dlugowiecznosc organizmu klonal Nieznany

POLSKA AKADEMIA NAUK

CENTRUM BADAŃ EKOLOGICZNYCH

KWARTALNIK

tom LVII

zeszyt 4

PL ISSN 0013–2969

DZIEKANÓW LEŚNY 2011

wiadomości 28.indd 137

2012-02-04 11:48:14

WIADOMOŚCI

EKOLOGICZNE

Redakcja

Gabriela Bujalska, Eligiusz Pieczyński (redaktor naczelny), Joanna Pijanowska, Jerzy Szwagrzyk,

Janusz Uchmański (zastępca redaktora naczelnego)

Rada Redakcyjna

Eliza Dąbrowska-Prot, Andrzej Dyrcz, Marek Gębczyński, Jan Kozłowski (sekretarz), Adam

Łomnicki, Eligiusz Pieczyński, Andrzej Prejs, Ewa Symonides (przewodnicząca), January Weiner

(zastępca przewodniczącej)

Adres

„Wiadomości Ekologiczne”

Centrum Badań Ekologicznych PAN

Dziekanów Leśny (k. Warszawy)

05-092 Łomianki

Kwartalnik „Wiadomości Ekologiczne” stanowi kontynuację kwartalnika „Ekologia Polska Seria B”

(począwszy od tomu XVI z 1970 r.). W kwartalniku publikowane są materiały z ekologii, ro zumianej

tradycyjnie jako dziedzina biologii, a nie – ochrona środowiska, obejmujące (1) arty kuły (teore-

tyczne, przeglądowe, metodyczne) i referaty, (2) recenzje książek, (3) sprawozdania (impresje)

z konferencji i sympozjów, informacje o działalności placówek naukowych itp. (Nie są publikowane

prace i doniesienia naukowe). Wszystkie materiały publikowane są w języku polskim (artykuły

i referaty – z krótkimi streszczeniami w języku angielskim).

Oddano do składu w październiku 2011 r.

Podpisano do druku w listopadzie 2011 r.

Druk ukończono w grudniu 2011 r.

Wydawnictwo: ARTE, ul. J. Piłsudskiego 104, 05-600 Grójec; tel./faks (22) 756 12 42

wiadomości 28.indd 138

2012-02-04 11:48:15

1. Wstęp

Starzenie się, rozumiane jako następujący z wiekiem spadek prawdopodobień-

stwa przeżycia i zdolności reprodukcyjnej (C h ar l e s wor t h 1994, Ste ar ns 2000,
Par t r i d ge 2010), jest produktem ubocznym działania doboru naturalnego, które-
go siła oddziaływania spada z wiekiem (Ham i lton 1966), stąd jest nieodłącznym
elementem historii życia wszystkich tych organizmów, u których osobniki potomne
odróżniają się od rodziców (Par t r i d ge i B ar ton 1993). Dzielące się asymetrycznie
bakterie również zatem podlegają procesom starzenia się (Acke r m an n i in. 2003,
Ste w ar t i in. 2005). Chociaż wydaje się, że organizmy klonalne mogą opóźnić lub
wręcz uniknąć starzenia się na poziomie osobnika genetycznego, gametu, czy też
klonu jako całości (O r ive 1995, G ard n e r i Mange l 1997), pojedyncze osobniki
w jego obrębie, wegety bądź ramety w przypadku roślin lub zwierząt osiadłych, mogą
się starzeć (Mar t í n e z i L e v i nton 1992, Wat k i ns on 1992, D u dych a i Te s s i e r
1999, Ni l ss on Sköl d i O b st 2011 ).

Organizmami, u których prawdopodobna jest ewolucja opóźnienia procesów starze-

nia się, są m.in. organizmy o nieograniczonym wzroście (R e z n i ck i in. 2002, Vaup e l
i in. 2004). Wynika to z jednej strony z tego, że z ciągłym wzrostem związane jest sta-
łe utrzymywanie obecności dzielących się komórek oraz aktywności telomerazy, czyli
mechanizmów odpowiedzialnych także za utrzymywanie ciała w dobrej kondycji. To
pociąga za sobą opóźnienie wzrostu prawdopodobieństwa śmierci (Ki s h i i in. 2003).
Z drugiej strony, u organizmów o nieograniczonym wzroście, wzrastający z wiekiem
potencjał reprodukcyjny (gdyż ze wzrostem rośnie płodność: Blu e we i ss i in. 1978,
Hon ě k 1993, F l e m i ng 1996, R e z n i ck i in. 2002) przeciwdziała spadkowi siły dzia-
łania doboru, pozwalając mu działać efektywnie również i w późnym wieku (Vaup e l
i in. 2004, A l ly i in. 2010). Postawiono nawet hipotezę, że osobniki gatunków, u któ-
rych dojrzałość płciowa jest osiągana przy rozmiarach ciała mniejszych niż maksymal-
ne, a których potencjał reprodukcyjny wzrasta z rozmiarami ciała, charakteryzują się

Długowieczność organizmu

klonalnego: ewolucja,

ekologia, fizjologia

Longevity of a clonal organism:

evolution, ecology, physiology

Barbara Pietrzak

Zakład Hydrobiologii
Instytutu Zoologii
Uniwersytetu Warszawskiego
ul. Banacha 2
02-097 Warszawa

WIADOMOŚCI EKOLOGICZNE

TOM LVII 2011 ZESZYT 4

wiadomości 28.indd 139

2012-02-04 11:48:15

140

BARBARA PIETRZAK

poprawą funkcji odwrotną do procesów starzenia się (negative senescence; Vaup e l i in.
2004).

Kontynuacja wzrostu po osiągnięciu dojrzałości płciowej cechuje tak różne or-

ganizmy, jak rośliny wieloletnie, mięczaki, szkarłupnie czy niektóre ryby, a wśród
nich nieograniczony wzrost charakteryzuje wiele organizmów klonalnych (Ja ck s on
1977, A l ly i in. 2010), których sposób rozrodu umożliwia do pewnego stopnia
„ucieczkę” przed starzeniem się osobnika genetycznego, całego klonu, pomimo
obserwowanego starzenia się pojedynczych osobników w jego obrębie. Takie or-
ganizmy, u których objawy starzenia się są trudne do wykrycia, były dotychczas
pomijane w głównym nurcie badań nad biologicznymi podstawami starzenia się.
Badania te skupiały się na organizmach kończących wzrost przed rozpoczęciem re-
produkcji, takich jak owady, ptaki i wiele ssaków, u których objawy starzenia się są
wyraźne (Vaup e l i in. 2004, B au d i s ch 2005). Do tej grupy należą najważniejsze
w laboratoryjnych badaniach nad procesami starzenia się organizmy modelowe:
drożdże Saccharomyces cerevisiae, nicień Caenorhabditis elegans, muszka owocowa
Drosophila melanogaster, czy mysz domowa Mus musculus, które przynajmniej ze
względu na ograniczony wzrost są dobrymi modelami dla starzenia się człowieka
(Par t r i d ge 2010). Obecnie jednak, wobec empirycznego i teoretycznego rozwoju
tej dziedziny badań, poszukiwane są nowe organizmy modelowe (R e z n i ck 1993,
Hol m e s i Kr i st an 2008, Ab e l e i in. 2009, Vo g t 2010, Ni l ss on Sköl d i O b st
2011). Charakteryzujące się nieograniczonym wzrostem skorupiaki, a wśród nich
partenogenetyczne Branchiopoda, do których należy Daphnia, wskazywane są jako
obiecujący model, umożliwiający zarówno testowanie hipotez wynikających z ewo-
lucyjnej teorii starzenia się (R e z n i ck 1993), jak i poznanie fizjologicznych i mole-
kularnych mechanizmów leżących u podstaw długowieczności (Vo g t 2010).

Rozradzająca się cyklicznie partenogenetycznie Daphnia tworzy w trakcie sezo-

nu populacje składające się z klonalnych linii genetycznie identycznych osobników,
a przystępuje do rozrodu dwupłciowego, gdy warunki środowiska pogarszają się
(Z af f a g n i n i 1987, K l e ive n i in. 1992, Pij an ow s k a i Stolp e 1996). Badania
genetyczne ujawniły też występowanie obligatoryjnie partenogenetycznych linii
Daphnia pulex (He b e r t i in. 1988); niektóre z tych linii zdają się rzeczywiście być
długowieczne, a ich wiek oceniany jest na tysiące lat (Ly n ch i in. 2008).

Daphnia charakteryzuje się też nieograniczonym wzrostem (Har t n ol l 2001):

po osiągnięciu dojrzałości płciowej rozmiary ciała samicy mogą wzrosnąć jeszcze
dwukrotnie, przyrost długości ciała następuje przy każdej wylince, a liczba wypro-
dukowanych jaj w partenogenetycznym miocie (kładce), w warunkach obfitości po-
karmu, jest silnie skorelowana z rozmiarami ciała (Tay l or 1985). Jednak pomimo
nieograniczonego wzrostu, u Daphnia wykazano upośledzenie funkcjonowania,

wiadomości 28.indd 140

2012-02-04 11:48:15

141

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

rozpoczynające się od obniżenia rezerw energetycznych w ciele tłuszczowym i po-
stępujące wraz z uszkodzeniami przewodu pokarmowego (Schulze-Röbbecke 1951,
za: Vo g t 2010). Charakterystyczne dla populacji starzejących się osobników krzywe
przeżywania pokazano dla Daphnia niejednokrotnie (D u n h am 1938, Vij ve r b e rg
1976, Ly n ch i E n n i s 1983, D u dych a i Te ss i e r 1999). Jednak choć spadek zdol-
ności przeżycia, bez towarzyszącego mu spadku płodności, może świadczyć o zacho-
dzących procesach starzenia się, może być także wynikiem realokacji wysiłku mię-
dzy tymi składowymi dostosowania (Koz ł ow s k i 1993, C h ar n ov i D ow n h owe r
1995). Wydaje się, że wraz z wiekiem Daphnia magna może, kosztem utrzymania
ciała, realokować zasoby we wzrastającą płodność (Pi e t r z a k 2011). D u dych a
i Te s s i e r (1999) badając populacje Daphnia z kompleksu pulex-pulicaria udoku-
mentowali jednak starzenie się poprzez udokumentowanie spadku wartości za-
leżnych od wieku wskaźników łączących obie składowe dostosowania – przeżycie
i płodność.

2. Zmienność czasu trwania życia

2.1. Polimorfizm genetyczny w czasie trwania życia

Różnice długowieczności wśród zwierząt są przynajmniej 10 000-krotne: od ży-

jących tylko kilka dni zwierząt takich jak wrotki (Ki r k 2001) po mogące żyć ponad
dwieście lat małże (S ch ön e i in. 2005) czy walenie (Au st a d 2005). Także w obrębie
wąskich grup taksonomicznych różnice w czasie trwania życia między organizmami
mogą być wielokrotne (Ke l l e r i G e n ou d 1997, R i ck l e f s 1998, Hol m e s i in.
2001). Różnice wewnątrzgatunkowe pomiędzy zwierzętami blisko spokrewnionymi
i biologicznie podobnymi, a różniącymi się jedynie elementami fizjologii, behawio-
ru czy historii życia też mogą być istotne (Tat ar i in. 1997a, R e z n i ck i in. 2004).
Znaczna część badań nad molekularnymi i ewolucyjnymi mechanizmami starzenia
się i długowieczności skupia się na różnicach wewnątrzgatunkowych i można tu wy-
różnić trzy główne nurty. Po pierwsze, liczne są badania wpływu mutacji pojedyn-
czych genów na długowieczność. Znokautowanie bądź wstawienie pojedynczego
genu może prowadzić do znaczących różnic w czasie trwania życia (Ke nyon i in.
1993, L it hgow i in. 1995, Ki mu r a i in. 1997, L i n i in. 1997, Tat ar i in. 1997b,
2001, Pi n k ston i in. 2006). W ten sposób ujawniane są kolejne mechanizmy mo-
lekularne składające się na złożone zjawisko długowieczności. Po drugie, prowadzi
się w warunkach laboratoryjnych dobór sztuczny na długo- bądź krótkowieczność,
ujawniając w ten sposób podstawowe mechanizmy ewolucyjne i wyjaśniając wy-
stępujące w populacjach naturalnych zróżnicowanie (Lu ck i nbi l l i in. 1984, R o s e

wiadomości 28.indd 141

2012-02-04 11:48:15

142

BARBARA PIETRZAK

1984, Par t r i d ge i in. 1999, Ste ar ns i in. 2000, K h a z a e l i i in. 2005). Po trzecie,
wiąże się występujące w populacjach naturalnych zróżnicowanie długości życia ze
zróżnicowaniem warunków środowiskowych, m.in. badając występujące na pozio-
mie organizmalnym zróżnicowanie fizjologii, morfologii, behawioru i historii życia
(Au st a d 1993, Tat ar i in. 1997a, D u dych a i Te ss i e r 1999, R e z n i ck i in. 2001,
2004, He n d r y i in. 2004, Bron i kow s k i 2008, Ne vou x i in. 2010).

Teoria historii życia przewiduje, że genetyczna zmienność w tempie starzenia się,

a więc i w długowieczności, będzie odzwierciedlać ekologiczną zmienność w ryzyku
śmierci (Wi l l i ams 1957). Gdy organizmy doświadczają dużej śmiertelności z przy-
czyn zewnętrznych, takich jak pasożytnictwo czy drapieżnictwo, mniej osobników
dożywa późnego wieku, czego konsekwencją jest osłabienie siły doboru działającej
w późnym wieku (Ham i lton 1966). Zgodnie z klasycznym wyprowadzonym wprost
z teorii przewidywaniem, niska śmiertelność w warunkach słabej presji drapieżców
prowadzi do ewolucji mniej znaczących inwestycji we wczesną płodność i tym sa-
mym do długowieczności (Au st a d 1993, R i ck l e f s 1998, R e z n i ck i in. 2001),
choć obserwuje się też odstępstwa, gdy uwzględnić czynniki zależne od zagęszczenia
(Abr ams 1993) lub stanu fizjologicznego (R e z n i ck i in. 2004). W podobny sposób
różnice w śmiertelności związanej z sezonowością środowiska prowadzą do różnic
w długowieczności (Tat ar i in. 1997a).

Wiele czynników, które wpływają na doświadczane przez wioślarki planktono-

we z rodzaju Daphnia ryzyko śmierci, takich jak różnice w presji drapieżników,
dostępności zasobów czy w warunkach abiotycznych, związanych jest z różnicami
siedliskowymi między jeziorami a zbiornikami okresowymi (We l l b or n i in. 1996,
D u dych a 2001, S øn d e rg a ar t i in. 2005). Jeziora są stałymi, stabilnymi środowi-
skami (G e e d e y i in. 1996), gdzie oczekiwane tempo śmiertelności jest niższe niż
w drobnych, okresowych zbiornikach, w których warunki środowiskowe zmieniają
się bardzo szybko (D u dych a 2001). A bardziej stałe środowiska faworyzują długo-
wieczne formy (Pi an k a 1970, Gr i m e 1977).

Wiadomo, że pomimo szerokich zasięgów gatunkowych, populacje Daphnia cha-

rakteryzują się dużą zmiennością genetyczną (Van ove r b e ke i D e Me e ste r 1997,
E b e r t i in. 1998) i fenotypową (B ai rd i in. 1990, Te s ch n e r 1995, D e ng 1997),
zarówno między środowiskami, jak i w obrębie zbiornika, sugerując powszechność
lokalnych adaptacji do warunków środowiska (Ly n ch i in. 1999, C ou s y n i in.
2001, D e cl e rck i in. 2001). Międzypopulacyjne różnice w doświadczanej pre-
sji drapieżników lub trwałości środowiska powinny więc przekładać się na dobór
odmiennych cech historii życia skorupiaków, w tym na różnice w tempie starzenia
się (R e z n i ck 1993, Marc u s i Weeks 1997). Rzeczywiście, Daphnia z siostrzanych
gatunków z kompleksu D. pulex-pulicaria, zamieszkujących wspomniane wcześniej

wiadomości 28.indd 142

2012-02-04 11:48:15

143

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

dwa różne typy środowisk, różnią się czasem trwania życia i tempem związanych
z procesami starzenia się zmian zachodzących z wiekiem (D u dych a i Te s s i e r
1999, D u dych a 2001, 2003, 2004). Podobne różnice zdają się być widoczne także
w obrębie gatunku – samice Daphnia magna z populacji pochodzącej ze zbiorni-
ka okresowego żyją krócej niż samice pochodzące z populacji jeziornej (Pi e t r z a k
2011). Międzyklonalne różnice w długowieczności mogą być też widoczne w obrę-
bie zbiornika: Daphnia z kompleksu longispina pochodzące z klonów zasiedlających
głębokie, ciemne warstwy wód jeziornych, dające schronienie przed posługującym
się wzrokiem drapieżnikiem, zdają się mieć dłuższy wrodzony czas trwania życia niż
Daphnia z klonów przebywających w dzień w prześwietlonych, żyznych ale niebez-
piecznych wodach epilimnionu (Dawidowicz i in., dane niepublikowane).

2.2. Plastyczność fenotypowa

Wrodzone tempo starzenia się i związany z nim wrodzony maksymalny czas

trwania życia tworzą jedynie genetyczne ramy, w których realizuje się historia ży-
cia poszczególnych osobników. Czas trwania życia oraz zmieniające się z wiekiem
wartości wskaźników dostosowania są elementem fenotypu, a więc wynikiem bez-
pośredniej interakcji pomiędzy genotypem a środowiskiem. Wpływ czynników
środowiskowych na realizowany czas trwania życia organizmu rozpatrywany jest
zwykle w kontekście teorii historii życia – jako efekt optymalizacji alokacji zasobów
(Ste ar ns 1989, 1992), albo teorii tempa życia – wiążącej długowieczność z tempem
metabolizmu i poziomem doświadczanego stresu (S oh a l i in. 2002). Powyższe spoj-
rzenia na temat długowieczności nie wykluczają się i oba wskazują na fakt, że czas
trwania życia organizmu nie jest jego stałą, wewnętrzną własnością, a charakteryzu-
je go jedynie w kontekście określonych warunków środowiskowych (A r k i ng 1998).

Mechanistyczne teorie starzenia się (B e ck m an i A m e s 1998, Hu g h e s

i R e y n ol d s 2005) widzą realizowany czas trwania życia organizmu jako po-
chodną zużycia, wynikającą z doświadczanego w ciągu życia stresu. Podczas gdy
chroniczny lub silny stres ma niekorzystny wpływ na organizm (S ap ol s ky 1999,
G ol d e n i in. 2002), odpowiedź na powtarzający się stres o niewielkim natężeniu
aktywuje komórkowe procesy obronne i umożliwia adaptacje do zmian postępują-
cych w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym organizmu (Fon age r i in. 2002,
C a l abre s e i B a l dw i n 2003, He rc u s i in. 2003). W ten sposób, na zasadzie hor-
mezy, może dojść do wydłużenia czasu trwania życia przez czynniki środowisko-
we (przegląd w: Mi n oi s 2000, Ve r b e ke i in. 2001, R att an 2008). Spośród wielu
czynników środowiskowych o udokumentowanym, zależnym od natężenia, wpływie
na czas trwania życia (szok termiczny: L it hgow i in. 1995, K ha z a e l i i in. 1997;

wiadomości 28.indd 143

2012-02-04 11:48:15

144

BARBARA PIETRZAK

promieniowanie: A l l e n i S oh a l 1982), jednym z najlepiej poznanych jest wpływ
limitacji pokarmowej. Wydłużenie czasu trwania życia w warunkach ograniczonej
dostępności pokarmu jest znanym zjawiskiem, które zostało opisane u różnych orga-
nizmów, od nicieni po człowieka (przegląd w: Ma s oro 2000, 2005, Si n cl ai r 2005),
a jego ewolucyjnego sensu należy upatrywać w przystosowaniu do przetrwania
okresów niedoboru pokarmu (Hol l i d ay 1989, Ma s oro i Au st a d 1996, Sh an l e y
i Ki r kwo o d 2000).

