęką nerkową, przez którą przechodzą:

moczowód, tętnica nerkowca, żyła nerkowa

i

nerwy.

1 0 9

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

Na przekroju poprzecznym zwraca uwagę niejednolita struktura miąższu nerki. Od ze­

wnątrz widać jaśniejszą

korę nerki,

pod którą położony jest ciemniejszy

rdzeń nerki.

Ten

ostatni zbudowany jest z 5-15 piramid nerkowych, rozdzielonych słupami nerkowymi. Nazwa

„piramidy” wzięła się z trójkątnego kształtu tych struktur. Podstawa każdej piramidy zwróco­

na jest do powierzchni zewnętrznej, natomiast wierzchołek zwrócony jest do wewnątrz. Two­
rzy on

brodawkę nerkową,

w której znajdują się ujścia przewodów wyprowadzających mocz

do lejkowatej miedniczki nerkowej. Z miedniczki mocz przepływa do moczowodu i dalej do

pęcherza moczowego (pamiętaj, że z każdej nerki wychodzi jeden moczowód).

Pęcherz moczowy jest nieparzystym

zbiornikiem moczu o bardzo rozciągliwych

ścianach (por. ryc. 65). Objętość wypełnione­

go pęcherza wynosi nawet ok. 800 ml, a po

opróżnieniu zaledwie kilkadziesiąt.

Mocz z pęcherza moczowego usuwany

jest na zewnątrz poprzez cewkę moczową

(por. też ROZDZ. 7). U mężczyzn jest dłuż­

sza i ciągnie się w prąciu. W związku z tym

spełnia tam podwójną rolę: drogi wyprowa­
dzającej mocz i nasienie. U kobiet cewka

moczowa jest krótsza i uchodzi w przedsion­
ku pochwy. Spełnia więc wyłącznie funkcję

wydalniczą.

Ryc. 66. Przekrój podłużny przez nerkę

Wniosek:

Schematycznie przepływ moczu w układzie wydalniczym można przedstawić nastę­

pująco:

nerka ^ moczowód

&

pęcherz moczowy

&

cewka moczowa.

Nerka ludzka stanowi przykład przeciętnego układu ultrafiltrującego ssaków. Podstawo­

wą jednostką czynnościowo-strukturalną tego narządu jest

nefron.

Jest to odpowiednio

„spreparowane" nefrydium o udoskonalonej budowie. Nefrydia występowały już u bezczasz-

kowców (por. PODR. KL. II). W jednej nerce człowieka jest prawie milion nefronów! Nad-

miarowość łącznej „mocy przerobowej” nefronów jest imponująca - wystarczyłoby pół jednej

nerki, aby sprawnie filtrować całą krew. Nie znaczy to wcale, że możemy nadużywać kondycji
nerek, nie mówiąc już o handlowaniu nimi! To nie jest żart, w krajach biednych ludzie sprze­
dają organy swoje i swoich bliskich!!! Jakie niebezpieczeństwa niesie handel organami, nie­

trudno zgadnąć, ale zostawmy ten ponury temat.

Najdoskonalszy nefron, tj. nefron ssaka, tworzą (por. ryc. 67):

1.

Torebka Bowmana

- przekształcony lejek złożony z dwóch blaszek, między którymi znaj­

duje się przestrzeń torebki. Wspomniane blaszki zbudowane są z bardzo cienkich nabłon­

ków jednowarstwowych typu płaskiego (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA,

ROZDZ. 4.1) o dużej przepuszczalności. Torebka Bowmana otacza ściśle kłębuszek na­

czyń włosowatych. Torebka + kłębuszek tworzą

ciałko nerkowe

(ciałko Malpighiego).

2.

Kanalik nerkowy -

tworzony na całej długości przez nabłonek jednowarstwowy brukowy

z rąbkiem szczoteczkowym. Ten typ nabłonka ma zdolność do łatwego i intensywnego trans­

portu aktywnego jonów. Kanalik nerkowy składa się z kilku charakterystycznych odcinków:

110

6

. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

A)

Krętego proksymalnego

(I rzędu; proksymalny, bliższy) - powstaje on ze zwężającej się

torebki;

B)

Pętli Henlego

- prostego odcinka kanalika zbudowanego z dwóch ramion biegnących

w przeciwstawnych kierunkach. Ta część kanalika nerkowego jest bardzo ważna, im

dłuższa jest pętla, tym większe będzie stężenie moczu. Nerki gadów nie mają pętli,

w wypadku ptaków pętle są krótsze i nie zawsze występują (por. niżej);

