AUTONOMICZN
Y UKŁAD
NERWOWY
AUTONOMICZN
Y UKŁAD
NERWOWY
Jedna z części układu nerwowego
zapewnia
regulację
funkcji
narządów
organizmu dostosowując je
do
wymagań
oraz
kontroluje
środowisko wew-nętrzne ustroju
.
Czynności te w dużej mierze
nie
podlegają kontroli
woli
,
a zatem
kierującą nimi część układu nerwo-
wego
nazywamy
układem
nerwowym autonomicznym
Autonomiczny układ nerwowy dzielimy na 2
części eferentne:
część współczulna
część przywspółczulna
oraz na:
część jelitową,
działająca w całym
układzie pokarmowym przez lokalne krótkie łuki
odruchowe
część trzewno czuciową,
do której na-
leżą
receptory
trzewne
(nocyceptory
lub
interoceptory) oraz ich włókna aferentne i neurony
czuciowe,
stano-wiące
drogi
odruchów
autonomicznych, autonomiczno-sommatycznych i
aksonalnych
PIERWSZORZĘDOWE NEURONY AFERENTNE I INTERNEURONY
PIERWSZORZĘDOWE NEURONY AFERENTNE I INTERNEURONY
JĄDRO PASMA SAMOTNEGO (NTS)
JĄDRO PASMA SAMOTNEGO (NTS)
•
•
DOOGONOWY BRZUSZNO-BOCZNY OBSZAR RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO (CVLM)
DOOGONOWY BRZUSZNO-BOCZNY OBSZAR RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO (CVLM)
BOCZNE POLE NAKRYWKI I RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO •
BOCZNE POLE NAKRYWKI I RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO •
NARZĄDY OKOŁOKOMOROWE (SFO, OVLT, AP) •
NARZĄDY OKOŁOKOMOROWE (SFO, OVLT, AP) •
JĄDRA
JĄDRA
MÓŻDŻKU • JĄDRO OKOŁORAMIENNE (PBN) • MIEJSCE SINAWE (LC) • ISTOTA SZARA OKOŁOWODOCIĄGOWA ŚRÓD-
MÓŻDŻKU • JĄDRO OKOŁORAMIENNE (PBN) • MIEJSCE SINAWE (LC) • ISTOTA SZARA OKOŁOWODOCIĄGOWA ŚRÓD-
MÓZGOWIA (PAG) • PODWZGÓRZE (Hyp) • OKOLICA PRZEDNIO-BRZUSZNA TRZECIEJ KOMORY MÓZGU (AV3V)
MÓZGOWIA (PAG) • PODWZGÓRZE (Hyp) • OKOLICA PRZEDNIO-BRZUSZNA TRZECIEJ KOMORY MÓZGU (AV3V)
CIAŁO MIGDAŁOWATE (Am) • PRZEGRODA (Sept) • WYSPA
CIAŁO MIGDAŁOWATE (Am) • PRZEGRODA (Sept) • WYSPA
RECEPTORY OBWODOWE
RECEPTORY OBWODOWE
Receptory
Receptory
somatyczn
somatyczn
e, trzewne
e, trzewne
Baroreceptory,
Baroreceptory,
chemoreceptory,
chemoreceptory,
receptory obszaru
receptory obszaru
sercowo-płucnego
sercowo-płucnego
Receptory
Receptory
nosa,
nosa,
gardła
gardła
NEURONY
NEURONY
PRZEDWSPÓŁCZULNE
PRZEDWSPÓŁCZULNE
NEURONY PRZEDZWOJOWE
NEURONY PRZEDZWOJOWE
WSPÓŁCZULNE
WSPÓŁCZULNE
DOGŁOWOWA
DOGŁOWOWA
BRZUSZNA CZĘŚĆ RDZENIA
BRZUSZNA CZĘŚĆ RDZENIA
PRZEDŁUŻONEGO (RVLM
PRZEDŁUŻONEGO (RVLM
)
)
DOGŁOWOWA BRZUSZNO-
DOGŁOWOWA BRZUSZNO-
PRZYŚRODKOWA CZĘŚĆ
PRZYŚRODKOWA CZĘŚĆ
RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO
RDZENIA PRZEDŁUŻONEGO
(RVMM)
(RVMM)
TYLNE JĄDRA
TYLNE JĄDRA
SZWU
SZWU
BRZUSZNO-BOCZNE
BRZUSZNO-BOCZNE
JĄDRA MOSTU (GRUPA
JĄDRA MOSTU (GRUPA
NORADRENERGICZNA
NORADRENERGICZNA
A5)
A5)
JĄDRO
JĄDRO
PRZYKOMOROWE (PVN)
PRZYKOMOROWE (PVN)
NEURONY PRZEDZWOJOWE
NEURONY PRZEDZWOJOWE
PRZYWSPÓŁCZULNE
PRZYWSPÓŁCZULNE
SŁUP POŚREDNIO-
SŁUP POŚREDNIO-
BOCZNY
BOCZNY
JĄDRO
JĄDRO
WTRĄCONE
WTRĄCONE
JĄDRO
JĄDRO