Konsekwencje niedoboru zasobów na historię życia zwierząt planktonowych były

badane m.in. u wrotków (We it h of f 2007), a także u wioślarek z rodzaju Daphnia
(Ly n ch 1989, Mc C au l e y i in. 1990). W warunkach niskiej koncentracji pokarmu
wartości wskaźników dostosowania mogą być zmniejszone (O rc utt i Por te r 1983,
We i d e r 1993, Gi e b e l h au s e n i L amp e r t 2001), a relatywnie obniżona alokacja
energii we wzrost i reprodukcję i zwiększona jednocześnie alokacja w utrzymanie
somy (G l a z i e r i C a l ow 1992) może zwiększać szansę przeżycia okresów braku
dostępności pokarmu. To z kolei zwiększa szansę przyszłej reprodukcji. Badania róż-
nych autorów pokazały, że manipulacja poziomem pokarmu wpływa na czas trwa-
nia życia różnych gatunków Daphnia. Najdłuższy średni i maksymalny czas trwania
życia samic D. magna (Por te r i in. 1983, Pi e t r z a k i in. 2010b) i D. pulex (Ly n ch
1989, Mc C au l e y i in. 1990) obserwowano w średnich koncentracjach pokarmu,
w których dzienna płodność była istotnie niższa niż w wysokich koncentracjach po-
karmu. Większość badań dotyczących wpływu obfitości pokarmu na czas trwania
życia przeprowadzono przy użyciu tylko jednego klonu (A r n ol d 1971, Vij ve r b e rg
1976, Ly n ch i E n n i s 1983, Por te r i in. 1983, Ly n ch 1989, Mc C au l e y i in.
1990) lub populacji składającej się z osobników o nieokreślonej przynależności klo-
nalnej (O rc utt i Por te r 1983, Mar t í n e z - Je rón i m o i in. 1994, Mu ñ oz - Me j í a
i Mar t í n e z - Je rón i m o 2007) i nieliczne są dane o potencjalnym międzyklonal-
nym zróżnicowaniu odpowiedzi (D u dych a 2003, Pi e t r z a k i in. 2010b).

Literatura sugeruje, że istnieje kompromis między składowymi dostosowania we

wczesnym i późnym wieku. W odpowiedzi na sygnały płynące ze środowiska orga-
nizm może odpowiedzieć adaptatywną zmianą w historii życia, a zmiany prowadzą-
ce do zwiększenia tempa wzrostu lub wysiłku reprodukcyjnego we wczesnym wieku
mogą objawić się kosztami w wieku późniejszym (Ste ar ns 1992, 2000, Me tc a l fe
i Mon ag h an 2003). Dokonująca się w ramach fenotypowej plastyczności mak-
symalizacja bieżącego wysiłku reprodukcyjnego kosztem inwestycji we wzrost
i utrzymanie somy będzie optymalną strategią w sytuacji, gdy postrzegane praw-
dopodobieństwo dożycia do kolejnego epizodu rozrodczego jest małe. Tego typu
adaptatywne zmiany w historii życia Daphnia i innych wioślarek planktonowych
zachodzą w sytuacji postrzeganego przez nie zagrożenia ze strony selekcjonujących

wiadomości 28.indd 144

2012-02-04 11:48:15

145

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

największe ofiary drapieżników kręgowych – ryb. W obecności ryb Daphnia wcze-
śniej przystępują do rozrodu, przy czym wzrasta alokacja zasobów w reprodukcję
kosztem somatycznego wzrostu (Ma ch a č e k 1991, D aw i d ow i c z i L o o s e 1992,
St i b or 1992, F i k s e n 1997, Tol l r i an i D o d s on 1999). Na kosztowność takiej
odpowiedzi wskazuje też fakt, że jest ona indukowana w obliczu bezpośredniego za-
grożenia (Pij an ow s k a 1993, L a ss i Sp a a k 2003), a potwierdzają ją badania labo-
ratoryjne i teoretyczne (D e Me e s te r i We i d e r 1999, R i n ke i in. 2008). Kosztem
wzmożonego wczesnego wysiłku reprodukcyjnego w sytuacji zagrożenia drapież-
nictwem może być skrócony czas trwania życia, który z kolei może pociągać za sobą
zmniejszenie całkowitej płodności w ciągu życia (D aw i d ow i c z i in. 2010).

Prócz adaptatywnych zmian w historii życia u wioślarek w odpowiedzi na obec-

ność drapieżnika obserwuje się wachlarz strategii obronnych przejawiających się
w morfologii (D o d s on 1974, Pij an ow s k a 1990, S c ov i l l e i Pre n d e r 2010) lub
behawiorze (D re n n e r i Mc C om a s 1980, St i ch i L amp e r t 1981, Pij an ow s k a
i Kow a l c z e w s k i 1997, S z u l k i n i in. 2006). Powszechnie stosowaną przez Daphnia
obroną behawioralną są dobowe migracje pionowe (St i ch i L amp e r t 1981), tzn.
przebywanie w ciągu dnia w refugium ciemnych, głębszych warstw wody, w których
ryzyko presji ze strony posługujących się wzrokiem ryb jest zmniejszone (G l iw i c z
1986), i powrót do ciepłych i żyznych przypowierzchniowych warstw nocą. Choć
wobec bezpośredniej konfrontacji z drapieżnikiem Daphnia zdolna jest do aktyw-
nej ucieczki, jej skuteczność jest ograniczona (D e Me e ste r i Pij an ow s k a 1997,
Pij an ow s k a i in. 2006). Inne wioślarki, np. z rodzaju Diaphanosoma, stosują prze-
ciwną strategię: pozostają całą dobę w przypowierzchniowych, ciepłych i prześwie-
tlonych warstwach wody, są natomiast zdolne do efektywnej ucieczki (D re n n e r
i in. 1978, D re n n e r i Mc C om a s 1980). Jednoczesne wykorzystanie różnych
strategii może zapewnić maksymalną ochronę przed drapieżnictwem, jest ono jed-
nak kosztowne (S a kw i ńs k a i D aw i d ow i c z 2005). W rezultacie klony i gatunki
różnią się kombinacjami stosowanych strategii, zapewniającymi podobne szanse
przeżycia i pozostawienia potomstwa w obecności drapieżnika (D e Me e ste r i in.
1995, B o e rs m a i in. 1998), a behawior migracyjny i modyfikacje historii życia sto-
sowane są przez Daphnia jako alternatywne mechanizmy obronne (S a kw i ńs k a
i D aw i d ow i c z 2005). Można więc oczekiwać, że u różniących się behawioralną
strategią unikania drapieżnika wioślarek różna będzie plastyczna reakcja w historii
życia na obecność drapieżnika.

wiadomości 28.indd 145

2012-02-04 11:48:15

146

BARBARA PIETRZAK

2.3. Płeć a czas trwania życia

U wielu gatunków samce i samice maksymalizują dostosowanie stosując różne

strategie, co prowadzi do znaczących różnic między płciami – w morfologii, behawio-
rze i historii życia, w tym w czasie trwania życia (Hu nt i in. 2004, Bl an cke n h or n
2005, Ma k l a kov i in. 2008). Różnice w czasie trwania życia przypisywane są róż-
nym zależnym od płci kosztom reprodukcji (Kot i a h o i Si m m ons 2003). U więk-
szości zwierząt, u których różnice takie badano, samce okazywały się bardziej krót-
kowieczną płcią. U skorupiaków krótkowieczność samców pokazano u Amphipoda
(Mo ore 1981) i Euphausiacea, a to zarówno przy podobnym (Si e ge l 1987), jak
i wyższym (Kaw ag u ch i i in. 2007) tempie wzrostu samców. Badania nad owadami
społecznymi pokazują jednak, że w warunkach odpowiedniej presji selekcyjnej wro-
dzony czas trwania życia samców może być wyjątkowo długi (He i n z e i S ch re mpf
2008). Te różnice między płciami nie muszą wypływać z różnic w genotypie i mogą
być przejawem fenotypowej plastyczności. U zwierząt, u których działają środo-
wiskowe mechanizmy determinujące płeć, różnice w czasie trwania życia samców
i samic także bywają znaczne: samce żółwi błotnych, osiągające dojrzałość płciową
wcześniej niż samice, żyją krócej (C ongd on i in. 2003, L it z g u s 2006)

Większość gatunków z rodzaju Daphnia charakteryzuje się cykliczną partenoge-

nezą i, gdy warunki środowiskowe są korzystne, tworzy jednopłciowe, składające się
wyłącznie z samic klony, które często stają się dominującym składnikiem zooplank-
tonu stawów i jezior. Sygnałem do przejścia do rozrodu płciowego jest pogorsze-
nie się warunków, wtedy też samce oraz receptywne samice pojawiają się w popu-
lacji, a zapłodnione jaja, będące jajami przetrwalnymi, czy inaczej spoczynkowymi
(He b e r t 1987), zostają zamknięte w ochronnej strukturze ephippium, które jest
składane podczas wylinki w toni wodnej lub na powierzchni wody (Ślu s arc z y k
i Pi e t r z a k 2008). Choć rozmnażanie płciowe ma kluczowe znaczenie dla długo-
trwałego zachowania populacji Daphnia, jako że prowadzi do powstawania gene-
tycznie zróżnicowanych banków jaj przetrwalnych, z których przyszłe populacje
mogą zostać odtworzone (D e Me e ste r 1996, Gre b e l ny i 1996), większość badań
koncentrowała się na ekologii samic, a badania dotyczące dostosowania samców są
rzadkie.

Samice maksymalizują dostosowanie poprzez maksymalizację liczby potomstwa,

co pociąga za sobą metaboliczne koszty związane z koniecznością szybkiego wzrostu
i osiągnięciem rozmiarów ciała umożliwiających zgromadzenie zasobów niezbęd-
nych do wyprodukowania licznych kładek jajowych. To z kolei wiąże się ze zwiększo-
nym ryzykiem ze strony posługującego się wzrokiem drapieżnika, ponieważ nie tyl-
ko większe samice są lepiej widoczne, ale konieczność utrzymania wysokiego tempa

wiadomości 28.indd 146

2012-02-04 11:48:15

147

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

wzrostu zmusza samice do wykorzystania niebezpiecznych, choć ciepłych i bogatych
w pokarm, wód powierzchniowych, gdzie rozwój może przebiegać szybciej.

Samce, choć genetycznie identyczne ze swoimi matkami i siostrami (He b e r t

i Ward 1972), odgrywają odmienną biologiczną rolę, a więc stosują też odmien-
ne strategie maksymalizacji dostosowania. Samce dążą do maksymalizacji liczby
zapłodnionych samic, co wiąże się z koniecznością napotkania i kopulacją z jak
największą liczbą pochodzących z innego klonu samic. To może oznaczać mniejsze
koszty niż te ponoszone przez samice, ponieważ nie ponosząc nakładów na produk-
cję potomstwa, samce rosną wolniej, osiągając mniejsze rozmiary ciała (Ma c A r t hu r
i B ai l l i e 1929a, Mu n ro i Wh ite 1975). Pozostają także głębiej w kolumnie wody
(Bre we r 1998, Sp a a k i B o e rs m a 2001, B e nt kow s k i i in. 2010, Mi ku l s k i i in.
2011), wykazując zachowania, które zwiększają szansę napotkania samic, a jedno-
cześnie zmniejszają ryzyko związane z drapieżnictwem (Bre we r 1998). Bre we r
(1998) pokazał, że samce Daphnia poruszają się szybciej niż samice i poruszają się
w płaszczyźnie poziomej, prostopadle do przeważającego kierunku ruchu samic.
Podobny behawior „poszukiwania” obserwowany był także u innych organizmów
planktonowych (Ke r fo ot i Pe te rs on 1980, Wat r a s 1983). Potrzeba aktywne-
go poszukiwania samicy może tłumaczyć wysokie zapotrzebowanie metabolicz-
ne, jako że samce charakteryzują się wyższym tempem bicia serca oraz respiracji
(Ma c A r t hu r i B ai l l i e 1926, 1929b), a także wyższą częstotliwością uderzeń od-
nóży filtracyjnych niż samice (Pe ñ a lv a - A r an a i in. 2007). Jednocześnie, samce są
bardziej wrażliwe na zmiany temperatury (Ma c A r t hu r i B ai l l i e 1929a), ale mniej
wrażliwe na działanie rozmaitych czynników stresowych, takich jak obecność sinic
(Lü r l i ng i B e e k m an 2006), wysokie stężenia rozpuszczonych substancji humuso-
wych (Eu e nt i in. 2008) oraz związków chemicznych, jak np. dwuchromian potasu
czy chlorofenole (I ku n o i in. 2008) (ale patrz: Bre u ke l m an 1932).

Niskie inwestycje we wczesny wzrost (A re n dt 1997, Mange l i St amp s 2001,

Me tc a l fe i Mon ag h an 2001), przebywanie w środowisku wolnym od presji dra-
pieżnika (Au st a d 1993, Ki r kwo o d i Au st a d 2000), wysoka wydajność ruchowa
(R e z n i ck i in. 2004) oraz odporność na stres (Ja z w i ns k i 1996) – wszystkie te ce-
chy są wiązane z dłuższym fizjologicznym czasem trwania życia. Długi czas trwania
życia przy minimalnym ryzyku śmierci sprzyjałby także realizowaniu biologicznej
roli samców: maksymalizacji liczby zapłodnionych samic. Ponadto, chociaż małe
rozmiary ciała i wysokie tempo metabolizmu są tradycyjnie wiązane z krótszym fi-
zjologicznym czasem trwania życia (S oh a l i in. 2002), wykazano też, że mniejsze
osobniki o wyższym tempie metabolizmu żyją dłużej niż więksi i wolniejsi przedsta-
wiciele tego samego gatunku (Sp e a k m an 2005). W świetle ogromnej plastyczności
fenotypowej Daphnia (D o d s on 1989, St i b or 1992, Pij an ow s k a i K l o c 2004,

wiadomości 28.indd 147

2012-02-04 11:48:15

148

BARBARA PIETRZAK

S chw ar z e nb e rge r i in. 2010) można się spodziewać istnienia fizjologicznych
różnic między płciami pomimo ich genetycznej tożsamości. Istnieją przesłanki, by
oczekiwać zarówno długowieczności, jak i krótkowieczności samców względem sa-
mic Daphnia.

Samce Daphnia, jako mniejsze od równowiekowych dorosłych samic i pojawia-

jące się w populacji jedynie okresowo, uważane były anegdotycznie za krótkowiecz-
ne, jednak badania dotyczące czasu trwania życia samców są nieliczne i pochodzą
z eksperymentów wykonanych na jednym klonie. Według wyników wczesnej pra-
cy Ma c A r t hu r a i B ai l l i e’go (1929a) samce żyły krócej niż samice. Eu e nt i in.
(2008) także wykazali krótki czas trwania życia samców, jednak różnice w długo-
wieczności między płciami zależne były od warunków środowiskowych. Poza tym,
u skorupiaków bezpancerzowych wydłużenie czasu trwania życia w odpowiedzi
na zmniejszoną obfitość pokarmu jest wyraźniejsze u samców niż u samic (A n ay a -
S oto i in. 2003). Ostatnio Pi e t r z a k i in. (2010a) nie wykazali istnienia różnic w fi-
zjologicznym czasie trwania życia między płciami Daphnia.

3. Fizjologiczne podłoże długowieczności

Według klasycznej teorii tempa życia (rate-of-living theory, Pe ar l 1928) osob-

niczy czas trwania życia zależy od tempa zużycia energii – tempa metabolizmu,
i od genetycznie określonej ilości energii konsumowanej w dorosłym życiu – poten-
cjału metabolicznego (S oh a l i in. 2002). Ponieważ potencjał metaboliczny u blisko
spokrewnionych organizmów jest podobny (Sp e a k m an 2005), można oczekiwać,
że obserwowane u blisko spokrewnionych linii Daphnia różnice w długości życia
będą związane z różnym tempem metabolizmu.

Różnice w tempie metabolizmu mogą wynikać z różnic genetycznych lub śro-

dowiskowych. Spośród wielu czynników środowiskowych wpływających na za-
potrzebowanie energetyczne zwierząt jednym z najważniejszych jest temperatura.
Temperatura rządzi metabolizmem poprzez swój wpływ na tempo przemian bioche-
micznych, a obserwowane na poziomie całego organizmu tempo metabolizmu wzra-
sta wykładniczo z temperaturą (Gi l l o oly i in. 2001). Teoria tempa życia, według
której tempo przemian energetycznych w organizmie wiąże się bezpośrednio z pro-
cesami starzenia się i w konsekwencji czasem trwania życia (S oh a l i in. 2002), jest
dziś w swej klasycznej formie odrzucana jako teoria uniwersalna (Van Vo or h i e s
2004, Sp e a k m an 2005, Mu l l e r i in. 2007). Wyniki badań na zwierzętach stało-
cieplnych często przeczą wyprowadzonym z niej wprost przewidywaniom (Au st a d
i F i s ch e r 1991, Sp e a k m an i in. 2004), jednak przewidywania te są potwierdzane
w przypadku zmiennocieplnych bezkręgowców (R ag l an d i S oh a l 1975, Mi qu e l

wiadomości 28.indd 148

2012-02-04 11:48:15

149

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

i in. 1976, Mc A r t hu r i S oh a l 1982, Wol f i S ch m i d - He mp e l 1989, B e ck m an
i A m e s 1998, Van Vo or h i e s i Ward 1999, Yan i S oh a l 2000, Van Vo orh i e s
2002). U tych zwierząt niższa temperatura pociąga za sobą wydłużenie czasu trwania
życia (Mi qu e l i in. 1976, Mc A r t hu r i S oh a l 1982, L e i s e r i in. 2011), co obser-
wowano także u Daphnia (Ma c A r t hu r i B ai l l i e 1929a, O rc utt i Por te r 1983).
W stratyfikowanych termicznie jeziorach niższej temperatury doświadczają zwierzę-
ta przebywające w głębszych warstwach, stąd przebywający głębiej, stale lub w rytmie
dobowym, przedstawiciele różnych fenotypów (np. samce) lub klonów mogą różnić
się realizowanym czasem trwania życia.