Ryc. 67. Model budowy: a

-

pojedynczego nefronu „wypreparowanego" z nerki, b - nefronu z na­

czyniami krwionośnymi

C)

Kanalika krętego dystalnego

(II

rzędu; dystalny, dalszy) - który jest ostatnią częścią nefro­

nu. Uchodzi do większego kanału cewki zbiorczej. Ta ostatnia dostarcza mocz do miedni-
czek nerkowych, skąd moczowodem uchodzi do pęcherza moczowego (część gadów i ptaki

nie mają pęcherza moczowego). W obrębie piramid cewki zbiorcze łączą się w tzw. prze­

wody brodawkowe, uchodzące na szczycie wspomnianych już brodawek nerkowych.

6.4.

Czynność układu wydalniczego cziowieka

POWSTAWANIE MOCZU JEST PROCESEM TRÓJSTOPNIOWYM

Zacznijmy od tego, z czego powstaje mocz - jest to praktycznie odpowiednio spreparowa­

ne osocze krwi. Zasada ogólna tworzenia moczu jest następująca (por. ryc. 68):

1.

Trzeba przefiltrować

(odcedzić) krew zasobną w „odpady” - to, co powstanie, nazwijmy

moczem pierwotnym.

2. Produkt filtrowania należy poddać obróbce, polegającej na:

A)

Resorpcji

(zwrotnemu wchłanianiu) - z moczu pierwotnego trzeba odzyskać to, co jest

potrzebne i czego nie możemy ostatecznie utracić. Głównie chodzi tu o wodę (por. jed­

nak niżej). Doprowadzi to do znacznego zmniejszenia objętości moczu;

B)

Sekrecji

(wydzielaniu) - do powstającego moczu dodatkowo usuwa się jeszcze z nerki

pewne szkodliwe substancje.

111

W sumie więc filtracja, resorpcja i sekrecja (trzy procesy) prowadzą do powstania moczu

ostatecznego, o stężeniu wyższym niż krew (hipertonicznego i o znacznie mniejszej objętości).
W nerkach gadów i ptaków wydalany jest słabo rozpuszczalny kwas moczowy. U tych zwierząt
resorpcja wody w nefronach prowadziłaby do zatykania się światła kanalików. Dlatego, jak

już wspomniano, gady wchłaniają wodę dopiero w kloace (por. ryc. 68B). Większość ptaków

czyni podobnie, jedynie niektóre morskie gatunki mają część nefronów zaopatrzonych

w krótkie pętle Henlego. W ich nerkach dochodzi do częściowej resorpcji wody, ale i tak jest

ona mniejsza niż u ssaków (por. ROZDZ. 6.1). Podsumowanie mogłoby być takie, że mimo

odmiennych strategii wydalania wszystkie owodniowce prowadzą oszczędną gospodarkę

wodną, co świadczy o dobrym zaadaptowaniu do warunków lądowych.

Ryc. 68. Zasada ogólna pracy układu wydalniczego: A

-

wody, z

-

sekrecja)

WYTWARZANIE MOCZU WYMAGA ODPOWIEDNIEGO CIŚNIENIA KRWI

DOPŁYWAJĄCEJ DO KŁĘBUSZKA NACZYNIOWEGO

W ciałkach nerkowych człowieka normalne ciśnienie krwi wynosi ok. 50 mmHg (6,7 kPa).

Mechanizm tworzenia tej wartości jest następujący: tętniczka doprowadzająca krew do kłę-

buszka jest szersza niż tętniczka odprowadzająca. Można więc powiedzieć, że dochodząca

krew „nie ma gdzie się wlać" i zaczyna napierać na ściany naczyń, w których się znajduje (two­

rzy się nadciśnienie hydrostatyczne). Ponieważ ściany naczyń włosowatych kłębuszka są wy­

soce przepuszczalne, następuje „wyciskanie" płynnych składników osocza do... no właśnie,
dokąd? Otóż ściany kapilar przylegają do równie cienkich i przepuszczalnych blaszek toreb­

ki Bowmana. Jak już się domyślasz, nastąpi filtracja - część składników krwi przejdzie do po­
czątkowego odcinka nefronu (por. także ryc. 67). W ciągu minuty przez nerkę przepływa 1 litr

krwi (ok. 20% rzutu minutowego!). Z tego około 15-18% objętościowych krwi ulegnie prze­
sączeniu do kanalików nerkowych. Ten przesącz nazywa się moczem pierwotnym (ultrafiltra-

tem). Roztwór ten jest izotoniczny z krwią. W skali doby jest tego około 1,5 tony (gdybyśmy

więc nic z tym nie zrobili, to w ciągu godziny stracilibyśmy całą wodę!; por. niżej)! Zastanów­

my się, co z krwi ulega przefiltrowaniu. Krwinki odpadają (są za duże), białka także nie diali­

zują. Reszta swobodnie przechodzi. Są to:

A) Woda;

B) Jony nieorganiczne, np. Na

+

, K

+

, Cl

-

, Ca

:+

, H", jony siarczanowe, węglanowe i fosfora­

nowe itd. (por. CZĘŚĆ: CYTOLOGIA I HISTOLOGIA, ROZDZ. 4.2.3);

C) Związki organiczne - np. glukoza, wolne aminokwasy, mocznik.

ssaka, B

-

gada (x

-

filtracja, y

-

resorpcja

112

6

. O s m o r e g u l a c j a i w y d a l a n i e

Uwaga:

Dla kandydatów na akademię medyczną. Jeśli nastąpi spadek ciśnienia krwi (przy­
czyny mogą być różne; por. ROZDZ. 4.3) poniżej 40 mmHg, ustanie filtracja ktę-

buszkowa. Nazywa się to anurią (bezmoczem) i jest bardzo groźne w skutkach, gdyż

podniesienie poziomu mocznika w krwi doprowadzi do zatrucia organizmu.

Ryc. 69. Model działania wymiennika przeciwprądowego w nerce ssaka - maksymalnie uproszczo­

ny. Dla jasności „wypreparowano" cztery stadia resorpcji wody i sodu (A - „wychodzenie"

sodu w ramieniu zstępującym do przestrzeni okołokanalikowej, B - „wychodzenie" wody

-

osmoza za jonami sodu, C - „powrót" części jonów sodowych do ramienia wstępujące­

go, woda pozostaje w przestrzeni okołokanalikowej, D - „zabieranie" wody przez płyną­

cą w przeciwnym kierunku krew). W rzeczywistości procesy tu przedstawione przebiegają

niemal jednocześnie i są bardziej złożone.

W kanaliku bliższym rozpoczyna się proces zwrotnego wchłaniania, który trwa do koń­

ca cewek. Dla celów dydaktycznych zanalizujemy go odcinkowo i w dużym uproszczeniu.

Jeśli z 1500 litrów ultrafiltratu mamy zrobić niespełna 2 litry moczu ostatecznego, to ozna­

cza, że trzeba „zawrócić”

99%

wody. W nerce wykorzystywany jest do tego sprytny mecha­

nizm wzmacniaczy przeciw prądowych (por. ryc. 69). Najważniejsze są tu pętle Henlego.

Wyobraź sobie, że komórki ramienia zstępującego pętli, aktywnie „przerzucają" jony sodu

do przestrzeni okołokanalikowej. Robią to stale na całej długości ramienia tak, że stężenie
sodu w miąższu stopniowo rośnie (w kanalikach oczywiście maleje; por. ryc. 69A). To, o ile

wzrośnie stężenie sodu, zależy od długości pętli Henlego (wiesz już, że u ssaków pustyn­

nych są najdłuższe). Co się dzieje z wodą w ramieniu zstępującym? Naturalnie zachodzi
osmoza i woda biernie podąża za sodem (wychodzi z kanalika; por. ryc. 69B). Teraz mocz

„zawraca” w górę i przesuwa się ramieniem wstępującym pętli. Tyle że jest ono nieprze­
puszczalne dla wody. Woda nie może więc wrócić do kanalika i pozostaje w przestrzeni

okołokanalikowej. A co z sodem? Dyfunduje on z powrotem do kanalika (wstępujące ra­

mię pętli przepuszcza sód!; por. ryc. 69C). Blisko ramienia zstępującego w przeciwną stro­
nę przepływa naczynie krwionośne. Zabiera ono nadmiar wody i części sodu z pow'rotem do

organizmu (por. ryc. 69D). To właśnie jest wymiennik przeciwprądowy nerki (w dużym

uproszczeniu).

Uwaga:

Woda jest także resorbowana w cewkach zbiorczych.