SRODKOWE
SRODKOWE
AUTONOMICZN
AUTONOMICZN
E
E
NEURONY W OBRĘBIE
NEURONY W OBRĘBIE
SUBSTANCJI BIAŁEJ
SUBSTANCJI BIAŁEJ
PRZYLEGAJĄCEJ DO
PRZYLEGAJĄCEJ DO
SZNURU BOCZNEGO
SZNURU BOCZNEGO
JĄDRO DWUZNACZNE
JĄDRO DWUZNACZNE
W BRZUSZNO-
W BRZUSZNO-
BOCZNEJ CZĘŚCI
BOCZNEJ CZĘŚCI
RDZENIA
RDZENIA
PRZEDŁUŻONEGO
PRZEDŁUŻONEGO
(Amb)
(Amb)
GRZBIETOWE JĄDRO
GRZBIETOWE JĄDRO
RUCHOWE NERWU
RUCHOWE NERWU
BŁĘDNEGO (DVC)
BŁĘDNEGO (DVC)
NEURONY W OKOLICY
NEURONY W OKOLICY
MIĘDZY JĄDREM
MIĘDZY JĄDREM
DWUZNACZNYM I
DWUZNACZNYM I
GRBIETOWYM
GRBIETOWYM
Na
zasadzie
hamowania
wzajemnie
zwrot-nego
wzmożenie aktywności neuronów
jednej części układu autonomicznego regulujących
czynność danego narządu zmniejsza aktywność
antagonistycznych neuro-nów jego drugiej części
NTS
NTS
CZĘŚĆ
PRZYWSPÓŁCZ
ULNA
CZĘŚĆ
WSPÓŁCZULNA
NT
S
NT
S
Am
Am
A5
A5
A
P
A
P
LH
LH
PA
G
PA
G
P
B
N
P
B
N
PV
N
PV
N
wyspa
wyspa
Połączenie zwrotne
Połączenie zwrotne
Połączenie do NTS
Połączenie do NTS
RV
LM
RV
LM
CV
LM
CV
LM
Połączenie z NTS
Połączenie z NTS
IM
L
IM
L
DV
C
DV
C
Am
b
Am
b
NTS
NTS
R
e
g
u
la
cj
a
c
zę
st
o
śc
i
sk
u
rc
zó
w
se
rc
a
i
s
zy
b
ko
śc
i
p
rz
e
w
o
d
ze
n
ia
R
e
g
u
la
cj
a
c
zę
st
o
śc
i
sk
u
rc
zó
w
se
rc
a
i
s
zy
b
ko
śc
i
p
rz
e
w
o
d
ze
n
ia
CVLM
CVLM
NTS
NTS
RVLM
RVLM
BARORECEPTORY
HEMORECEPTORY
REC. SERCOWO-
PŁUCNE
CO
CO
BP
BP
TPR
TPR
CO
CO
BP
BP
TPR
TPR
Kurczliwość
mięśnia
sercowego
Kurczliwość
mięśnia
sercowego
H
A
M
O
W
A
N
IE
H
A
M
O
W
A
N
IE
PO
BU
DZE
NIE
PO
BU
DZE
NIE
Amb, DVC
Amb, DVC
ORGANIZACJA SEGMENTU RDZENIA KRĘGOWEGO
ORGANIZACJA SEGMENTU RDZENIA KRĘGOWEGO
niezmielinizowane przywspół-
czulne włókna nerwowe
niezmielinizowane przywspół-
czulne włókna nerwowe
NARZĄD
DOCELOWY
NARZĄD
DOCELOWY
zwój
czuciowy
zwój
czuciowy
zwój
współczulny
zwój
współczulny
gałąź
oponowa
gałąź
oponowa
gałąź
tylna
gałąź
tylna
gałąź
przednia
gałąź
przednia
korzeń
tylny
korzeń
tylny
korzeń
przedni
korzeń
przedni
ciało neuronu czuciowego
ciało neuronu czuciowego
ciało interneuronu
ciało interneuronu
ciało motoneuronu
ciało motoneuronu
jądro pośrednio-przyśrodkowe
(współczulne)
jądro pośrednio-przyśrodkowe
(współczulne)
jądro pośrednio-boczne
(przywspółczulne)
jądro pośrednio-boczne
(przywspółczulne)
włókna nerwowe czuciowe
z
kierunkiem przepływu
pobudzenia
włókna nerwowe czuciowe
z
kierunkiem przepływu
pobudzenia
włókna nerwowe ruchowe
z
kierunkiem przepływu
pobudzenia
włókna nerwowe ruchowe
z
kierunkiem przepływu
pobudzenia
zmielinizowane współczulne
włókna nerwowe
zmielinizowane współczulne
włókna nerwowe
niezmielinizowane
współczulne włókna nerwowe
niezmielinizowane
współczulne włókna nerwowe
zmielinizowane
przywspółczulne włókna
nerwowe
zmielinizowane
przywspółczulne włókna
nerwowe
istota
biała
istota
biała
istota
szara
istota
szara
róg
tylny
róg
tylny
róg
przedn
i
róg
przedn
i
kanał środkowy
kanał środkowy
zwój
przywspółczulny
zwój
przywspółczulny
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