Wiele zachodzących w organizmie procesów wpływa na tempo jego starzenia

się, jednak te, których wpływ jest najsilniejszy i najbardziej bezpośredni związane
są z kilkoma kluczowymi mechanizmami: z gospodarowaniem energią (C i choń
1997, Ki r kwo o d 2003) oraz ochroną przed i naprawą uszkodzeń molekularnych
(He k i m i i in. 2001). Zgodnie z hipotezą „ciała jednorazowego użytku” (disposa-
ble soma, Ki r kwo o d i Hol l i d ay 1979), długowieczność wiąże się z inwestycjami
w sprawniejsze mechanizmy utrzymujące organizm w dobrej kondycji. Te mechani-
zmy są jednocześnie odpowiedzialne za odporność na różnego rodzaju stres środo-
wiskowy (Tat ar i in. 1997b), a jeden z ważniejszych elementów systemów ochron-
nych i naprawczych stanowią białka szoku cieplnego, HSP (F i n ke l i Hol bro ok
2000, S őt i i in. 2005).

Białka z grupy HSP są wysoce konserwowane, obecne prawdopodobnie u wszyst-

kich organizmów, i pełnią rozmaite funkcje białek opiekuńczych uczestnicząc m.in.
w zwijaniu, wewnątrzkomórkowym transporcie, regulacji i degradacji innych białek
(Har t l 1996, Fe d e r i Hof m an n 1999). Choć ich zwiększona ekspresja wynika-
jąca bezpośrednio ze zmian w genotypie nie musi prowadzić do wydłużenia życia
(Mi n oi s i in. 2001), fenotypowe wydłużenie życia w wyniku umiarkowanego stresu
wiązane jest przynajmniej częściowo ze zwiększoną indukowaną ekspresją tych bia-
łek (Tat ar i in. 1997b, Ve r b e ke i in. 2001, Wa l ke r i L it hgow 2003). Ekspresja
białek szoku cieplnego zmienia się też z wiekiem (Wh e el e r i in. 1995, Ki ng
i Towe r 1999). W starzejącym się organizmie, w miarę przybywania rozmaitych
uszkodzeń wraz z wiekiem, równowaga między uszkodzonymi białkami a dostęp-
nymi białkami opiekuńczymi zostaje zachwiana (Gi d a l e v it z i in. 2006). Zgodnie
z hipotezą przeciążenia białek opiekuńczych (chaperone overload, S őt i i C s e r m e ly
2003), u starszych osobników można oczekiwać zwiększonej konstytutywnej ekspre-
sji białek HSP, a jednocześnie osłabienia indukowanej stresem odpowiedzi.

Pomimo wysokiej konserwatywności, eksperymentalna ewolucja w popula-

cjach eksponowanych na stres termiczny efektywnie i w sposób powtarzalny pro-
wadzi do zmian w ekspresji tych białek, konstytutywnej bądź indukowanej, oraz

wiadomości 28.indd 149

2012-02-04 11:48:15

150

BARBARA PIETRZAK

w związanym z nią fenotypie (B e tte n c ou r t i in. 1999, Ke tol a i in. 2004). Ponadto,
obserwowano zgodne z gradientami warunków abiotycznych lub biotycznych różni-
ce w ekspresji tych białek między populacjami naturalnymi stonkowatych z rodzaju
Chrysomela (D a h l h of f i R an k 2000) oraz wioślarek z rodzaju Daphnia (Pauwe l s
i in. 2007). Można więc też oczekiwać, że pochodzące z populacji naturalnych geno-
typy długowieczne będą posiadać sprawniejsze mechanizmy utrzymujące organizm
w dobrej kondycji, a obserwowana u nich konstytutywna i/lub indukowana ekspre-
sja HSP będzie większa.

4. Daphnia z Czarnego Stawu pod Rysami –
przykład odmiennych strategii

W jeziorach i stawach strefy umiarkowanej cykl życiowy większości gatunków

wioślarek planktonowych jest krótki (T h re l ke l d 1987). Duża śmiertelność spo-
wodowana presją drapieżnictwa ryb sprawia, że Daphnia maksymalizując dostoso-
wanie inwestuje we wczesną reprodukcję, gdyż i tak prawdopodobieństwo dożycia
do kolejnego epizodu rozrodczego jest nieduże (T h re l ke l d 1979, B o e rs m a i in.
1998, Pij an ow s k a i in. 2006). W środowiskach bezrybnych, uwolnione spod ostrej
presji selekcyjnej na wczesną płodność Daphnia mogą maksymalizować dostoso-
wanie stosując różne strategie, w tym opóźnianie reprodukcji i przedłużanie życia.
Możliwe jest to przy jednoczesnej trwałości i stabilności środowiska, która sprzyja
ewolucji długowieczności (Pi an k a 1970, Gr i m e 1977).

Taka sytuacja ma miejsce w Czarnym Stawie pod Rysami w Tatrach (1581 m n.p.m.)

– skrajnie ubogim w pierwiastki biogenne, bezrybnym, głębokim jeziorze. Bardzo
niska koncentracja pokarmu oraz niskie temperatury wody przez cały rok naturalnie
wydłużają czas trwania życia wioślarek wskutek obniżonego tempa metabolizmu.
Jednak warunki te w połączeniu z krótkim sezonem wegetacyjnym, ograniczonym
przez długość zalegania pokrywy lodowej, wymagają innych niż te sprawdzające się
w jeziorach niżowych strategii przetrwania zimy. Współwystępują tu dwa gatunki
pochodzące z dwóch blisko spokrewnionych linii Daphnia z kompleksu gatunków
pulicaria (Mar kov á i in. 2007, D u f re s n e i in. 2011), reprezentowanych przez po-
jedyncze klony (Černy, informacja ustna). Osobniki z tych klonów są bardzo po-
dobne morfologicznie, różnią się jedynie zabarwieniem kul tłuszczowych obecnych
u obu klonów. Różnią się też strategią przetrwania zimy i, co się z tym wiąże, długo-
wiecznością (G l iw i c z i in. 2001, Ślu s arc z y k 2009).

Zamieszkujący Czarny Staw klon przezroczysty, o niezabarwionych kulach tłusz-

czowych, jest obligatoryjnie partenogenetyczny i zamyka cykl życiowy w toni wod-
nej w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego. Osobniki z tego klonu wykluwają się

wiadomości 28.indd 150

2012-02-04 11:48:15

151

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

na wiosnę z jaj przetrwalnych, rosną relatywnie szybko, mogą przystąpić do produk-
cji jaj natychmiastowego rozwoju i już pierwsze oraz ewentualnie drugie pokolenie
produkuje, bez udziału samców, późnym latem/jesienią jaja przetrwalne i tylko w tej
formie osobniki przeczekują zimę. Populacja znika na zimę z kolumny wody, a na-
stępnej wiosny nowe pokolenie wykluwa się z jaj przetrwalnych. Osobniki z tego
klonu żyją nie dłużej niż 5–6 miesięcy (G l iw i c z i in. 2001, Ślu s arc z y k 2009).
Przejście na rozród obligatoryjnie partenogenetyczny

prowadzi tu do skrócenia cy-

klu życiowego (E d m on d s on 1955, St ro ss i Kang a s 1969). U cyklicznie parte-
nogenetycznych Daphnia z utworzonych w wyniku zapłodnienia jaj przetrwalnych
wykluwają się wyłącznie samice (Z af f ag n i n i 1987), samce zaś, a więc i kolejne
jaja przetrwalne, mogą pojawić się dopiero w drugim pokoleniu. Obligatoryjnie par-
tenogenetyczny rozród prowadzi do tworzenia jaj przetrwalnych bez zapłodnienia,
a więc umożliwia produkcję kolejnych jaj przetrwalnych już w pierwszym pokoleniu
przez wyklute z jaj przetrwalnych samice; obserwowany jest u Daphnia w środowi-
skach arktycznych (E d m on d s on 1955, Hob a e k i We i d e r 1999, We i d e r i in.
1999) i wysokogórskich (Ag u i l e r a i in. 2007, Ślu s arc z y k 2009).

Drugą strategią obserwowaną w Czarnym Stawie jest opóźnienie reprodukcji

i przystępowanie do rozrodu w cyklu dwuletnim (G l iw i c z i in. 2001, L arss on
i Wat h n e 2006, Ślu s arc z y k 2009). Osobniki z drugiego zamieszkującego to je-
zioro klonu, pomarańczowego od zawierających karotenoidy kul tłuszczowych,
nie produkują jaj przetrwalnych, lecz przeczekują zimę w formie aktywnej w toni
wodnej, żyjąc nawet 13–14 miesięcy. Osiągane jest to przez rezygnację z reproduk-
cji w pierwszym roku życia i zgromadzenie rezerw tłuszczowych, które umożliwia-
ją przetrwanie zimy i wczesne wydanie potomstwa kolejnej wiosny (Ślu s arc z y k
2009), w krótkim czasie, w którym warunki pokarmowe umożliwiają rozwój mło-
dych Daphnia (G l iw i c z 1990). Choć w jeziorze osobniki tego klonu nie przystępu-
ją do reprodukcji w pierwszym roku życia, w warunkach laboratoryjnych w wyso-
kiej koncentracji pokarmu młode osobniki z tego klonu mogą podjąć reprodukcję
(G l iw i c z i in. 2010).

Strategie historii życia obu linii zostały dobrze opisane, wciąż nieznane są jednak

mechanizmy leżące u podstaw obserwowanych różnic – mechanizmy, które mogą
jednocześnie tłumaczyć trwałą koegzystencję tych dwóch linii. Prowadzone obecnie
badania sugerują, że za obserwowane różnice odpowiedzialne są zarówno mecha-
nizmy behawioralne – pozostawanie przez klon długowieczny w zimniejszych war-
stwach wody, jak i fizjologiczne – wolniejsze tempo metabolizmu u długowiecznego
klonu (Ślusarczyk, Pietrzak i in., dane niepublikowane).

wiadomości 28.indd 151

2012-02-04 11:48:15

152

BARBARA PIETRZAK

5. Podsumowanie

Niniejszy artykuł stanowi przegląd wybranych zagadnień związanych głównie

z ekologią starzenia się i długowieczności, wskazujących, że pomimo cech pozornie
dyskwalifikujących organizm w badaniach długowieczności – klonalności i nieogra-
niczonego wzrostu, wioślarki planktonowe z rodzaju Daphnia mogą być przydatnym
modelem. Wobec zsekwencjonowania i coraz lepszego poznania genomu jednego
z gatunków, Daphnia pulex, i przybywających narzędzi molekularnych także dla po-
zostałych gatunków z rodzaju (C ol b ou r n e i in. 2011), otwierają się nowe możliwo-
ści, a badania zarówno genetycznych różnic w długowieczności, jak i mechanizmów
leżących u podstaw plastyczności genotypowej czasu trwania życia, mogą wkrótce
nabrać rumieńców.

6. Piśmiennictwo

Ab e l e D. , Bre y T. , Ph i l ipp E . 2009 – Bivalve models of aging and the determination of

molluscan lifespans – Exp. Gerontol. 44: 307–315.

Abr ams P. A . 1993 – Does increased mortality favor the evolution of more rapid senescence? –

Evolution, 47: 877–887.

Acke r m an n M . , Ste ar ns S . C . , Je n a l U. 2003 – Senescence in a bacterium with asymmetric

division – Science, 300: 1920–1920.

Ag u i l e r a X . , Me rge ay J. , Wol l e br ant s A . , D e cl e rck S . , D e Me e s te r L . 2007 –

Asexuality and polyploidy in Daphnia from the tropical Andes – Limnol. Oceanogr. 52: 2079–

2088.

A l l e n R . G . , S oh a l R . S . 1982 – Life lengthening effects of γ-radiation on the adult house fly,

Musca domestica – Mech. Ageing Dev. 20: 369–375.

A l ly D. , R it l an d K . , O tto S . P. 2010 – Aging in a long-lived clonal tree – PLoS Biol. 8:

e1000454.

A n ay a - S oto A . , S ar m a S . S . S . , Nan d i n i S . 2003 – Longevity of the freshwater anostracan

Streptocephalus mackini (Crustacean: Anostraca) in relation to food (Chlorella vulgaris)

concentration – Freshwater Biol. 48: 432–439.

A re n dt J. D. 1997 – Adaptive intrinsic growth rates: An integration across taxa – Q. Rev. Biol.

72: 149–177.

A r k i ng R . 1998 – Biology of aging: Observations and principles – Sinauer and Associates,

Massachusetts.

A r n ol d D. E . 1971 – Ingestion, assimilation, survival, and reproduction by Daphnia pulex fed

seven species of bluegreen algae – Limnol. Oceanogr. 16: 906–920.

wiadomości 28.indd 152

2012-02-04 11:48:15

153

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

Au s t a d S . N . 1993 – Retarded senescence in an insular population of Virginia opossums

(Didelphis virginiana) – J. Zool. 229: 695–708.

Au s t a d S . N . 2005 – Diverse aging rates in metazoans: targets for functional genomics – Mech.

Ageing Dev. 126: 43–49.

Au s t a d S . N . , F i s ch e r K . E . 1991 – Mammalian aging, metabolism, and ecology: Evidence

from the bats and marsupials – J. Gerontol. 46: B47–B53.

B ai rd D. J. , B ar b e r I . , C a l ow P. 1990 – Clonal variation in general responses of Daphnia

magna Straus to toxic stress. I. Chronic life-history effects – Funct. Ecol. 4: 399–407.

B au d i s ch A . 2005 – Hamilton’s indicators of the force of selection – Proc. Nat. Acad. Sci. USA,

102: 8263–8268.

B e ck m an K . B. , A m e s B. N . 1998 – The free radical theory of aging matures – Physiol. Rev.

78: 547–581.

B e nt kow s k i P. , Mar kow s k a M . , Pij an ow s k a J. 2010 – Role of melatonin in the control of

depth distribution of Daphnia magna – Hydrobiologia, 643: 43–50.

B e tte n c ou r t B. R . , Fe d e r M . E . , C av i c ch i S . 1999 – Experimental evolution of Hsp70

expression and thermotolerance in Drosophila melanogaster – Evolution, 53: 484–492.

Bl an cke n h or n W. U. 2005 – Behavioral causes and consequences of sexual size dimorphism

– Ethology, 111: 977–1016.

Blu e we i s s L . , Fox H . , Ku d z m a V. , Na k a s h i m a D. , Pe te rs R . , S ams S . 1978 –

Relationships between body size and some life history parameters – Oecologia, 37: 257–272.

B o e rs m a M . , Sp a a k P. , D e Me e s te r L . 1998 – Predator-mediated plasticity in morphology,

life history, and behavior of Daphnia: The uncoupling of responses – Am. Nat. 152: 237–248.

Bre u ke l m an J. 1932 – Effect of age and sex on resistance of daphnids to mercuric chloride –

Science, 76: 302–302.

Bre we r M . C . 1998 – Mating behaviours of Daphnia pulicaria, a cyclic parthenogen: comparisons

with copepods – Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 353: 805–815.

Bron i kow s k i A . M . 2008 – The evolution of aging phenotypes in snakes: A review and synthesis

with new data – AGE, 30: 169–176.

C a l abre s e E . J. , B a l dw i n L . A . 2003 – The hormetic dose-response model is more common

than the threshold model in toxicology – Toxicol. Sci. 71: 246–250.

C h ar l e s wor t h B. 1994 – Evolution in age-structured populations – Cambridge University

Press (2 wyd.).

C h ar n ov E . L . , D ow n h owe r J. F. 1995 – A trade-off-invariant life-history rule for optimal

offspring size – Nature, 376: 418–419.

C i ch oń M . 1997 – Evolution of longevity through optimal resource allocation – Proc. R. Soc.

Lond. B, 264: 1383–1388.

C ol b ou r n e J. K . , Pf re n d e r M . E . i i n . 2011 – The ecoresponsive genome of Daphnia pulex

– Science, 331: 555–561.

wiadomości 28.indd 153

2012-02-04 11:48:15

154

BARBARA PIETRZAK

C ongd on J. D. , Nag l e R . D. , Ki n n e y O. M . , v an L ob e n S e l s R . C . , Q u i nte r T. ,

Ti n k l e D. W. 2003 – Testing hypotheses of aging in long-lived painted turtles (Chrysemys

picta) – Exp. Gerontol. 38: 765–772.

C ou s y n C . , D e Me e s te r L . , C ol b ou r n e J. K . , Bre n d on ck L . , Ve rs chu re n D. ,

Vol ck a e r t F. 2001 – Rapid, local adaptation of zooplankton behavior to changes in predation

pressure in the absence of neutral genetic changes – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 98: 6256–6260.

D a h l h of f E . P. , R an k N . E . 2000 – Functional and physiological consequences of genetic

variation at phosphoglucose isomerase: Heat shock protein expression is related to enzyme

genotype in a montane beetle – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 97: 10056–10061.

D aw i d ow i c z P. , L o o s e C . J. 1992 – Metabolic costs during predator-induced diel vertical

migration in Daphnia – Limnol. Oceanogr. 37: 665–669.

D aw i d ow i c z P. , Prę d k i P. , Pi e t r z a k B. 2010 – Shortened lifespan – another cost of predator

avoidance in cladocerans? – Hydrobiologia, 643: 27–32.

D e cl e rck S . , C ou s y n C . , D e Me e s te r L . 2001 – Evidence for local adaptation in

neighbouring Daphnia populations: a laboratory transplant experiment – Freshwater Biol.

46: 187–198.

D e Me e ste r L . 1996 – Local genetic differentiation and adaptation in freshwater zooplankton

populations: Patterns and processes – Ecoscience, 3: 385–399.

D e Me e s te r L . , Pij an ow s k a J. 1997 – On the trait specificity of the response of Daphnia

genotypes to the chemical presence of a predator (W: Zooplankton: Sensory ecology and

physiology. Red. P.H. Lenz, D.K. Hartline, J.E. Purcell, D.L. Macmillan) – Gordon and Breach

Publishers, Amsterdam, 407–418.

D e Me e s te r L . , We i d e r. J. 1999 – Depth selection behavior, fish kairomones and the life-

histories of Daphnia hyalina x galeata hybrid clones – Limnol. Oceanogr. 44: 1248–1258.

D e Me e s te r L . , We i d e r L . J. , Tol l r i an R . 1995 – Alternative antipredator defences and

genetic polymorphism in a pelagic predator-prey system – Nature, 378: 483–485.

D e ng H . - W. 1997 – Photoperiodic response of sexual reproduction in the Daphnia pulex group

is reversed in two distinct habitats – Limnol. Oceanogr. 42: 609–611.

D o d s on S . I . 1974 – Adaptive change in plankton morphology in response to size-selective

predation: A new hypothesis of cyclomorphosis – Limnol. Oceanogr. 19: 721–729.

D o d s on S . I . 1989 – The ecological role of chemical stimuli for the zooplankton: predator-

induced morphology in Daphnia – Oecologia, 78: 361–367.

D re n n e r R . W. , Mc C om a s S . R . 1980 – The roles of zooplankton escape ability and fish size-

selectivity in the selective feeding and impact of planktivorous fish (W: The evolution and

ecology of zooplankton communities. Red. W.C. Kerfoot) – University Press of New England,

Hanover, 587–593.

D re n n e r R . W. , St r i ck l e r J. R . , O’ Br i e n W. J. 1978 – Capture probability: the role of

zooplankter escape in the selective feeding of planktivorous fish – J. Fish. Res. Board Can. 35:

1370–1373.

wiadomości 28.indd 154

2012-02-04 11:48:15

155

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

D u dych a J. L . 2001 – The senescence of Daphnia from risky and safe habitats – Ecol. Lett. 4:

102–105.