1 1 3

A N A T O M I A I F I Z J O L O G I A C Z Ł O W I E K A

Kanaliki kręte potrafią czynnie resorbować z moczu pierwotnego to, co jeszcze może się

przydać. Przykładowo strata glukozy z moczem byłaby „energetyczną nonszalancją”. Organi­

zmu na to nie stać, dlatego

aktywnie

(czynnie) wchłania ten cukier z powrotem do krwi. Wy­

dajność tego mechanizmu ma jednak swoje granice. Jeśli stężenie glukozy we krwi (a więc
i w moczu pierwotnym) przekroczy pewną krytyczną wielkość, to nie uda się wyciągnąć

wszystkiego z powrotem i glukoza pojawi się w moczu

(cukromocz).

Tę wielkość krytyczną na­

zwano

progiem nerkowym dla glukozy.

U człowieka wynosi on 160-180 mg% (8,5 do 10,1 mi-

limola/litr) - wyższy poziom może być spowodowany

cukrzycą.

Jej przyczyną jest zwykle

niedobór hormonu -

insuliny

(por. ROZDZ. 8.2.2). Ponadto czynnie z moczu wchłania się

jony fosforanowe, wolne aminokwasy, kwas askorbinowy (wit. C).

Teraz pozostaje „dodać” do moczu kolejną porcję odpadów w procesie sekrecji, aby otrzy­

mać hipertoniczny mocz ostateczny. Substancjami dodatkowo wydzielanymi są: resztki hor­
monów sterydowych, jony H

+

, część leków, np. penicylina, sulfonamidy. Wydzielanie jonów

H

+

prowadzi do

zakwaszania moczu.

Proces pomaga w utrzymaniu stałego pH krwi - nerka

jest więc

buforem równowagi kwasowo-zasadowej krwi

(obok erytrocytów!). Molekularna

analiza zakwaszania moczu została przedstawiona w CZĘŚCI: MOLEKULARNE PODŁO­
ŻE BIOLOGII.

PRODUKCJA MOCZU W NERKACH PODLEGA KONTROLI

CZYNNIKÓW HUMORALNYCH

Ilość wytwarzanego moczu i jego stężenie nie są stałe. Zależy to od podaży wody i jonów

na rynku metabolicznym oraz od strat tych substancji. Jeśli się pojawi wewnętrzny deficyt

wodny, to

podwzgórze

zareaguje wydzielaniem

wazopresyny

- hormonu zmniejszającego diu-

rezę wodną. Mocz będzie bardziej stężony - następuje wzrost oszczędności, szczególnie

w cewkach zbiorczych. Także

nadnerczowy aldosteron

pośrednio zmniejsza straty wody. Do­

kładne działanie tych hormonów omówiono w rozdz. 8.2.2. Odpowiednikiem ssaczej wazo­
presyny jest u ptaków wazotocyna.

NERKA JEST TAKŻE GRUCZOŁEM WEWNĄTRZWYDZIELNICZYM

Narząd ten produkuje bezpośrednio do krwi tzw. hormony nerkowe:

A) Enzym

reninę,

która wzmaga wytwarzanie w krwi

angiotensyny.

Ta ostatnia pobudza

obkurczanie mięśni gładkich naczyń obwodowych. Skutkiem jest zmniejszenie pojem­

ności układu krążenia i wzrost ciśnienia krwi. Jak widać, ten mechanizm zabezpiecza
częściowo organizm przed niebezpieczeństwem wynikającym ze spadku ciśnienia krwi

(por. wyżej - anuria);

B)

Erytropoetynę

- nerka produkuje nerkowy czynnik erytropoetyczny (REF) przekształ­

cający pewne białka osocza w wymienioną erytropoetynę. Ta ostatnia pobudza komór­
ki szpikowe do wzmożonej erytropoezy. Wydzielanie REF ma charakter stały. Niemniej

jednak spadek ciśnienia krwi i /lub liczby czerwonych krwinek zwiększa wydzielanie ery-

tropoetyny (po krwotokach, w warunkach wysokogórskich).

Fizjologiczny skutek działania nerki ilustruje zestawienie składu krwi dopływającej do

nerki tętnicą nerkową z krwią wypływającą żyłą nerkową po „oczyszczeniu”.

1. Ta pierwsza zawiera mocznik, sporo tlenu i glukozy.

2. Ta druga pozbawiona jest mocznika, ma też nieco mniej tlenu i glukozy (nerka ma spore

zużycie energii - zastanów się, do czego jest ona potrzebna).

1 1 4