Pęcherz
moczowy
Przewód
pokarmowy
Nerka
Żołądek
Włókna
pozazwojow
e Włókna
przedzazwojow
e
UKŁAD
PRZYWSPÓŁCZULNY
UKŁAD WSPÓŁCZULNY
Oko
Wątroba
Serce
Nadnercze
Oskrzela
Tchawica
Ślinianki
Włókna
pozazwojow
e
Włókna
przedzwojowe
Pęcherzyk
żółciowy
T
h
1
-T
h
1
2
L
1
-L
3
N
e
u
ro
n
y
p
rz
e
d
zw
o
jo
w
e
w
sp
ó
łc
zu
ln
e
K
1
-K
4
N
e
u
ro
n
y
p
rz
e
d
zw
o
jo
w
e
p
rz
y
w
sp
ó
łc
zu
ln
e
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
Neurotransmiterem na poziomie zwo-
jów
w
układzie
współczulnym
i
przywspół-czulnym
jest
acetylocholina
(ACh),
oraz
wydzielane z nią kotransmitery, głów-
nie
wazoaktywny
peptyd
jelitowy
(
VIP)
W zwojach autonomicznych ACh
działa przez
receptor nikotynowy
(N)
– niespecyficzny kanał kationowy,
bloko-wany przez
heksametonium
Neurotransmiterem na poziomie zwo-
jów
w
układzie
współczulnym
i
przywspół-czulnym
jest
acetylocholina
(ACh),
oraz
wydzielane z nią kotransmitery, głów-
nie
wazoaktywny
peptyd
jelitowy
(
VIP)
W zwojach autonomicznych ACh
działa przez
receptor nikotynowy
(N)
– niespecyficzny kanał kationowy,
bloko-wany przez
heksametonium
PRZEKAŹNIKI. ACETYLOCHOLINA (ACh)
PRZEKAŹNIKI. ACETYLOCHOLINA (ACh)
Cholina + acetylo-CoA ACh
+ CoA
Reakcja zachodzi w mózgu. Cholina przechodzi
przez barierę krew - mózg na zasadzie transportu
nośni-kowego, zależnego od Na
+
Cholina + acetylo-CoA ACh
+ CoA
Reakcja zachodzi w mózgu. Cholina przechodzi
przez barierę krew - mózg na zasadzie transportu
nośni-kowego, zależnego od Na
+
acetylotransferaz
a
cholinowa
acetylotransferaz
a
cholinowa
ŹRÓDŁA CHOLINY
ŹRÓDŁA CHOLINY
POKARM
POKARM
Rozkład ACh w
szczelinie synaptycznej
do choliny i kwasu
octowego
Rozkład ACh w
szczelinie synaptycznej
do choliny i kwasu
octowego
Rozkład
fosfatydylocholi
ny
Rozkład
fosfatydylocholi
ny
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Głównym trasmiterem pozazwojowym jest
acetylocholina (ACh)
Kotransmitery:
- VIP
- CGRP
(peptyd pochodny genu kalcytoninowego)
,
- ATP
- NO
(tlenek azotu)
Receptory postsynaptyczne –
N, M
1-5
Receptory
presynaptyczne
hamujące
wydzielania ACh – M
2
, α
2
, Y
1
(dla NPY)
, P
(dla ATP)
,
receptor dla galaniny
Głównym trasmiterem pozazwojowym jest
acetylocholina (ACh)
Kotransmitery:
- VIP
- CGRP
(peptyd pochodny genu kalcytoninowego)
,
- ATP
- NO
(tlenek azotu)
Receptory postsynaptyczne –
N, M
1-5
Receptory
presynaptyczne
hamujące
wydzielania ACh – M
2
, α
2
, Y
1
(dla NPY)
, P
(dla ATP)
,
receptor dla galaniny
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Receptory nikotynowe
(N)
oprócz
zwojów
autonomicznych
znajdują
się
również
w
synapsach
nerwowo-
mięśniowych
(blokowa-ne
przez
d-
tubokurarynę
), w ośrodkowym układzie
nerwowym, w rdzeniu nadnerczy (zwoje
układu współczulnego)
Substancją działającą pobudzająco na
recep-tor nikotynowy jest
nikotyna
. Duże
stężenia
nikotyny
prowadzą
do
zahamowania recepto-rów nikotynowych
Receptory nikotynowe
(N)