D u dych a J. L . 2003 – A multi-environment comparison of senescence between sister species of

Daphnia – Oecologia, 135: 555–563.

D u dych a J. L . 2004 – Mortality dynamics of Daphnia in contrasting habitats and their role in

ecological divergence – Freshwater Biol. 49: 505–514.

D u dych a J. L . , Te s s i e r A . J. 1999 – Natural genetic variation of life span, reproduction, and

juvenile growth in Daphnia – Evolution, 53: 1744–1756.

D u f re s n e F. , Mar kov á S . , Ve rg i l i n o R . , Ve ntu r a M . , Kot l í k P. 2011 – Diversity

in the reproductive modes of European Daphnia pulicaria deviates from the geographical

parthenogenesis – PLoS ONE, 6: e20049.

D u n h am H . H . 1938 – Abundant feeding followed by restricted feeding and longevity in

Daphnia – Physiol. Zool. 11: 399–407.

E b e r t D. , Z s ch ok ke - R oh r i nge r C . D. , C ar iu s H . J. 1998 – Within- and between-

population variation for resistance of Daphnia magna to the bacterial endoparasite Pasteuria

ramose – Proc. R. Soc. Lond. B, 265: 2127–2134.

E d m on d s on W. T. 1955 – The seasonal life history of Daphnia in an Arctic lake – Ecology, 36:

439–455.

Eu e nt S . , Me n z e l R . , Ste i nb e rg C . E . W. 2008 – Gender-specific lifespan modulation in

Daphnia magna by a dissolved humic substances preparation – Ann. Environ. Sci. 2: 7–10.

Fe d e r M . E . , Hof m an n G . E . 1999 – Heat-shock proteins, molecular chaperones, and the

stress response: Evolutionary and ecological physiology – Annu. Rev. Physiol. 61: 243–282.

F i k s e n Ø. 1997 – Allocation patterns and diel vertical migration: Modeling the optimal Daphnia

– Ecology, 78: 1446–1456.

F i n ke l T. , Hol bro ok N . J. 2000 – Oxidants, oxidative stress and the biology of ageing –

Nature, 408: 239–247.

F l e m i ng I . 1996 – Reproductive strategies ecology and evolution of Atlantic salmon: ecology

and evolution – Rev. Fish Biol. Fish. 6: 379–416.

Fon age r J. , B e e d h ol m R . , C l ar k B. F. C . , R att an S . I . S . 2002 – Mild stress-induced

stimulation of heat shock protein synthesis and improved functional ability of human

fibroblasts undergoing aging in vitro – Exp. Gerontol. 37: 1223–1238.

G ard n e r S . N . , Mange l M . 1997 – When can a clonal organism escape senescence? – Am.

Nat. 150: 462–490.

G e e d e y C . K . , Te s s i e r A . J. , Ma ch l e dt K . 1996 – Habitat heterogeneity, environmental

change, and the clonal structure of Daphnia populations – Funct. Ecol. 10: 613–621.

Gi d a l e v it z T. , B e n - Zv i A . , Ho K . H . , Br i g nu l l H . R . , Mor i m oto R . I . 2006 –

Progressive disruption of cellular protein folding in models of polyglutamine diseases –

Science, 311: 1471–1474.

wiadomości 28.indd 155

2012-02-04 11:48:15

156

BARBARA PIETRZAK

Gi e b e l h au s e n B. , L amp e r t W. 2001 – Temperature reaction norms of Daphnia magna: the

effect of food concentration – Freshwater Biol. 46: 281–289.

Gi l l o oly J. F. , Brow n J. H . , We s t G . B. , S av a ge V. M . , C h ar n ov E . L . 2001 – Effects of

size and temperature on metabolic rate – Science, 293: 2248–2251.

G l a z i e r D. S . , C a l ow P. 1992 – Energy allocation rules in Daphnia magna: clonal and age

differences in the effects of food limitation – Oecologia, 90: 540–549.

G l iw i c z Z . M . 1986 – Predation and the evolution of vertical migration in zooplankton –

Nature, 320: 746–748.

G l iw i c z Z . M . 1990 – Food thresholds and body size in cladocerans – Nature, 343: 638–640.

G l iw i c z Z . M . , Ślu s arc z y k A . , Ślu s arc z y k M . 2001 – Life history synchronization in

a long-lifespan single-cohort Daphnia population in a fishless alpine lake – Oecologia, 128:

368–378.

G l iw i c z Z . M . , Wu rs b au g h W. A . , S z y m ans k a E . 2010 – Absence of predation eliminates

coexistence: Experience from fish-zooplankton interface – Hydrobiologia, 653: 103–117.

G ol d e n T. E . , Hi n e r fe l d D. A . , Me l ov S . 2002 – Oxidative stress and aging: beyond

correlation – Aging Cell, 1: 117–123.

Gre b e l ny i S . D. 1996 – Influence of parthenogenetic reproduction on the genotypic constitution

and evolutionary success of populations and species – Hydrobiologia, 320: 55–61.

Gr i m e J. P. 1977 – Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its

relevance to ecological and evolutionary theory – Am. Nat. 111: 1169–1194.

Ham i lton W.D. 1966 – The moulding of senescence by natural selection – J. Theor. Biol. 12:

12–45.

Har t l F. U. 1996 – Molecular chaperones in cellular protein folding – Nature, 381: 571–580.

Har t n ol l R . G . 2001 – Growth in Crustacea – twenty years on – Hydrobiologia, 449: 111–122.

He b e r t P. D. N . 1987 – Genetics of Daphnia (W: Daphnia. Red. R.H. Peters, R. de Bernardi)

– Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 45: 439–460.

He b e r t P. D. N . , Ward R . D. 1972 – Inheritance during parthenogenesis in Daphnia magna

– Genetics, 71: 639–642.

He b e r t P. D. N . , Ward R . D. , We i d e r L . J. 1988 – Clonal-diversity patterns and breeding-

system variation in Daphnia pulex, an asexual-sexual complex – Evolution, 42: 147–159.

He i n z e J. , S ch re mpf A . 2008 – Aging and reproduction in social insects – a mini-review –

Gerontology, 54: 160–167.

He k i m i S . , Bu rge s s J. , Bu s s i è re F. , Me ng Y. , B é n ard C . 2001 – Genetics of lifespan

in C. elegans: molecular diversity, physiological complexity, mechanistic simplicity – Trends

Genet. 17: 712–718.

He n d r y A . P. , Mor b e y Y. E . , B e rg O. K . , We nbu rg J. K . 2004 – Adaptive variation in

senescence: reproductive lifespan in a wild salmon population – Proc. R. Soc. Lond. B, 271:

259–266.

wiadomości 28.indd 156

2012-02-04 11:48:15

157

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

He rc u s M . J. , L o e s ch cke V. , R att an S . I . S . 2003 – Lifespan extension of Drosophila

melanogaster through hormesis by repeated mild heat stress – Biogerontology, 4: 149–156.

Hob a e k A . , We i d e r L . J. 1999 – A circumpolar study of arctic biodiversity: phylogeographic

patterns in the Daphnia pulex complex – Ambio, 28: 245–250.

Hol l i d ay R . 1989 – Food, reproduction and longevity: is the extended lifespan of calorie

restricted animals an evolutionary adaptation? – Bioessays, 10: 125–127.

Hol m e s D. J. , Kr i st an D. 2008 – Comparative and alternative approaches and novel animal

models for aging research – AGE, 30: 63–73.

Hol m e s D. J. , F lü ck i ge r R . , Au s t a d S . N . 2001 – Comparative biology of aging in birds: an

update – Exp. Gerontol. 36: 869–883.

Hon ě k A . 1993 – Intraspecific variation in body size and fecundity in insects: A general

relationship – Oikos, 66: 483–449.

Hu g h e s K . A . , R e y n ol d s R . M . 2005 – Evolutionary and mechanistic theories of aging –

Annu. Rev. Entomol. 50: 421–445.

Hu nt J. , Bro ok s R . , Je n n i ons M . D. , Sm it h M . J. , B e nt s e n C . L . , Bu s s i e re L . F. 2004

– High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young – Nature, 432:

1024–1027.

I ku n o E . , Mat s u m oto T. , O ku b o T. , Itoi S . , Su g it a H . 2008 – Difference in the

sensitivity to chemical compounds between female and male neonates of Daphnia magna –

Environ. Toxicol. Chem. 23: 570–575.

Ja ck s on J. B. C . 1977 – Competition on marine hard substrata: The adaptive significance of

solitary and colonial strategies – Am. Nat. 111: 743–767.

Ja z w i ns k i S . M . 1996 – Longevity, genes, and aging – Science, 273: 54–59.

Kaw a g u ch i S . , F i n l e y L . A . , Jar m an S . , C an dy S . G . , R o s s R . M . , Q u e t i n L . B. ,

Si e ge l V. , Tr ive lpi e c e W. , Nag an o bu M . , Ni c ol S . 2007 – Male krill grow fast and

die young – Mar. Ecol. Prog. Ser. 345: 199–210.

Ke l l e r L . , G e n ou d M . 1997 – Extraordinary lifespans in ants: a test of evolutionary theories

of ageing – Nature, 389: 958–960.

Ke nyon C . , C h ang J. , G e ns ch E . , Ru d n e r A . , Tabt i ang R . 1993 – A C. elegans mutant

that lives twice as long as wild type – Nature, 366: 461–464.

Ke r fo ot W. C . , Pe te rs on C . 1980 – Predatory copepods and Bosmina: Replacement cycles

and further influences of predation upon prey reproduction – Ecology, 61: 417–431.

Ke tol a T. , L a a k s o J. , Kait a l a V. , A i r a k s i n e n S . 2004 – Evolution of Hsp90 expression

in Tetrahymena thermophila (Protozoa, Ciliata) populations exposed to thermally variable

environments – Evolution, 58: 741–748.

K h a z a e l i A . A . , Van Vo or h i e s W. , Cu r t s i nge r J. W. 2005 – Longevity and metabolism

in Drosophila melanogaster: Genetic correlations between life span and age-specific metabolic

rate in populations artificially selected for long life – Genetics, 169: 231–242.

wiadomości 28.indd 157

2012-02-04 11:48:15

158

BARBARA PIETRZAK

K h a z a e l i A . A . , Tat ar M . , P l e tch e r S . D. , Cu r t s i nge r J. W. 1997 – Heat-induced

longevity extension in Drosophila. I. Heat treatment, mortality, and thermotolerance – J.

Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 52: B48–B52.

Ki mu r a K . D. , Ti s s e nb au m H . A . , L iu X . , Ruv ku n G . 1997 – daf-2, an insulin receptor-

like gene that regulates longevity and diapause in Caenorhabditis elegans – Science, 277: 942–

946.

Ki ng V., Towe r J. 1999 – Aging-specific expression of Drosophila hsp22 – Dev. Biol. 207: 107–118.

Ki r k K . L . 2001 – Dietary restriction and aging: Comparative tests of evolutionary hypotheses

– J. Gerontol. 56A: B123–B129.

Ki r k wo o d T. B. L . 2003 – Genes that shape the course of ageing – Trends Endocrinol. Metab.

14: 345–347.

Ki r k wo o d T. B. L . , Au s t a d S . N . 2000 – Why do we age? – Nature, 408: 233–238.

Ki r k wo o d T. B. L . , Hol l i d ay R . . 1979 – The evolution of ageing and longevity – Proc. R. Soc.

Lond. B, 205: 531–546.

Ki s h i S . , Uch iy am a J. , B au g h m an A . M . , G oto T. , L i n M . C . , Ts ai S . B. 2003 –

The zebrafish as a vertebrate model of functional aging and very gradual senescence – Exp.

Gerontol. 38: 777–786.

K l e ive n O. T. , L arss on P. , Hob a e k A . 1992 – Sexual reproduction in Daphnia magna

requires three stimuli – Oikos, 65: 197–206.

Kot i a h o J. S . , Si m m ons L . W. 2003 – Longevity cost of reproduction for males but no longevity

cost of mating or courtship for females in the male-dimorphic dung beetle Onthophagus

binodis – J. Insect Physiol. 49: 817–822.

Koz ł ow s k i J. 1993 – Measuring fitness in life-history studies – Trends Ecol. Evol. 8: 84–85.

L arss on P. , Wat h n e I . 2006 – Swim or rest during the winter – what is best for an alpine

daphnid? – Arch. Hydrobiol. 167: 265–280.

L a s s S . , Sp a a k P. 2003 – Chemically-induced anti-predator defences in plankton: a review –

Hydrobiologia, 491: 221–239.

L e i s e r S . F. , B e g u n A . , Ka e b e r l e i n M . 2011 – HIF-1 modulates longevity and healthspan

in a temperature-dependent manner – Aging Cell, 10: 318–326.

L i n K . , D or m an J. B. , R o d an A . , Ke nyon C . 1997 – daf-16: an HNF-3/forkhead family

member that can function to double the life-span of Caenorhabditis elegans – Science, 278:

1319–1322.

L it hgow G . J. , Wh ite T. M . , Me l ov S . , Joh ns on T. E . 1995 – Thermotolerance and

extended life-span conferred by single-gene mutations and induced by thermal stress – Proc.

Nat. Acad. Sci. USA, 92: 7540–7544.

L it z g u s J. D. 2006 – Sex differences in longevity in the Spotted Turtle (Clemmys guttata) –

Copeia, 2: 281–288.

Lu ck i nbi l l L . S . , A r k i ng R . , C l are M . J. , C i ro c c o W. C . , Bu ck S . A . 1984 – Selection for

delayed senescence in Drosophila melanogaster – Evolution, 38: 996–1003.

wiadomości 28.indd 158

2012-02-04 11:48:15

159

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

Lü r l i ng M . , B e e k m an W. 2006 – Growth of Daphnia magna males and females fed with the

cyanobacterium Microcystis aeruginosa and the green alga Scenedesmus obliquus in different

proportions – Acta Hydroch. Hydrobiol. 34: 375–382.

Ly n ch M . 1989 – The life history consequences of resource depression in Daphnia pulex –

Ecology, 70: 246–256.

Ly n ch M . , E n n i s R . 1983 – Resource availability, maternal effects, and longevity – Exp.

Gerontol. 18: 147–165.

Ly n ch M . , S e y fe r t A . , E a d s B. , Wi l l i ams E . 2008 – Localization of the genetic

determinants of meiosis suppression in Daphnia pulex – Genetics, 180: 317–327.

Ly n ch M . , Pf re n d e r M . , Spit z e K . , L e h m an N . , Hi ck s J. , A l l e n D. , L att a L . ,

O tte n e M . , B o g u e F. , C ol b ou r n e J. 1999 – The quantitative and molecular genetic

architecture of a subdivided species – Evolution, 53: 100–110.

Ma c A r t hu r J. W. , B ai l l i e W. H . T. 1926 – Sex differences in mortality and metabolic activity

in Daphnia magna – Science, 64: 229–230.

Ma c A r t hu r J. W. , B ai l l i e W. H . T. 1929a – Metabolic activity and duration of life. I. Influence

of temperature on longevity in Daphnia magna – J. Exp. Zool. 53: 221–242.

Ma c A r t hu r J. W. , B ai l l i e W. H . T. 1929b – Metabolic activity and duration of life. II.

Metabolic rates and their relation to longevity in Daphnia magna – J. Exp. Zool. 53: 243–268.

Ma ch a č e k J. 1991 – Indirect effect of planktivorous fish on the growth and reproduction of

Daphnia galeata – Hydrobiologia, 225: 193–198.

Ma k l a kov A . A . , Si mp s on S . J. , Z aj it s ch e k F. , Ha l l M . D. , D e s s m an n J. , C l i s s ol d

F. , R au b e n h e i m e r D. , B on du r i ans k y R . , Bro ok s R . C . 2008 – Sex-specific fitness

effects of nutrient intake on reproduction and lifespan – Curr. Biol. 18: 1062–1066.

Mange l M . , St amp s J. 2001 – Trade-offs between growth and mortality and the maintenance

of individual variation in growth – Evol. Ecol. Res. 3: 583–593.

Marc u s V. , We e k s S . C . 1997 – The effects of pond duration on the life history traits of an

ephemeral pond crustacean, Eulimnadia texana – Hydrobiologia, 359: 213–221.

Mar kov á S . , D u f re s n e F. , R e e s D. J. , Č e r ný M . , Kot l í k P. 2007 – Cryptic intercontinental

colonization in water fleas Daphnia pulicaria inferred from phylogenetic analysis of

mitochondrial DNA variation – Mol. Phylogenet. Evol. 44: 42–52.

Mar t í n e z D. E . , L e v i nton J. S . 1992 – Asexual metazoans undergo senescence – Proc. Nat.

Acad. Sci. USA, 89: 9920–9923.

Mar t í n e z - Je rón i m o F. , Vi l l a s e i i or R . , R i o s G . , E s pi n o s a F. 1994 – Effect of food

type and concentration on the survival, longevity, and reproduction of Daphnia magna –

Hydrobiologia, 287: 207–214.

Ma s oro E . J. 2000 – Caloric restriction and aging: an update – Exp. Gerontol. 35: 299–305.

Ma s oro E . J. 2005 – Overview of caloric restriction and ageing – Mech. Ageing Dev. 126: 913–

922.

wiadomości 28.indd 159

2012-02-04 11:48:15

160

BARBARA PIETRZAK

Ma s oro E . J. , Au st a d S . 1996 – The evolution of the antiaging action of dietary restriction:

a hypothesis – J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 51: B387–B391.

Mc A r t hu r M . , S oh a l R . S . 1982 – Relationship between metabolic rate, aging, lipid

peroxidation, and age pigment in milkweed bug, Oncopeltus faciatus (Hemiptera) – J.

Gerontol. 37: 268–274.

Mc C au l e y E . , Mu rd o ch W. W. , Ni s b e t R . M . 1990 – Growth, reproduction, and mortality

of Daphnia pulex Leydig: Life at low food – Funct. Ecol. 4: 505–514.

Me tc a l fe N . B. , Mon ag h an P. 2001 – Compensation for a bad start: grow now, pay later? –

Trends Ecol. Evol. 16: 254–260.

Me tc a l fe N . B. , Mon ag h an P. 2003 – Growth versus lifespan: perspectives from evolutionary

ecology – Exp. Gerontol. 38: 935–940.

Mi ku l s k i A . , B e r n atow i c z P. , Gr z e s iu k M . , K l o c M . , Pij an ow s k a J. 2011 –

Differential levels of stress proteins (HSPs) in male and female Daphnia magna in response

to thermal stress: A consequence of sex-related behavioral differences? – J. Chem. Ecol. 37:

670–676.

Mi n oi s N . 2000 – Longevity and aging: beneficial effects of exposure to mild stress –

Biogerontology, 1: 15–29.

Mi n oi s N . , K h a z a e l i A . A . , Cu r t s i nge r J. W. 2001 – Locomotor activity as a function

of age and life span in Drosophila melanogaster overexpressing hsp70 – Exp. Gerontol. 36:

1137–1153.

Mi qu e l J., Lu n d g re n P.R., B e ns ch K.G., At l an H. 1976 – Effects of temperature on the life

span, vitality and fine structure of Drosophila melanogaster – Mech. Ageing Dev. 5: 347–370.

Mo ore P. G . 1981 – The life histories of the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium

bonnellii Milne Edwards in kelp holdfasts – J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 49: 1–50.

Mu l l e r F. L . , Lu s t g ar te n M . S . , Jang Y. , R i ch ard s on A . , Van R e m m e n H . 2007 –

Trends in oxidative aging theories – Free Radical Biol. Med. 43: 477–503.

Mu ñ oz - Me j í a G . , Mar t í n e z - Je rón i m o F. 2007 – Impact of algae and their concentrations

on the reproduction and longevity of cladocerans – Ann. Limnol. Int. J. Limnol. 43: 167–177.

Mu n ro I . G . , Wh ite R . W. G . 1975 – Comparison of the influence of temperature on the egg

development and growth of Daphnia longispina O.F. Müller (Crustacea: Cladocera) from two

habitats in Southern England – Oecologia, 20: 157–165.

Ne vou x M . , Forc a d a J. , B ar br au d C . , C rox a l J. , We i m e rs k i rch H . 2010 – Bet-

hedging response to environmental variability, an intraspecific comparison – Ecology, 91:

2416–2427.

Ni l s s on Sköl d H . , O b s t M . 2011 – Potential for clonal animals in longevity and ageing

studies – Biogerontology, 12: 387–396.

O rc utt J. D. Jr. , Por te r K . G . 1983 – The synergistic effects of temperature and food

concentration of life history parameters of Daphnia – Oecologia, 63: 300–306.

wiadomości 28.indd 160

2012-02-04 11:48:15

161

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

O r ive M . E . 1995 – Senescence in organisms with clonal reproduction and complex life histories

– Am. Nat. 145: 90–108.

Par t r i d ge L . 2010 – The new biology of ageing – Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, 365: 147–154.

Par t r i d ge L . , B ar ton N . H . 1993 – Optimality, mutation and the evolution of ageing – Nature,

362: 6418–6418.

Par t r i d ge L . , Prow s e N . , Pi g n ate l l i P. 1999 – Another set of responses and correlated

responses to selection on age at reproduction in Drosophila melanogaster – Proc. R. Soc. Lond.

B, 266: 255–261.

Pauwe l s K . , Stok s R . , D e c a e s te cke r E . , D e Me e s te r L . 2007 – Evolution of heat shock

protein expression in a natural population of Daphnia magna – Am. Nat. 170: 800–805.

Pe ar l R . 1928 – The rate of living, being an account of some experimental studies on the biology

of life duration – A.A. Knopf, New York.

Pe ñ a lv a - A r an a D. C . , Mo ore P. A . , Fe i nb e rg B. A . , D e Wa l l J. , St r i ck l e r J. R . 2007

– Studying Daphnia feeding behavior as a black box: a novel electrochemical approach –

Hydrobiologia, 594: 153–163.

Pi an k a E . 1970 – On r and K selection – Am. Nat. 104: 592–597.

Pi e t r z a k B. 2011 – Interclonal differences in age-specific performance in Daphnia magna – J.

Limnol. 70: 345–352.

Pi e t r z a k B. , B e d n ars k a A . , Gr z e s iu k M . 2010a – Longevity of Daphnia magna males and

females – Hydrobiologia, 643: 71–75.

Pi e t r z a k B. , Gr z e s iu k M . , B e d n ars k a A . 2010b – Food quantity shapes life history and

survival strategies in Daphnia magna (Cladocera) – Hydrobiologia, 643: 51–54.

Pij an ow s k a J. 1990 – Cyclomorphosis in Daphnia: an adaptation to avoid invertebrate

predation – Hydrobiologia, 198: 41–50.

Pij an ow s k a J. 1993 – Diel vertical migration in zooplankton: fixed or inducible behavior? –

Arch. Hydrobiol. 39: 89–97.

Pij an ow s k a J. , K l o c M . 2004 – Daphnia response to predation threat involves heat-shock

proteins and the actin and tubulin cytoskeleton – Genesis, 38: 81–86.

Pij an ow s k a J. , Kow a l c z e w s k i A . 1997 – Predators can induce swarming behaviour and

locomotory responses in Daphnia – Freshwater Biol. 37: 649–656.

Pij an ow s k a J. , Stolp e G . 1996 – Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence

of fish – J. Plankton Res. 18: 1407–1412.

Pij an ow s k a J. , D aw i d ow i c z P. , Howe A . , We i d e r L . J. 2006 – Predator-induced shifts in

Daphnia life-histories under different food regimes – Arch. Hydrobiol. 167: 37–54.

Pi n k s ton J. M . , G ar i g an D. , Hans e n M . , Ke nyon C . 2006 – Mutations that increase the

life span of C. elegans inhibit tumor growth – Science, 313: 971–975.

Por te r K . G . , O rc utt J. D. Jr, G e r r it s e n J. 1983 – Functional response and fitness in

a generalist filter feeder Daphnia magna (Cladocera: Crustacea) – Ecology, 64: 735–742.

wiadomości 28.indd 161

2012-02-04 11:48:15

162

BARBARA PIETRZAK

R ag l an d S . S . , S oh a l R . S . 1975 – Ambient temperature, physical activity and aging in the

housefly, Musca domestica – Exp. Gerontol. 10: 279–289.

R att an S . I . S . 2008 – Hormesis in aging – Ageing Res. Rev. 7: 63–78.

R e z n i ck D. 1993 – New model systems for studying the evolutionary biology of aging:

crustacean – Genetica, 91: 79–88.

R e z n i ck D. , G h a l amb or C . , Nu n n e y L . 2002 – The evolution of senescence in fish – Mech.

Ageing Dev. 123: 773–789.

R e z n i ck D. , Bu ckw a lte r G . , Grof f J. , E l d e r D. 2001 – The evolution of senescence in

natural populations of guppies (Poecilia reticulata): a comparative approach – Exp. Gerontol.

36: 791–812.

R e z n i ck D. N . , Br y ant M . J. , R of f D. , G h a l amb or C . K . , G h a l amb or D. E . 2004 –

Effect of extrinsic mortality on the evolution of senescence in guppies – Nature, 431: 1095–

1099.

R i ck l e f s R . E . 1998 – Evolutionary theories of aging: Confirmation of a fundamental prediction,

with implications for the genetic basis and evolution of life span – Am. Nat. 152: 24–44.

R i n ke K . , Hu l s m an n S . , Mo oij W. M . 2008 – Energetic costs, underlying resource allocation

patterns, and adaptive value of predator-induced life-history shifts – Oikos, 117: 273–285.

R o s e M . R . 1984 – Laboratory evolution of postponed senescence in Drosophila melanogaster –

Evolution, 38: 1004–1010.

S a k w i ńs k a O. , D aw i d ow i c z P. 2005 – Life history strategy and depth selection behavior

as alternative antipredator defenses among natural Daphnia hyalina populations – Limnol.

Oceanogr. 50: 1284–1289.

S ap ol s k y R . M . 1999 – Glucocorticoids, stress, and their adverse neurological effects: relevance

to aging – Exp. Gerontol. 34: 721–732.

S ch ön e B. R . , F i e bi g J. , Pfe i f fe r M . , G l e s s R . , Hi ck s on J. , Joh ns on A . L . A . , D re ye r

W. , Os ch m an n W. 2005 – Climate records from a bivalved Methuselah (Arctica islandica,

Mollusca; Iceland) – PALAEO, 228: 130–148.

S chw ar z e nb e rge r A . , Z itt A . , Krot h P. , Mu e l l e r S . , Von E l e r t E . 2010 – Gene

expression and activity of digestive proteases in Daphnia: effects of cyanobacterial protease

inhibitors – BMC Physiol. 10:6 (doi:10.1186/1472-6793-10-6).

S c ov i l l e A . G . , Pre n d e r M . E . 2010 – Phenotypic plasticity facilitates recurrent rapid

adaptation to introduced predators – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 107: 4260–4263.

Sh an l e y D. P. , Ki r kwo o d T. B. 2000 – Calorie restriction and aging: a life-history analysis –

Evolution, 54: 740–750.

Si e ge l V. 1987 – Age and growth of Antarctic Euphausiacea (Crustacea) under natural

conditions – Mar. Biol. 96: 483–495.

Si n cl ai r D. A . 2005 – Toward a unified theory of caloric restriction and longevity regulation –

Mech. Ageing Dev. 126: 987–1002.

wiadomości 28.indd 162

2012-02-04 11:48:15

163

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

S oh a l R . S . , Mo cke tt R . J. , O r r W. C . 2002 – Mechanisms of aging: an appraisal of the

oxidative stress hypothesis – Free Radical Biol. Med. 33: 575–586.

S øn d e rg a ard M . , Je pp e s e n E . , Je ns e n J. P. 2005 – Pond or lake: does it make any

difference? – Arch. Hydrobiol. 162: 143–165.

S őt i C . , C s e r m e ly P. 2003 – Aging and molecular chaperones – Exp. Gerontol. 38: 1037–1040.

S őt i C . , Pá l C . , B a l á z s P. , C s e r m e ly P. 2005 – Molecular chaperones as regulatory elements

of cellular networks – Curr. Opin. Cell. Biol. 17: 210–215.

Sp a a k P. , B o e rs m a M . 2001 – The influence of fish kairomones on the induction and vertical

distribution of sexual individuals of the Daphnia galeata species complex – Hydrobiologia,

442: 185–193.

Sp e a k m an J. R . 2005 – Body size, energy metabolism and lifespan – J. Exp. Biol. 208: 1717–

1730.

Sp e a k m an J. R . , Ta l b ot D. A . , S e l m an C . , Sn ar t S . , Mc L are n J. S . , R e d m an P. , Krol

E . , Ja ck s on D. M . , Joh ns on M . S . , Br an d M . D. 2004 – Uncoupled and surviving:

individual mice with high metabolism have greater mitochondrial uncoupling and live longer

– Aging Cell, 3: 87–95.

Ste ar ns S . C . 1989 – The evolutionary significance of phenotypic plasticity – BioScience, 39:

436–445.

Ste ar ns S . C . 1992 – The evolution of life histories – Oxford University Press, New York.

Ste ar ns S . C . 2000 – Life history evolution: successes, limitations, and prospects –

Naturwissenschaften, 87: 476–486.

Ste ar ns S . C . , Acke r m an n M . , D o e b e l i M . , Kai s e r M . 2000 – Experimental evolution

of aging, growth, and reproduction in fruitflies – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 97: 3309–3313.

Ste w ar t E . J. , Ma d d e n R . , Pau l G . , Ta d d e i F. 2005 – Aging and death in an organism that

reproduces by morphologically symmetric division – PLoS Biol. 3: 0295–0300.

St i ch B. , L amp e r t W. 1981 – Predator evasion as an explanation of diurnal vertical migration

by zooplankton – Nature, 293: 396–398.

St i b or H . 1992 – Predator induced life-history shifts in a freshwater cladoceran – Oecologia,

92: 162–165.

St ro s s R . G . , Kang a s D. A . 1969 – The reproductive cycle of Daphnia in an arctic pool –

Ecology, 50: 457–460.

S z u l k i n M . , D aw i d ow i c z P. , D o d s on S . 2006 – Behavioural uniformity as a response to

cues of predation risk – Anim. Behav. 71: 1013–1019.

Ślu s arc z y k M . 2009 – Extended lifespan traded for diapause in Daphnia – Freshwater Biol. 54:

2252–2262.

Ślu s arc z y k M . , Pi e t r z a k B. 2008 – To sink or float: The fate of dormant offspring is

determined by maternal behaviour in Daphnia – Freshwater Biol. 53: 569–576.

wiadomości 28.indd 163

2012-02-04 11:48:15

164

BARBARA PIETRZAK

Tat ar M . , Gr ay D. W. , C are y J. R . 1997a – Altitudinal variation for senescence in Melanoplus

grasshoppers – Oecologia, 111: 357–364.

Tat ar M . , K h a z a e l i A . A . , Cu r t s i nge r J. W. 1997b – Chaperoning extended life – Nature,

390: 30–30.

Tat ar M . , Kop e l m an A . , Ep s te i n D. , Tu M . - P. , Yi n C . - M . , G arof a l o R . S . 2001

– A mutant Drosophila insulin receptor homolog that extends life-span and impairs

neuroendocrine function – Science, 292: 107–110.

Tay l or B. E . 1985 – Effects of food limitation on growth and reproduction of Daphnia – Arch.

Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 21: 285–296.

Te s ch n e r M . 1995 – Effects of salinity on the life history and fitness of Daphnia magna:

variability within and between populations – Hydrobiologia, 307: 33–41.

T h re l ke l d S . T. 1979 – The midsummer dynamics of two Daphnia species in Wintergreen Lake,

Michigan – Ecology, 60: 165–179.

T h re l ke l d S . T. 1987 – Daphnia life history strategies and resource allocation patterns (W:

Daphnia. Red. R.H. Peters, R. de Bernardi) – Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 45: 353–366.

Tol l r i an R . , D o d s on S . I . 1999 – Inducible defenses in Cladocera: constraints, costs, and

multipredator environments (W: The ecology and evolution of inducible defenses. Red. R.

Tollrian, C.D. Harvell) – Princeton University Press, Princeton, 177–202.

Van Vo or h i e s W. A . 2002 – The influence of metabolic rate on longevity in the nematode

Caenorhabditis elegans – Aging Cell, 1: 91–101.

Van Vo or h i e s W. A . 2004 – Live fast – live long? A commentary on a recent paper by Speakman

et al. – Aging Cell, 3: 327–330.

Van ove r b e ke J. , D e Me e ste r L . 1997 – Among populational genetic differentiation in the

cyclical parthenogen Daphnia magna (Crustacea, Anomopoda) and its relation to geographic

distance and clonal diversity – Hydrobiologia, 360: 135–142.

Van Vo or h i e s W. A . , Ward S . 1999 – Genetic and environmental conditions that increase

longevity in Caenorhabditis elegans decrease metabolic rate – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 96:

11399–11403.

Vaup e l J. W. , B au d i s ch A . , D öl l i ng M . , R o a ch D. A . , G amp e J. 2004 – The case for

negative senescence – Theor. Popul. Biol. 65: 339–351.

Ve r b e ke P. , Fon a ge r J. , C l ar k B. F. C . , R att an S . I . S . 2001 – Heat shock response and

ageing: mechanisms and applications – Cell Biol. Int. Rep. 25: 845–857.

Vij ve r b e rg J. 1976 – The effect of food quantity and quality on the growth, birth-rate and

longevity of Daphnia hyalina Leydig – Hydrobiologia, 51: 99–108.

Vo g t G . 2010 – Suitability of the clonal marbled crayfish for biogerontological research: a review

and perspective, with remarks on some further crustaceans – Biogerontology, 11: 643–669.

Wa l ke r G . A . , L it hgow G . J. 2003 – Lifespan extension in C. elegans by a molecular chaperone

dependent upon insulin-like signals – Aging Cell, 2: 131–139.

wiadomości 28.indd 164

2012-02-04 11:48:15

165

DŁUGOWIECZNOŚĆ ORGANIZMU KLONALNEGO

Wat k i ns on A . 1992 – Plant senescence – Trends Ecol. Evol. 7: 417–420.

Wat r a s C . J. 1983 – Mate location by diaptomid copepods – J. Plankton Res. 5: 417–423.

We i d e r L . J. 1993 – Niche breadth and life history variation in a hybrid Daphnia complex –

Ecology, 74: 935–943.

We i d e r L . J. , Hob a e k A . , He b e r t P. D. N . , C re a s e T. J. 1999 – Holarctic phylogeography

of an asexual species complex. II. Allozymic variation and clonal structure in Arctic Daphnia

– Mol. Ecol. 8: 1–13.

We it h of f G . 2007 – Dietary restriction in two rotifer species – the effect of the length of food

deprivation on life span and reproduction – Oecologia, 153: 303–308.

We l l b or n G . A . , Ske l ly D. K . , We r n e r E . E . 1996 – Mechanisms creating community

structure across a freshwater habitat gradient – Annu. Rev. Ecol. Syst. 27: 337–363.

Wh e e l e r J. C . , Bi e s ch ke E . T. , Towe r J. 1995 – Muscle-specific expression of Drosophila

hsp70 in response to aging and oxidative stress – Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 92: 10408–10412.

Wi l l i ams G . C . 1957 – Pleiotropy, natural selection and the evolution of senescence – Evolution,

11: 398–411.

Wol f T. J. , S ch m i d - He mp e l P. 1989 – Extra loads and foraging life span in honeybee workers

– J. Anim. Ecol. 58: 943–954.

Yan L . - J. , S oh a l R . S . 2000 – Prevention of flight activity prolongs the life span of the housefly,

Musca domestica, and attenuates the age-associated oxidative damage to specific mitochondrial

proteins – Free Radical Biol. Med. 29: 1143–1150.

Z af f a g n i n i F. 1987 – Reproduction in Daphnia (W: Daphnia. Red. R.H. Peters, R. de Bernardi)

– Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 45: 245–284.

7. Summary

The article provides a review of research on evolution, ecology and physiology

of aging and longevity, and focuses on results gained from the studies of a faculta-
tively sexual crustacean, Daphnia. Despite its clonality and indeterminate growth,
evidence for its senescence has been collected. Differences in the dynamics of age-
specific parameters were seen between both environmentally developed phenotypes
within a genotype and between genotypes, including between sister species. The
lifespan of the animals varies depending on the habitat of origin and predation pres-
sure experienced therein, and on environmental conditions – showing a hormetic
response, or revealing trade-offs in the life history. Extreme differences in lifespan
can be found in closely related lineages and within a single habitat, providing op-
portunities to study the underlying mechanism. This all makes Daphnia a so-far
underscored, but already emerging model in the study of ecology and evolution of
aging, and its molecular mechanisms.

(artykuł wpłynął 30 czerwca 2011 r.)

wiadomości 28.indd 165

2012-02-04 11:48:15

wiadomości 28.indd 166

2012-02-04 11:48:15

Kalinowska A. (red.) 2011 –
Różnorodność biologiczna w wielu odsłonach.
Wybrane zagadnienia z ekologii
i ochrony środowiska –
Uniwersyteckie Centrum Badań
nad Środowiskiem Przyrodniczym,
Uniwersytet Warszawski, ss. 296.
[ISBN 978-83-917679-5-5]

Książka składa się z dwóch części. Część I nosi tytuł „Różnorodność biologicz-

na w wielu odsłonach”. Jej Autorzy to siedemnastu specjalistów z różnych dziedzin
tego szerokiego i – niestety – często nadużywanego zagadnienia. Termin „bioróż-
norodność” został wprowadzony w latach 80. ubiegłego stulecia przez Edwarda O.
Wilsona i zaczął żyć własnym życiem w różnych dziedzinach. Trudno więc nie pisać
tu wszystkiego o... wszystkim (np. o zdrowiu i kulturze) W tym przypadku Autorzy
trzymają się tematu przyrodniczego i są zdyscyplinowani, w czym widzę też rękę
Redaktorki, która dobrze dobrała zespół ekspertów.

Programowy artykuł A. Kalinowskiej pt. „Dla trwałości życia – różnorodność bio-

logiczna a dobrostan ludzkości” nawiązuje do konferencji na szczycie ONZ w 1972
roku w Sztokholmie, która zainspirowana była raportem Sithu U Thanta (ówcze-
snego sekretarza generalnego ONZ). Wówczas też rozpoczęły się dyskusje na temat
edukacji ekologicznej. To właśnie w edukacji ekologicznej dopatrywano się nadziei
na poprawę stanu środowiska, grożącego katastrofą ekologiczną. Sądzę, że projekt jest
aktualny do dziś, a jego rezultaty ciągle pozostawiają wiele do życzenia. I tak od 1985
roku ONZ poświęca uwagę międzynarodowym kampaniom, które mają pobudzić
działalność krajów, uzmysławiając globalne znaczenie (i nieuchronność) pewnych
zjawisk. Jedna z tych kampanii to działanie na rzecz Zrównoważonego Rozwoju
(2005–2014) i ogłoszenie Międzynarodowego Roku Różnorodności Biologicznej.

Mnie szczególnie zafrapowały uwagi Autorki dotyczące związków między różno-

rodnością biologiczną a zdrowiem człowieka. Zainspirowane były monograficzną

TOM LVII 2011 ZESZYT 4

WIADOMOŚCI EKOLOGICZNE

wiadomości 28.indd 167

2012-02-04 11:48:15

168

RECENZJE

książką, której promocja odbyła się w 2008 roku w Bonn pt. Sustaining Life – How
Human Health Depends on Biodiversity. Redaktorami i inicjatorami powstania tego
dzieła byli Eric Chivian i Aaron Bernstein. Autorzy tej monografii to nie tylko ponad
stu ekspertów z dziedziny szeroko pojętej ekologii, ale także ponad trzystu konsul-
tantów.

Nie sposób tu wymienić wszystkich Autorów interesujących rozdziałów, składa-

jących się na treść recenzowanej przeze mnie książki. Są to bowiem zarówno prace
przeglądowe, jak i wyniki badań własnych. Znaleźć tu można wskazówki jak żyć
„po Bożemu” pióra S. Jaromiego, reprezentującego Ruch Ekologiczny Św. Franciszka
z Asyżu, ale omówiono też i ekonomiczny wymiar różnorodności biologicznej w la-
sach (L. Płotkowski) oraz kwestię ochrony obszarów sieci Natura 2000 (W. Lenart).
Jesteśmy przecież niemal codziennie świadkami łamania tych przepisów w Polsce.

Ucieszył mnie artykuł A. Batorczak (mojej znacznie młodszej Koleżanki z daw-

nego Instytutu Ekologii PAN w Dziekanowie Leśnym), która wiele uwagi poświęciła
edukacji ekologicznej w terenie. To dosyć rzadkie podejście w erze filmów przyrod-
niczych (nie ujmując im wartości edukacyjnej!) i Internetu! Opracowanie Autorki
opiera się na doświadczeniach z kilku krajów europejskich (w tym Polski). Jest to ar-
tykuł bardzo przydatny i inspirujący wykładowców szkół wszystkich szczebli (w tym
szkół wyższych). Autorka przywołuje na zakończenie słowa Edwarda O. Wilsona,
które można traktować jako apel do wszystkich mieszkańców Ziemi: „Ochrona
bioróżnorodności jest inwestycją w nieśmiertelność”.

O tym jak kierować różnorodnością biologiczną, której celem jest m.in. ochrona

procesów i systemów przyrodniczych i wprowadzenie zasad zrównoważonego użyt-
kowania gatunków i ekosystemów, dowiadujemy się z artykułu J. Radziejowskiego,
który opiera się przede wszystkim na dokumencie, jakim jest przyjęta w 1982 r. przez
Zgromadzenie Ogólne ONZ Światowa Karta Przyrody. W rozdziale tym znajdziemy
również wybrany przegląd konwencji, a także zalecenia dotyczące obszarów chro-
nionych, wynikające z międzynarodowych ustaleń. Najnowszą inicjatywą między-
narodową jest utworzenie Europejskiej Sieci Geoparków. A więc mamy do czynienia
z ochroną dziedzictwa geologicznego.

Ale są i inne, naukowe i jednocześnie emocjonalne sukcesy. M. Nakonieczny

i A. Kędzierski piszą o sukcesie, jakim jest program restytucji niepylaka apollo
w Pienińskim Parku Narodowym. Jest to rezultat żmudnych badań tego gatunku,
który wprawdzie występuje w całej niemal Palearktyce, ale zagrożony jest wyginię-
ciem ze względu na nieciągły areał występowania. Na sukces restytucji złożyły się
szerokie działania rozpoczęte w latach 90. ubiegłego wieku (w tym hodowla, od-
twarzanie siedlisk, prace badawcze nad biologią niepylaka i wreszcie inwentaryzacja
i stały monitoring liczebności jego populacji). Badaniami objęto też mikroklimat,

wiadomości 28.indd 168

2012-02-04 11:48:15

169

RECENZJE

zanieczyszczenia, a także biologię i biochemię motyla (bałam się, że jego wizerunek
będziemy znać tylko... ze znaczka pocztowego!). No i udało się – w niektórych miej-
scach Pienińskiego Parku Narodowego na stałe osiedliło się blisko 500 motyli. To
naprawdę radosny sukces zespołu badaczy – dociekliwych i cierpliwych!

Jest też w książce wiele ciekawych informacji na temat modelu kurpiowskiego

w dziedzinie rolnictwa (E. Priwieziencew). Tu dowiemy się o właściwościach róż-
nych zwierząt hodowlanych – gęsiach, kaczkach, krowie polskiej czerwonej, świni
złotnickiej białej, owcach olkuskiej i wrzosówce, koniku polskim i koniu huculskim
(ważne nie tylko dla biologów, ale i dla naszych parlamentarzystów). Ale są w mono-
grafii i inne ciekawe tematy, dotyczące np. ogrodów botanicznych i banków genów
(R. Muranyi), skutków inwazji biologicznych (B. Jaroszewicz). Tu m.in. sporo na temat
niecierpka drobnokwiatowego, gatunku wszędobylskiego (który zresztą osiedlił się
także w moim przydomowym ogródku w Łomiankach). A również o „inwazyjnych”
małżach w ekosystemach jeziornych. Tu mają dużo do powiedzenia nasi Koledzy
z dawnego Instytutu Ekologii PAN w Dziekanowie Leśnym – A. Stańczykowska,
K. Lewandowski i trzeci współautor opracowania – A. Kołodziejczyk.

Druga część książki zatytułowana jest „Mówić o różnorodności biologicznej nie

tylko w roku 2010. Sposoby popularyzowania wiedzy”. Swoje przemyślenia zamieści-
ło tu czternaścioro Autorów. Wprowadzenie Kalinowskiej przygotowuje Czytelnika
na smutny scenariusz wydarzeń, jakie czekają nas w najbliższych latach. Otóż przy
obecnie notowanym tempie zmniejszania się różnorodności biologicznej już w 2050
roku 11% terenów naturalnych, które jeszcze istnieją, przekształci się w tereny rol-
ne, co pociągnie za sobą rozbudowę miast i związany z tym rozwój infrastruktury.
A to z kolei spowoduje zmianę klimatu. Nie trzeba zbytnio wytężać wyobraźni, aby
zrozumieć wynikające stąd zagrożenia dla świata przyrody. Trzeba dodać do tego
znikome zainteresowanie i wiedzę obywateli o skutkach takich zmian, efekt słabej
popularyzacji wiedzy. Popularyzacja wiedzy nie cieszy się bowiem uznaniem nawet
nauczycieli akademickich, a media poświęcają raczej uwagę sensacyjnym wydarze-
niom codziennym. Sama byłam świadkiem, jak jeden z redaktorów TVN 24 dziwił
się, że krajobraz stworzony przez Holendrów na terenach rolniczych Polski może
być obiektem jego ochrony! Jaki to zabytek? – pytał. Mają więc jego zdaniem rację
liczni złaknieni ciszy mieszkańcy miast, że chcą ten teren zamienić w kolonię dom-
ków wypoczynkowych!

W tej części książki dowiadujemy się o komunikacji społecznej w Konwencji

o różnorodności biologicznej (B. Haczek), jakim językiem mówić i jakich argumen-
tów używać w stosunku do różnych rozmówców (A. Kalinowska), o programach
edukacyjnych prowadzonych przez Ogród Botaniczny Uniwersytetu Warszawskiego
(to zresztą jeden z najwspanialszych Ogrodów, jakie dane mi było zwiedzać)

wiadomości 28.indd 169

2012-02-04 11:48:15

170

RECENZJE

(H. Werblan-Jakubiec). Ciekawa jest też oferta Wydziału Oceanografii i Geografii
Uniwersytetu Gdańskiego (K.E. Skóra). Ma ona na celu uświadomienie społeczeń-
stwu (a szczególnie młodzieży), że przyroda naszego kraju nie kończy się na pla-
żach Bałtyku, a jego wody to nie tylko ryby – notabene często pojawiają się na na-
szych talerzach ryby chronione prawem, o czym nie wiedzą nie tylko konsumenci,
ale i producenci! Zainteresowanie moje wzbudził artykuł traktujący o konieczno-
ści promocji i popularyzacji rodzimych ras w rolnictwie. I tu również nie może
się obejść bez budzenia świadomości rolników. Ciekawe, co o tym sądzą politycy?
(E. Martyniuk i G.M. Polak). I wreszcie rola popularyzacji wiedzy poprzez festiwale
nauki (tu na przykładzie Siedlec i Olecka, ale przecież istnieją i inne) (R. Kowalski,
M. Obrębska i Z.Wysokińska). W tym artykule ucieszyła mnie uwaga o tworzeniu
agrorezerwatów – giną bowiem na naszych oczach chabry, rumianki i kąkole. (Sama
zresztą sprowadzałam je do mojego ogródka od dr. Łuczaja!).

Nie sposób omówić tu wielu ciekawych i inspirujących przykładów rozwiązywa-

nia lokalnych problemów i przedstawiania gotowych recept na rolę komunikacji spo-
łecznej (artykuły E. Struckiej, K. Koseckiego, I. Morżoł, P. Skubały i R. Wiśniewskiego
– ten ostatni wiele uwagi poświęca postawom mieszkańców Warszawy; dobrze do-
wiedzieć się czegoś o nas samych!).

Epilogiem prezentowanej przeze mnie monografii jest apel ogólnopolskiej kon-

ferencji, która odbyła się 17 maja 2010 r. na Uniwersytecie Warszawskim pod zna-
miennym tytułem: „Mówić o różnorodności biologicznej nie tylko w roku 2010 r.”.
Jego credo brzmi następująco: „Różnorodność biologiczna to życie. Różnorodność
biologiczna to my”.

Zamiarem tej recenzji jest zainteresowanie jak najszerszego grona Czytelników

szeroko pojętymi problemami przyrody i złożoności świata, w którym żyjemy –
a przede wszystkim odpowiedzialności każdego z nas za losy środowiska.

Książka wydana jest bardzo starannie, ozdobiona ciekawymi ilustracjami (grafika

fotograficzna autorstwa Janusza Radziejowskiego). Duże brawa dla Redaktorki tej
monografii – Anny Kalinowskiej i dla Autorów, których zaangażowanie wzmocniło
siłę przekazu. Spodziewam się, że znajdzie ona uznanie nie tylko w gronie przyrod-
ników, nauczycieli, przewodników, ale i pracowników samorządów, którym przy-
chodzi często decydować o losach przyrody w najbliższym otoczeniu.

Gabriela Bujalska

wiadomości 28.indd 170

2012-02-04 11:48:15

WIADOMOŚCI EKOLOGICZNE

TOM LVII 2011 ZESZYT 4

XII Europejskie Sympozjum Chiropterologiczne
(Wilno, Litwa, 22–26 sierpnia 2011 r.)

Reprezentanci 28 krajów Europy oraz Stanów Zjednoczonych spotkali się w wi-

leńskim hotelu sieci Best Western, by przez jeden sierpniowy tydzień dyskutować
o wynikach najnowszych badań i sposobach skutecznej ochrony nietoperzy. Niestety,
jednym z pierwszych wrażeń jakie odnosili wszyscy, dla których nie była to pierwsza
w życiu tej rangi konferencja, było poczucie nieobecności wielu osób – tym bar-
dziej dotkliwe, że we względnie niezbyt licznym gronie europejskich chiropterolo-
gów większość zna się po prostu osobiście. Zabrakło przedstawicieli części ważnych
ośrodków akademickich, np. Bristolu czy Aberdeen, a niekiedy wręcz całych krajów,
jak to miało miejsce w przypadku Portugalii, Danii czy Chorwacji. Jedną z przyczyn
była niestety... Światowa Konferencja Chiropterologiczna, która odbyła się w roku
2010 w Pradze – okazało się, że w obecnej sytuacji ekonomicznej udział w dwóch
międzynarodowych konferencjach rok po roku nie jest taki prosty. Koniec końców
sympozjum zgromadziło nieco ponad 140 uczestników – o ponad jedną trzecią
mniej niż poprzednie. Również z Polski, pomimo geograficznej bliskości i prostoty
przekraczania granicy, zabrakło wielu badaczy, w części z powodu trwającego wciąż
letniego sezonu badawczego.

W ciągu trzech i pół dnia obrad uczestnicy mieli możliwość wysłuchania 38 re-

feratów plenarnych, dokładnie o połowę mniej niż na poprzednim sympozjum.
Z jednej strony zapewniało to czas na dyskusję po każdym wystąpieniu, z drugiej zaś
– wywołało nieco złośliwych komentarzy pod adresem spodziewających się widać
natłoku wystąpień organizatorów – po raz pierwszy bowiem wprowadzono ogra-
niczenie jednego referatu i jednego plakatu na autora (pierwszego autora, ma się
rozumieć).

Wygłoszone na sympozjum referaty przedstawiały wyniki uzyskane w różnych

dziedzinach badań nad nietoperzami oraz rozmaite aspekty ochrony tych ssaków.
Jedna z sesji w całości poświęcona była chorobom i przyczynom śmierci nietope-
rzy – tu ze szczególnym zainteresowaniem spotkało się wystąpienie Niny Fascione,

wiadomości 28.indd 171

2012-02-04 11:48:15

172

KRONIKA NAUKOWA

obecnej szefowej Bat Conservation International (największej z amerykańskich or-
ganizacji pozarządowych zajmujących się ochroną nietoperzy), poświęcone tzw.
chorobie białych nosów (White Nose Syndrome) – ciągle tajemniczej epizoocji dzie-
siątkującej zimujące nietoperze na coraz większym obszarze Ameryki Północnej.
Związany z tą chorobą (a być może wywołujący ją) grzyb Geomyces destructans zo-
stał wielokrotnie stwierdzony u europejskich nietoperzy, wciąż jednak nie doszło tu
do przypadków masowej śmierci zwierząt. Nie wiadomo, czy stoimy wobec groź-
by powtórzenia się w Europie amerykańskiego scenariusza, czy też nietoperze ze
Starego Świata są bezpieczne, choć do pewnego stopnia „winne” – jedna z hipotez
zakłada, że nastąpiło przeniesienie na kontynent amerykański patogenu, na który
europejskie populacje od dawna już są uodpornione.

Kilka wystąpień poświęconych było badaniom diety nietoperzy. Analizy takie

wymagały dotychczas żmudnego wyszukiwania dających się rozpoznać fragmentów
wśród pogryzionych kawałeczków chityny. Technika ta była tyleż czasochłonna, co
i z konieczności niedokładna (pancerze jednych owadów zachowywały się w lep-
szym stanie, innych w gorszym) – nic więc dziwnego, że możliwe obecnie zastoso-
wanie molekularnych metod identyfikacji upolowanych ofiar na nowo rozbudziło
wśród badaczy zainteresowanie jadłospisem latających ssaków. Jeden z referatów
przedstawiał nawet wyniki izotopowej analizy odchodów nietoperzy.

Sporo uwagi poświęca się ostatnio kwestii sezonowych migracji nietoperzy –

m.in. ze względu na coraz liczniej powstające elektrownie wiatrowe, które mogą dla
tych zwierząt stanowić poważne zagrożenie. Naturalnie znalazło to odzwierciedle-
nie wśród przedstawionych na sympozjum referatów, choć tym razem mowa była
jedynie o migracjach na północnych wybrzeżach Europy – łotewskim, estońskim
i niemieckim (Wyspach Fryzyjskich).

W Holandii, Słowenii i Polsce przeprowadzono – niezależnie od siebie – bada-

nia wpływu sztucznego oświetlenia na wyloty nietoperzy z dziennych kryjówek
i przeloty na żerowiska. Dowodzi to coraz szerszego zainteresowania problemem
„zanieczyszczenia światłem” (light pollution), który oprócz astronomów i płacących
rachunki za oświetlenie miast dotyczy również – a raczej przede wszystkim – or-
ganizmów prowadzących nocny tryb życia. Szczególne zainteresowanie wzbudziły
przedstawione przez Erica Janssena holenderskie wyniki porównań oddziaływania
światła o różnej barwie. Wydaje się, że najmniej przeszkadzające nietoperzom (bo
najsłabiej przez nie widziane) jest światło żółtopomarańczowe, podczas gdy zielone
– zalecane w Holandii m.in. do oświetlania ścieżek pieszych i rowerowych – wcale
nie jest tak „przyjazne środowisku”, jak się dotychczas wydawało.

Nie zabrakło wątków egzotycznych – Frank Bonnacorso z Hawajów przed-

stawił wyniki badań nad sezonową zmiennością wykorzystania siedlisk przez

wiadomości 28.indd 172

2012-02-04 11:48:15

173

KRONIKA NAUKOWA

jedynego zamieszkującego archipelag nietoperza Lasiurus cinereus semotus, zaś ba-
dacze z Czech – co już stało się tradycją – zaprezentowali wyniki prac prowadzonych
w północnej i zachodniej Afryce.

Wyjątkowo interesujące – bo właściwie otwierające nowy rozdział w badaniach

nad nietoperzami – było przygotowane przez francusko-węgiersko-bułgarsko-
niemiecko-irlandzki zespół wystąpienie poświęcone eksperymentowi, w którym
badano preferencję samic podkowca Rhinolophus mehelyi względem echolokacyj-
nych sygnałów samców. Okazało się, że samice wybierały sygnały o wyższej często-
tliwości, co zapewne oznacza, że preferowane są mniejsze samce. Oto zatem techni-
ka rejestracji i odtwarzania dźwięku zaczęła umożliwiać przeprowadzanie również
w zakresie niesłyszalnym dla ludzkiego ucha takich bioakustycznych eksperymen-
tów, jakie od dawna prowadzone są na innych ssakach czy ptakach – eksperymen-
tów pozwalających zadawać coraz to nowe pytania o niebagatelnych ekologicznych
i ewolucyjnych implikacjach.

Podczas sympozjum odbyło się też zwyczajowe otwarte posiedzenie Chiroptera

Specialist Group IUCN, podczas którego Paul Racey i Tony Hutson z Wielkiej
Brytanii przedstawili obecną sytuację najbardziej zagrożonych gatunków nietoperzy
oraz tych regionów naszej planety, gdzie nietoperze najbliższe są zagłady. Polowanie
dla mięsa i związany z tym handel (również międzynarodowy!) pomimo oficjal-
nych zakazów nie przestają być głównym zagrożeniem dla niektórych gatunków
Starego Świata. W jednym przynajmniej przypadku wysiłki mające na celu ratowa-
nie zagrożonych wyginięciem gatunków okazały się spóźnione – endemiczny karlik
Pipistrellus murrayi, jedyny nietoperz zamieszkujący Wyspę Bożego Narodzenia, na-
leży już najprawdopodobniej do gatunków wymarłych. Musi upłynąć 50 lat zanim
organizm zostanie oficjalnie uznany za wymarły, ale w tym przypadku trudno o na-
dzieję – zniknięcie ostatniego śledzonego za pomocą detektorów ultradźwiękowych
osobnika zanotowała w roku 2009 ekspedycja, której celem miało być... schwytanie
ostatnich żyjących przedstawicieli tego gatunku z myślą o ich rozmnożeniu w nie-
woli.

Na zakończenie ustalone zostały miejsca kolejnych spotkań. W roku 2014 trzynaste

z kolei sympozjum odbędzie się, jak już zapowiadano przed trzema laty, w Chorwacji.
Do organizacji czternastego – ku zaskoczeniu obecnych na sali Polaków – zgłoszona zo-
stała kandydatura Polski. Ponieważ jednak pomysłodawcy najwyraźniej nie było w tym
momencie wśród uczestników, a nikt inny nie potrafił niczego wyjaśnić, kandydatura
naszego kraju jednomyślnie (!) przepadła w głosowaniu. Ostatecznie zdecydowano,
że sympozjum w roku 2017 odbędzie się w Kraju Basków.

Maciej Fuszara

wiadomości 28.indd 173

2012-02-04 11:48:15

174

KRONIKA NAUKOWA

Eppur Clethrionomys!

Pragnę tu zaprezentować niektóre wydarzenia związane z nomenklaturą rodza-

ju Clethrionomys i nieudanym na szczęście zamachem na zmianę nazewnictwa
z Clethrionomys na Myodes. Zarówno „Wiadomości Ekologiczne”, jak i niżej podpisa-
na, a także Leszek Grüm, są z tą sprawą pośrednio związani. Otóż w „Wiadomościach”
ukazały się nasze sprawozdania z dwóch kolejnych konferencji Rodens & Spatium
(Buj a l s k a i Gr ü m 2006, 2008). Pozwolę sobie przypomnieć rozwój wypadków.

W pierwszym z tych sprawozdań, dotyczącym konferencji w Parmie (Buj a l s k a

i Gr ü m 2006), zaanonsowaliśmy, że w książce Mammal species of the world. A ta-
xonomic and geographic reference, która pod redakcją D.E. Elisona i D.A. Reedera
ukazała się kilka lat temu, na stronie 1020 drugiego tomu uzasadniono koniecz-
ność zmiany nazwy Clethrionomys na Myodes (co zupełnie nas nie przekonało!).
Jednak od tej pory szanujące się redakcje czasopism nie przyjmowały do druku
prac, w których Clethrionomys glareolus nie była zastąpiona przez Myodes glareolus.
Próbowaliśmy to jednak omijać, podawaliśmy tylko nazwę angielską, gdyż Myodes
nie chciało nam jakoś... wyjść spod pióra.

W drugim sprawozdaniu, dotyczącym konferencji R & S w Myshkinie (Buj a l s k a

i Gr ü m 2008), opisaliśmy dalszy rozwój wypadków. Okazało się, że wielu teriologów,
a przede wszystkim paleontologów zebranych na kongresie geologicznym w Oslo, wy-
powiedziało się za koniecznością powrotu do starej nazwy, która funkcjonowała już
prawie sto lat. Wielkim orędownikiem tego powrotu był prof. Alexey S. Tesakov, mło-
dy, utalentowany paleontolog z Instytutu Geologii RAS w Moskwie. W emocjonalnych
dyskusjach w Myshkinie (w których i my braliśmy udział) uznaliśmy, że przede wszyst-
kim opór teriologów i uzasadnienie stuletniej już literatury tego najszerzej badanego
rodzaju gryzonia przez paleontologów, ewolucjonistów, zoogeografów, biologów, no
i rzecz jasna ekologów, pozwoli na rewizję werdyktu o zmianie nazwy rodzaju. W re-
lacji tej podaliśmy adres internetowy zaczynający się od słowa „antymyodes”, gdzie
można było zaprotestować przeciw zmianie nazwy. Prof. Tesakov uważał, że m.in.
na tej podstawie będzie mógł zwrócić się do International Commission on Zoological
Nomenclature w Londynie z prośbą o rewizję decyzji o zmianie nazewnictwa.

I być może doszłoby do tego na tej drodze, gdyby nie ogromne, ambitne dzieło

kilku uczonych z Rosji, które pod przewodnictwem tegoż Profesora pozwoliło wy-
kazać błąd w dochodzeniu do „prawdy” o Myodes (Te s a kov i in. 2010). Publikacja
ta uradowała wielu z nas, a wielu zmusiła do dużej ostrożności i krytycyzmu wobec
przyszłych „lustratorów” nomenklatury (przyrodniczej!).

Otóż na podstawie analizy starannie zebranej literatury, nawet z lat 40. XIX w.,

Autorzy ci doszli do wniosku, że całe nieporozumienie wiązać można... z lemingiem.

wiadomości 28.indd 174

2012-02-04 11:48:15

175

KRONIKA NAUKOWA

Został on bowiem nieprawidłowo opisany jako Mus lemmus i włączony do rodzaju
Myodes. Dalej już poszło w sposób niemal automatyczny. Mus rutilus została także
włączona do Myodes. Mus rutilus – czyli Clethrionomys rutilus. Tymczasem Myodes
Pallas, 1811 to późniejszy synonim Lemmus Link 1795! Używanie więc nazwy
Myodes dla Clethrionomys rutilus i tym samym dla innych gatunków tego rodzaju
musi być według Autorów opracowania wstrzymane. A więc nornica ruda to w dal-
szym ciągu Clethrionomys glareolus!

Nie muszę dodawać, jak wielkie kłopoty powstały przy publikowaniu prac doty-

czących nornic (co zrobić z tymi, które w tytule mają nieszczęsną Myodes?), ale także
dla muzeów i kolekcjonerów zmuszonych do zmiany etykiet. Można by powiedzieć,
że dzięki ogromnej pracy kilku Autorów wróciliśmy do punktu wyjścia...

Kończąc pragnę przypomnieć słowa prof. Kazimierza Petrusewicza, który kiero-

wał zbiorem prac nad produktywnością nornicy rudej. Zarówno Joanna Gliwicz, jak
i niżej podpisana tak długo zmieniałyśmy jedną z wersji wyliczeń, aż wróciłyśmy
do początkowego rozwiązania. Wówczas rozżalona i zmęczona nieśmiało zauważy-
łam, że po wielu trudach wróciliśmy do punktu wyjścia. A wtedy Profesor odpowie-
dział: „O, nie – bo teraz mamy pewność, że nasze pierwsze rozwiązanie jest najlepsze
z możliwych!”.

Buj a l s k a G . , Gr ü m L . 2006 – 10. Międzynarodowa Konferencja Rodens & Spatium (Parma,

24–28 VII 2006 r.) – Wiad. Ekol. 52: 196–203.

Buj a l s k a G . , Gr ü m L . 2008 – 11. Międzynarodowa Konferencja Biologii Gryzoni Rodens et

Spatium (Myshkin, Rosja, 24–28 lipca 2008 r.) – Wiad. Ekol. 54: 214–219.

Te s a kov A . S . , L e b e d e v V. S . , B an n i kov a A . A . , Abr ams on N . I . 2010 – Clethrionomys

Tilesius, 1850 is the valid generic name for red-backed voles and Myodes Pallas 1811 is a junior

synonym of Lemmus Link, 1795 – Russian J. Theriol. 9: 83–86.

Gabriela Bujalska

wiadomości 28.indd 175

2012-02-04 11:48:15

wiadomości 28.indd 176

2012-02-04 11:48:15



WIADOMOŚCI
HYDRO-
BIOLOGICZNE*



TOM LVII 2011 ZESZYT 4

Danuta Kudelska
(3 stycznia 1934 – 27 lipca 2011)

W dniu 27 lipca 2011 roku odeszła dr Danuta

Kudelska, emerytowany pracownik Instytutu
Ochrony Środowiska w Warszawie, wieloletni
kierownik Pracowni Ochrony Jezior IOŚ.

Dr Danuta Kudelska ukończyła studia

na Wydziale Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu
Warszawskiego w 1956 r. Pierwszą pracę otrzy-
mała w Redakcji Przyrodniczej Polskiego Radia,
gdzie pracowała blisko rok. Następnie przez kilka
lat kierowała jednym z warszawskich laborato-
riów medycznych. W 1964 r. wyjechała na 7 lat
do Ghany. Pracowała jako analityk w laborato-
rium klinicznym w Akrze, a następnie w Akademii
Nauk Ghany, gdzie zorganizowała nowe labora-

torium chemiczne i wdrożyła je do jakościowych badań żywności. Uczestniczyła
również w opracowywaniu standardów dla żywności, obowiązujących wówczas
w Ghanie. Po powrocie do kraju w 1971 r. zorganizowała Pracownię Biologiczną
Ośrodka Szkolenia Ministerstwa Gospodarki Terenowej i Ochrony Środowiska
w Dębem k. Warszawy, którą kierowała przez blisko dwa lata. W Ośrodku pro-
wadziła wykłady dla kadry kierowniczej resortu ochrony środowiska, poświęcone
biologicznym aspektom ochrony wód przed zanieczyszczeniem oraz zajęcia prak-
tyczne, obejmujące badania wskaźników zanieczyszczenia wód i metody oceny
ich jakości. W 1973 r. dr Danuta Kudelska rozpoczęła pracę w nowo utworzonym
wówczas Instytucie Ochrony Środowiska w Warszawie, w Zakładzie Użytkowania

* Biuletyn Polskiego Towarzystwa Hydrobiologicznego – nr 196; redagują: Eligiusz Pieczyński
i Jan Igor Rybak.

WIADOMOŚCI EKOLOGICZNE

wiadomości 28.indd 177

2012-02-04 11:48:15

178

WIADOMOŚCI HYDROBIOLOGICZNE

i Ochrony Wód. Została w nim kierownikiem Pracowni Metodyki Badania Jezior.
Zainicjowana wówczas przez Panią Dankę problematyka oceny wód jezior stała
się przewodnią na wiele lat i do chwili obecnej rozwijana jest w Zakładzie Metod
Oceny i Monitoringu Wód Instytutu Ochrony Środowiska – Państwowego Instytutu
Badawczego, teraz w kontekście wdrażania Ramowej Dyrektywy Wodnej.

Dr Danuta Kudelska, na zlecenie resortu ochrony środowiska, podjęła pierwszą

w kraju próbę uporządkowania kwestii rutynowych badań i oceny stanu czystości
jezior w Polsce na potrzeby gospodarcze. Wywołały ją przede wszystkim trudno-
ści interpretacyjne w odnoszeniu wyników badań wód jeziorowych do zawartych
w rozporządzeniu Rady Ministrów obowiązujących wówczas zakresów wskaźników
zanieczyszczenia dla poszczególnych klas czystości wód powierzchniowych. W efek-
cie, w 1975 r., pod kierunkiem dr Danuty Kudelskiej powstała Metodyka pomiarów
i oceny stanu czystości jezior dla terenowych służb ochrony środowiska. Zawierała ona
szczegółowe wytyczne dotyczące okresów pobierania prób, wyznaczania punktów
pomiarowo-kontrolnych, zakresu i metodyki badań analitycznych oraz opracowania
wyników pomiarów i badań stanu czystości jezior. W tym samym roku metodyka ta
została oficjalnie wprowadzona do stosowania w ośrodkach badań i kontroli środo-
wiska. Od tego czasu datuje się początek ujednoliconych badań jezior w Polsce pod
merytorycznym nadzorem Instytutu Ochrony Środowiska, a personalnie zespołu
kierowanego przez dr Danutę Kudelską. Nadal jednak kontrowersyjna pozostawała
sprawa klasyfikowania jezior na podstawie oficjalnie obowiązujących normatywów
dla wód powierzchniowych. Wody stojące, jeśli stanowiły obiekt zainteresowania
gospodarki wodnej, traktowane były tak samo jak wody płynące. Wyrażało się to
m.in. stosowaniem identycznych kryteriów oceny rzek i jezior. Impulsem do po-
szukiwania nowych rozwiązań w ocenie jezior były dla Pani Danki prace Profesora
Przemysława Olszewskiego z początku lat siedemdziesiątych, dotyczące ochrony je-
zior. Skoro funkcjonowanie rzek i jezior różni się zasadniczo, to kryteria oceny tych
dwóch kategorii wód muszą być odmienne, jeśli mają być podstawą ich racjonalnej
ochrony. To założenie przyświecało opracowanemu w 1980 r., pod kierunkiem dr
Danuty Kudelskiej, Systemowi Oceny Jakości Jezior (SOJJ). System ten umożliwiał
zarówno klasyfikację stanu czystości wód jeziorowych, jak i ocenę podatności jezior
na degradację, wiążąc ocenę stanu wód z cechami zbiornika i jego zlewni. System
nie od razu zyskał akceptację limnologów w kraju. Jednak Pani Danka niestrudzenie
i konsekwentnie prezentowała system na licznych seminariach i konferencjach na-
ukowych w kraju i za granicą, uczestniczyła w dyskusjach i przekonywała o koniecz-
ności podejmowania prób klasyfikacji wód, nawet jeśli prowadzą one do uprosz-
czeń i zubożenia informacji o środowisku. Są one przecież kompromisowym wy-
borem podyktowanym względami praktycznymi, bo służą ukierunkowaniu działań

wiadomości 28.indd 178

2012-02-04 11:48:15

179

WIADOMOŚCI HYDROBIOLOGICZNE

ochronnych. System udowodnił swoją użyteczność; był oficjalnym narzędziem oce-
ny w monitoringu jezior polskich przez prawie 30 lat. Za pomocą SOJJ ocenionych
zostało ponad 1000 polskich jezior, objętych programem monitoringu do 2006 r.,
a zgromadzone wówczas dane do dziś wykorzystywane są w pracach naukowych
i projektowych.

W 1981 roku dr Danuta Kudelska wyjechała do Libii na czteroletni kontrakt.

Pracowała jako wykładowca na Wydziale Przyrodniczym Uniwersytetu w Sebha.
Prowadziła również badania słonych jezior na Saharze. Po powrocie do kraju włą-
czyła się ponownie w problematykę monitoringu jezior oraz w prace dotyczące
biologicznej oceny wód. Pomimo postępu choroby, z którą Pani Danka zmagała się
od lat, do końca swojej pracy zawodowej tryskała energią i realizowała nowe pomy-
sły. Jako przedstawiciel Polski w ISO i CEN uczestniczyła w wielu posiedzeniach
normalizacyjnych. Z jednego z takich posiedzeń, w 1996 roku, przywiozła projekt
dyrektywy EWG o ekologicznej jakości wód (który ostatecznie w 2000 r. przyjął po-
stać Ramowej Dyrektywy Wodnej). Już wtedy był on dla nas inspiracją do poszuki-
wań nowych narzędzi do monitoringu wód w Polsce, zharmonizowanych z praktyką
państw europejskich. Ta problematyka rozwijana jest w Instytucie do dziś.

Efektem wieloletniej działalności dr Danuty Kudelskiej jest kilkadziesiąt publika-

cji prac badawczych i aplikacyjnych. Za kilka projektów, którymi kierowała, m.in.
za opracowanie SOJJ, otrzymała nagrody ministra środowiska.

Nad biurkiem Pani Danki wisiała kartka z następującym mottem: The looser says

“It may be possibile, but it is too difficult”. The winner says “It is difficult, but it is po-
ssible”. Be a winner! Myślę, że nim była.

Pani Danka była osobą wyjątkowo radosną, o ujmującym sposobie bycia, z du-

żym poczuciem humoru. Imponowała optymizmem. Zawsze potrafiła rozładować
stresujące sytuacje. Aż trudno uwierzyć, że na co dzień towarzyszyło Jej cierpienie,
które jednak skutecznie potrafiła ukryć przed światem. Uwagę wszystkich wolała
skupiać na tym, co robi, nie zaś na swoich problemach zdrowotnych. Za to Ją zawsze
podziwiałam i taką Ją zapamiętam.

Hanna Soszka

wiadomości 28.indd 179

2012-02-04 11:48:15

180

WIADOMOŚCI HYDROBIOLOGICZNE

I Ogólnopolskie Warsztaty Zooplanktonowe
(Mikołajki, 5–7 września 2011 r.)

Warsztaty zostały zorganizowane przez Stację Hydrobiologiczną CBE PAN

w Mikołajkach i Polskie Towarzystwo Hydrobiologiczne pod hasłem „Rola różnych
grup taksonomicznych i troficznych zooplanktonu w funkcjonowaniu ekosystemów
wodnych”; poprowadziła je prof. Jolanta Ejsmont-Karabin.

Początkowo wydawało się, że będą to warsztaty koncentrujące uwagę uczestni-

ków na problematyce związanej z metodyką pobierania prób oraz technik oznacza-
nia zooplanktonu. Organizatorzy jednak postawili poprzeczkę o wiele wyżej, zapra-
szając uznanych specjalistów zooplanktonu: prof. Irenę Bielańską-Grajner, dr hab.
Natalię Kuczyńską-Kippen i dr. Jana Igora Rybaka, by swoim doświadczeniem mogli
podzielić się z młodszymi uczestnikami.

W warsztatach wzięło udział ok. 30 osób z różnych ośrodków naukowych w kra-

ju. W ciągu dwóch dni obrad wygłoszono 12 referatów i przedstawiono 3 plakaty.
Większość prezentowała wyniki aktualnych badań zooplanktonu rzecznego i jezior-
nego.

Spośród wygłoszonych referatów w relacji tej uwzględnię najciekawsze. W pierw-

szym referacie, „Siedlisko litoralowe: rola makrofitów w życiu zooplanktonu” (dr
hab. Natalia Kuczyńska-Kippen, UAM, Poznań), autorka przedstawiła funkcjono-
wanie zbiorowisk zooplanktonu posiadających wyspecjalizowane przystosowania
morfologiczne, umożliwiające im występowanie w obrębie roślinności wodnej.
W kolejnym referacie prof. Jolanta Ejsmont-Karabin (Stacja Hydrobiologiczna CBE
PAN, Mikołajki) przedstawiła wyniki badań testujących znane z literatury zooplank-
tonowe wskaźniki stanu trofii jezior na danych pochodzących z kilkudziesięciu pol-
skich jezior. Okazało się, że aż 6 z 8 testowanych wskaźników silnie korelowało ze
zmianami trofii zarówno w jeziorach dimiktycznych, jak i polimiktycznych.

Agnieszka Gutkowska (doktorantka, UWM, Olsztyn) przedstawiła wyniki ba-

dań dotyczących indykacyjnej roli zooplanktonu na przykładzie badań Zalewu
Wiślanego. Analiza charakterystyk strukturalnych zooplanktonu dała podstawę
do sklasyfikowania różnych części wód Zalewu Wiślanego w zakresie od mezoeu-
trofii do politrofii.

Na zakończenie pierwszego dnia obrad dr Sławomir Cerbin (UAM, Poznań)

w swoim wystąpieniu „Co jej nie zabije, to ją wzmocni, czyli o synergicznym wpły-
wie stresorów na Daphnia sp.” przedstawił wyniki badań dotyczących wpływu pe-
stycydów (karbaryl), toksyn sinicowych (mikrocystyna LR) oraz substancji alarmo-
wych pochodzących od ryb na Daphnia sp.. Okazało się, że w wielu przypadkach

wiadomości 28.indd 180

2012-02-04 11:48:15

181

WIADOMOŚCI HYDROBIOLOGICZNE

badane substancje współoddziaływały i powodowały silniejszą reakcję Daphnia niż
można było przewidywać na podstawie pojedynczych oddziaływań.

Wieczorem odbyło się spotkanie dyskusyjne w sprawie utworzenia sekcji zoo-

planktonowej Polskiego Towarzystwa Hydrobiologicznego. Wszyscy uczestnicy byli
jednomyślni w tej sprawie, a także co do organizowania warsztatów zooplanktono-
wych w kolejnych latach. Następne spotkanie planowane jest za dwa lata, a organiza-
torem będzie Oddział PTH w Białymstoku.

Zwieńczeniem pierwszego dnia obrad była uroczysta kolacja z licznymi smako-

łykami oraz wspaniałym tortem dla uczczenia 60-lecia Stacji Hydrobiologicznej
w Mikołajkach.

W kolejnym dniu dr inż. Robert Czerniawski (Uniwersytet Szczeciński) zaprezen-

tował wyniki badań dotyczących struktury zooplanktonu rzeki Drawy oraz jej do-
pływów na tle warunków środowiskowych. Z kolei dr Paweł Napiórkowski (UMK,
Toruń) przedstawił aktualną strukturę ekologiczną potamozooplanktonu rzeki Wel.
W przerwie między referatami udaliśmy się na zaplanowaną uprzednio wycieczkę
nad trzy dystroficzne jeziora: Bolkowskie, Sęczek i Gryżlewskie, położone w malow-
niczym lesie Mazurskiego Parku Krajobrazowego.

Po powrocie, w ostatnim już referacie Ewa Kowalska (doktorantka, UWM,

Olsztyn) zaprezentowała wstępne wyniki badań nad występowaniem wrotków
w osadzie czynnym trzech biologicznych oczyszczalni ścieków w powiecie olsztyń-
skim. Okazuje się, że bezkręgowce te pełnią istotną rolę w eliminacji bakterii rozpro-
szonych w osadzie czynnym, a także są wskaźnikami jakości pracy osadu czynnego.

Sesja plakatowa była dosyć skromna (składała się jedynie z trzech ekspozycji),

uwagę zwracała przede wszystkim prezentacja wykonana przez studentów Zakładu
Hydrobiologii Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu, przedstawiająca
skład gatunkowy zooplanktonu wioślarkowego i wrotkowego występującego w je-
ziorze Samita po przekształceniach mających na celu podniesienie efektywności go-
spodarki rybackiej.

Zarówno tematyka, jak i poziom wystąpień były bardzo zróżnicowane. Zdarzało

się, że ciekawe wyniki badań przedstawione były mało wyczerpująco, co prawdopo-
dobnie wynikało z ograniczonego czasu, który przysługiwał każdemu z prelegentów.

Drugi dzień obrad zakończył się „wieczorem wspomnień”, na którym prof. Jolanta

Ejsmont-Karabin przedstawiła historię Stacji Hydrobiologicznej w Mikołajkach,
utworzonej w 1951 roku przez nieżyjącego już dr. Andrzeja Szczepańskiego.
Ten wówczas młody człowiek w krótkim czasie uruchomił działalność naukową
na Stacji. Stała się ona miejscem organizowania licznych kursów, warsztatów i kon-
ferencji, a pracownicy naukowi z różnych instytucji przybywali na Stację prowadzić
badania na pobliskich jeziorach. W ciągu 60 lat istnienia Stację Hydrobiologiczną

wiadomości 28.indd 181

2012-02-04 11:48:15

182

WIADOMOŚCI HYDROBIOLOGICZNE

w Mikołajkach odwiedziło wielu znakomitych badaczy zarówno polskich, jak i za-
granicznych, wykonano liczne prace magisterskie i doktorskie, a w ciągu ostatnich
20 lat prowadzono na niej badania objęte aż 60 grantami KBN i MNiSW. Przez cały
okres swojego istnienia Stacja ciągle się rozwijała, przybywała nowoczesna apara-
tura, pracownie i miejsca mieszkalne. W 1998 r. została oddana do użytku bardzo
nowoczesna i całkowicie zautomatyzowana oczyszczalnia ścieków, a wkrótce uru-
chomiono też nowy system ogrzewania Stacji, tzw. „pompę ciepła”.

Ważnym wydarzeniem w życiu Stacji było przyznanie medalu PTH im. Alfreda

Lityńskiego w 50 rocznicę istnienia, przekazanego na ręce Kierownik Stacji prof.
Jolancie Ejsmont-Karabin, jako wyrazu szczególnego wyróżnienia i uznania za za-
sługi na rzecz hydrobiologii.

Ostatnim naukowym akcentem warsztatów była demonstracja działania czerpa-

cza siatkowego konstrukcji dr. Jacka Tunowskiego.

Warsztaty zakończyły się ogniskiem nad brzegiem jeziora, w czasie którego

w mniejszych grupach dyskutowaliśmy na temat zagadnień poruszanych w trakcie
sesji referatowych.

Jestem przekonana, że zasadność organizowania tego rodzaju warsztatów nie

podlega dyskusji, a z uwagi na liczny udział młodzieży myślę, że należałoby szczegól-
ny nacisk położyć na rozwijanie technik pobierania prób oraz oznaczania zooplank-
tonu. Z własnego doświadczenia sądzę, że szczególną uwagę należałoby poświęcić
indykacyjnej roli zooplanktonu w ocenie stanu trofii jezior.

Spędziliśmy ten krótki czas w naprawdę przyjemnej, niemal rodzinnej atmosferze

i pięknym otoczeniu, a rozstaliśmy się z nadzieją, że warsztaty zooplanktonowe staną
się tradycją i będą się odbywać w kolejnych latach, a my wszyscy z chęcią będziemy
w nich uczestniczyć.

Agnieszka Ochocka

wiadomości 28.indd 182

2012-02-04 11:48:15

Barbara Pi e t r z a k – Długowieczność organizmu klonalnego: ewolucja, ekologia, fiz-
jologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139

Recenzje

Kalinowska A. (red.) 2011 – Różnorodność biologiczna w wielu odsłonach. Wybrane
zagadnienia z ekologii i ochrony środowiska – Gabriela Buj a l s k a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Kronika naukowa

XII Europejskie Sympozjum Chiropterologiczne (Wilno, Litwa, 22–26 sierpnia
2011 r.) – Maciej Fu s z ar a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Eppur Clethrionomys! – Gabriela Buj a l s k a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

174

Wiadomości hydrobiologiczne

Danuta Kudelska (3 stycznia 1934 – 27 lipca 2011) – Hanna S o s z k a . . . . . . . . . . . . . . . . . .

177

I Ogólnopolskie Warsztaty Zooplanktonowe (Mikołajki, 5–7 września 2011 r.) –
Agnieszka O ch o ck a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Spis treści

wiadomości 28.indd 183

2012-02-04 11:48:15

Barbara Pi e t r z a k – Longevity of a clonal organism: evolution, ecology,
physiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

Reviews

Kalinowska A. (ed.) 2011 – Różnorodność biologiczna w wielu odsłonach. Wybrane
zagadnienia z ekologii i ochrony środowiska [Biodiversity in many sens. Selected
problems in ecology and environmental protection] – Gabriela Buj a l s k a . . . . . . . . . . . .

167

Scientific chronicle

European Bat Research Symposium (Vilnius, Lithuania, 22–26 Aug. 2011) –

Maciej Fu s z ar a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Eppur Clethrionomys! – Gabriela Buj a l s k a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

174

Hydrobiological news

Danuta Kudelska (3 Jan. 1934 – 27 July 2011) – Hanna S o s z k a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

177

I Polish Zooplankton Workshop (Mikołajki, 5–7 Sept. 2011) – Agnieszka
O ch o ck a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Contents

wiadomości 28.indd 184

2012-02-04 11:48:15

Roczny spis treści

Zesz. Ss.

Fr an z Kam i l a W., R om an ow s k i Jerzy, Gr i m m Volker – Modele siedlisko-
we i analiza żywotności populacji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kon d r a c iu k Katarzyna, Kw i at kow s k a Monika, Uch m ańs k i Janusz –
Homoseksualne zachowania wśród zwierząt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

O p a l i ńs k i Krzysztof W. – O Wiśle i piasku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pi e t r z a k Barbara – Długowieczność organizmu klonalnego: ewolucja, ekolo-
gia, fizjologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139

Recenzje

Buj a l s k a Gabriela – Kalinowska A. (red.) 2011 – Różnorodność biologiczna
w wielu odsłonach. Wybrane zagadnienia z ekologii i ochrony środowiska . . . .

167

Bujalska Gabriela – Luniak M. (red.) 2010 – Przyroda Bielan warszawskich . . . .

Mat y j a s i a k Piotr – Rąkowski G., Walczak M., Smogorzewska M. 2010 –
Obszary Natura 2000 w Polsce. I. Obszary specjalnej ochrony ptaków . . . . . . . .

109

S z e l i g i e w i c z Wojciech – Moss B. 2010 – Ecology of freshwaters. A view for
the twenty-first century (Fourth edition) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Uch m ańs k i Janusz – Dawkins R. 2010 – Najwspanialsze widowisko świata.
Świadectwa ewolucji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ż m ij e w s k a Maria Iwona – Rybak J.I., Błędzki L.A. 2010 – Słodkowodne sko-
rupiaki planktonowe. Klucz do oznaczania gatunków . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kronika naukowa

Buj a l s k a Gabriela – Eppur Clethrionomys! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

174

Fu s z ar a Maciej – XII Europejskie Sympozjum Chiropterologiczne (Wilno,
Litwa, 22–26 sierpnia 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

171

Gr ab c z y ńs k a Olga – 30. Międzynarodowe Sympozjum Europejskiego
Stowarzyszenia Nematologów (Wiedeń, 19–23 września 2010 r.) . . . . . . . . . . . .

Kar ab an Kamil – 11. Środkowoeuropejskie Warsztaty Zoologii Gleby (Czeskie
Budziejowice, 10–15 kwietnia 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kar ab an Kamil, Kar p ow i c z Karolina – IV Rosyjsko-Polska Szkoła Młodych
Ekologów (Togliatti, Rosja, 6–12 września 2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

wiadomosci ekologiczne spis roczny 2011.indd I

2012-02-04 11:49:25

Zesz. Ss.

K l i m e k Beata – 15. Międzynarodowa Konferencja „Metale Ciężkie
w Środowisku” (Gdańsk, 19–23 września 2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

K s i ą ż k i nadesłane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

L e w an d ow s k i Krzysztof – XXVII Krajowe Seminarium Malakologiczne
„Problemy współczesnej malakologii 2011” (Toruń – Tleń, 6–8 kwietnia
2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Wiadomości hydrobiologiczne

Ka l i s z e w i c z Anita – O badaniach Instytutu Biologii Morza w Murmańsku . .

115

Ko ł o d z i e j c z y k Andrzej – Sympozjum „Ochrona jeziora Wigry ze szczegól-
nym uwzględnieniem gatunków i siedlisk objętych siecią Natura 2000” (Stary
Folwark, 20–21 czerwca 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

125

Ko s t r z e w s k a - S z l a kow s k a Iwona – 4. Międzynarodowa Konferencja po-
święcona pamięci Profesora G.G. Winberga (St. Petersburg, 11–15 października
2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Mi ku l s k i Andrzej – VII Konferencja Naukowo-Techniczna „Ochrona i rekul-
tywacja jezior” (Toruń, 7–9 października 2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

O ch o ck a Agnieszka – I Ogólnopolskie Warsztaty Zooplanktonowe (Mikołajki,
5–7 września 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

180

O p a l i ńs k i Krzysztof W. – X międzynarodowa konferencja naukowa
„Zagospodarowanie zlewni Bugu i Narwi w ramach zrównoważonego rozwoju”
(Warszawa, 29–30 września 2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pan e k Piotr – Wiosenna sesja Klubu Przyrodników „Woda a ochrona przyro-
dy” (Łagów, 8–10 kwietnia 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

118

Pi e t r z a k Barbara – Sympozjum z okazji 50-lecia Polskiego Towarzystwa
Hydrobiologicznego „Biomanipulacja: osiągnięcia, porażki, perspektywy”
(Warszawa, 28 maja 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

123

Ry b a k Jan Igor – Sprawozdanie z działalności Polskiego Towarzystwa
Hydrobiologicznego w 2010 roku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

130

Si kor a Anna – XVIII Ogólnopolskie Warsztaty Bentologiczne (Katowice –
Cieszyn, 12–14 maja 2011 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

121

S o s z k a Hanna – Danuta Kudelska (3 stycznia 1934 – 27 lipca 2011) . . . . . . . .

177

S z e l ąg - Wa s i e l e w s k a Elżbieta, G o ł dy n Ryszard – XXXI Kongres
Międzynarodowego Towarzystwa Limnologicznego – SIL (Kapsztad, RPA, 15–
20 sierpnia 2010 r.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 85

wiadomosci ekologiczne spis roczny 2011.indd II

2012-02-04 11:49:25

Annual contents

No. Page

Fr an z Kamila W., R om an ow s k i Jerzy, Gr i m m Volker – Habitat models and
population viability analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kon d r a c iu k Katarzyna, Kw i at kow s k a Monika, Uch m ańs k i Jerzy –
Homosexual behaviors in animals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

O p a l i ńs k i Krzysztof W. – About Vistula and sand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pi e t r z a k Barbara – Longevity of a clonal organism: evolution, ecology,
physiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

139

Reviews

Buj a l s k a Gabriela – Kalinowska A. (ed.) 2011 – Różnorodność biologicz-
na w wielu odsłonach. Wybrane zagadnienia z ekologii i ochrony środowiska
[Biodiversity in many sens. Selected problems in ecology and environmental
protection] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

167

Buj a l s k a Gabriela – Luniak M. (ed.) 2010 – Przyroda Bielan warszawskich
[The nature of Warsaw Bielany] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Mat y j a s i a k Piotr – Rąkowski G., Walczak M., Smogorzewska M. 2010 –
Obszary Natura 2000 w Polsce. I. Obszary specjalnej ochrony ptaków [Nature
2000 sites in Poland. Part I. Special Protection Areas] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

109

S z e l i g i e w i c z Wojciech – Moss B. 2010 – Ecology of freshwaters. A view for
twenty-first century (Fourth edition) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Uch m ańs k i Janusz – Dawkins R. 2010 – Najwspanialsze widowisko świa-
ta. Świadectwa ewolucji [The greatest show on Earth. The evidence for
evolution] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ż m ij e w s k a Maria Iwona – Rybak J.I., Błędzki L.A. 2010 – Słodkowodne sko-
rupiaki planktonowe. Klucz do oznaczania gatunków [Freshwater planktonic
crustaceans. Key to species identification] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Scientific chronicle

B o ok s received . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Buj a l s k a Gabriela – Eppur Clethrionomys! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

174

Fu s z ar a Maciej – 12

European Bat Research Symposium (Vilnius, Lithuania,

22–26 Aug. 2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

171

Gr ab c z y ńs k a Olga – 30

International European Society of Nematologists

Symposium (Vienna, 19–23 Sept. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

III

wiadomosci ekologiczne spis roczny 2011.indd III

2012-02-04 11:49:25

No. Page

Kar ab an Kamil – 11

Central European Workshop on Soil Zoology (České

Budĕjovice, 10–15 April 2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Kar ab an Kamil, Kar p ow i c z Karolina – IV Russian-Polish School of Young
Ecologists (Togliatti, Russia, 6–12 Sept. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

K l i m e k Beata – 15

International Conference of Heavy Metals in the

Environment (Gdańsk, Poland, 19–23 Sept. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

L e w an d ow s k i Krzysztof – XXVII Polish Malacological Seminar “Problems of
contemporary malacology 2011” (Toruń – Tleń, 6–8 April 2011) . . . . . . . . . . . .

Hydrobiological news

Ka l i s z e w i c z Anita – On research of the Murmansk Marine Biological
Institute, Russia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

115

Ko ł o d z i e j c z y k Andrzej – Symposium “Protection of Lake Wigry with spe-
cial attention on species and habitats included in the network of Nature 2000”
(Stary Folwark, Poland, 20–21 June 2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

125

Ko s t r z e w s k a - S z l a kow s k a Iwona – 4

International Scientific Conference

dedicated to the memories of Professor G.G. Winberg (St. Petersburg, Russia,
11–15 Oct. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Mi ku l s k i Andrzej – VII Science and Technology Conference “Protecion and
restoration of lakes” (Toruń, Poland, 7–9 Oct. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

O ch o ck a Agnieszka – I Polish Zooplankton Workshop (Mikołajki, 5–7 Sept.
2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

180

O p a l i ńs k i Krzysztof W. – 10

International Conference “The management of

Bug and Narew rivers catchment areas in the frame of the sustainable develop-
ment program” (Warsaw, 29–30 Sept. 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Pan e k Piotr – Spring session of the Naturalist’ Club “Water and nature conse-
rvation” (Łagów, Poland, 8–10 April 2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

118

Pietrzak Barbara – Polish Hydrobiological Society 50th Anniversary Symposium
“Biomanipulation: achievements, failures, perspectives” (Warsaw, 28 May 2011) . . .

123

Rybak Jan Igor – Report on activities of the Polish Hydrobiological Society in 2010 . . .

130

Si kor a Anna – XVIII Polish Benthological Workshop (Katowice – Cieszyn,
12–14 May 2011) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

121

S o s z k a Hanna – Danuta Kudelska (3 Jan. 1934 – 27 July 2011) . . . . . . . . . . . . .

177

S z e l ąg - Wa s i e l e w s k a Elżbieta, G o ł dy n Ryszard – XXXI Congress of the
International Limnological Society – SIL (Cape Town, Republic of South Africa,
15–20 August 2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

wiadomosci ekologiczne spis roczny 2011.indd IV

2012-02-04 11:49:25

Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
10 zaburzenia organiczneid 1121 Nieznany
4 Struktura organizacyjna gmin Nieznany (2)
analiza zwiazkow organiczna id Nieznany (2)
Kultura organizacyjna Wieszcz k Nieznany (2)
Dekret o organizacji archowow i Nieznany
10 PZ organizowanieid 11066 Nieznany (2)
Planowanie, organizowanie i fin Nieznany
03 Organizowanie i prowadzenie Nieznany
podstawy organizacji i zarzadza Nieznany
06 Organizowanie przedsiebiorst Nieznany (2)
Organizacje ekologiczne Nieznany
742[01] z2 06 u organizacja pro Nieznany (2)
2 STRUKTURY ORGANIZACYJNEid 208 Nieznany (2)
712[01] Z1 01 Organizowanie sta Nieznany
01 Organizowanie i wyposazanie Nieznany (2)
04 NoZ organizowanieid 5115 Nieznany
13a konflikt organizacyjny [try Nieznany (2)

więcej podobnych podstron