oprócz
zwojów
autonomicznych
znajdują
się
również
w
synapsach
nerwowo-
mięśniowych
(blokowa-ne
przez
d-
tubokurarynę
), w ośrodkowym układzie
nerwowym, w rdzeniu nadnerczy (zwoje
układu współczulnego)
Substancją działającą pobudzająco na
recep-tor nikotynowy jest
nikotyna
. Duże
stężenia
nikotyny
prowadzą
do
zahamowania recepto-rów nikotynowych
β α
α
γ
δ
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
ACh
ACh
-65
-90
mV
0
ACh
ACh
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
RECEPTOR NIKOTYNOWY DLA ACETYLOCHOLINY
RECEPTOR NIKOTYNOWY DLA ACETYLOCHOLINY
A
A
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Receptory
muskarynowe (M)
znajdują się w ośrodkowym układzie ner-
wowym i w cholinergicznych przywspół-
czulnych zakończeniach nerwowych (poza-
zwojowych)
unerwiających
narządy
docelowe
Substancją działającą pobudzająco na
receptor muskarynowy jest
muskaryna
(trucizna
muchomora).
Blokerem
receptorów jest
atropina
Receptory
muskarynowe (M)
znajdują się w ośrodkowym układzie ner-
wowym i w cholinergicznych przywspół-
czulnych zakończeniach nerwowych (poza-
zwojowych)
unerwiających
narządy
docelowe
Substancją działającą pobudzająco na
receptor muskarynowy jest
muskaryna
(trucizna
muchomora).
Blokerem
receptorów jest
atropina
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Receptory cholinergiczne muskarynowe
M
1
, M
2
, M
3
, M
4
, M
5
i M
6
mają charakter
metabo-tropowy, czyli działają przez drugie
przeka-źniki wewnątrzkomórkowe
Receptory cholinergiczne M
2
i M
4
działają
poprzez białko G
i
, hamując powstanie
cAMP
Receptory M
1
, M
3
, M
5
i M
6
działają przez
trifosforan inozytoli
(IP
3
) i
diacylo-
glicerol
(DAG)
Receptory cholinergiczne muskarynowe
M
1
, M
2
, M
3
, M
4
, M
5
i M
6
mają charakter
metabo-tropowy, czyli działają przez drugie
przeka-źniki wewnątrzkomórkowe
Receptory cholinergiczne M
2
i M
4
działają
poprzez białko G
i
, hamując powstanie
cAMP
Receptory M
1
, M
3
, M
5
i M
6
działają przez
trifosforan inozytoli
(IP
3
) i
diacylo-
glicerol
(DAG)
cAMP
cAMP
cAMP
cAMP
GDP
GDP
Gα
I
Gα
I
GDP
GDP
RECEPTORY METABOTROPOWE
RECEPTORY METABOTROPOWE
β
β
Gα
S
Gα
S
γ
γ
AC
AC
AC
AC
β
β
γ
γ
-
GDP
GDP
ATP
ATP
ATP
ATP
-
R
R
PKA
C
C
C
C
C
C
C
C
Białko
Białko
Białko
Białko
seryna
seryna
seryna
seryna
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
CREB
CREB
CREB
CREB
Regulacja transkrypcji
określonych genów
Regulacja transkrypcji
określonych genów
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
LIGAND
LIGAND
LIGAND
LIGAND
HAMOWANIE
A
A
R
R
PKA
GDP
GDP
GDP
GDP
RECEPTORY METABOTROPOWE
RECEPTORY METABOTROPOWE
Gα
I
Gα
I
β
β
γ
γ
β
β
γ
γ
Gα
S
Gα
S
cAMP
cAMP
cAMP
cAMP
C
C
C
C
C
C
C
C
AC
AC
AC
AC
Białko
Białko
Białko
Białko
seryna
seryna
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
CREB
CREB
CREB
CREB
Regulacja transkrypcji
określonych genów
Regulacja transkrypcji
określonych genów
+
+
+
+
+
fosfodiesteraza
fosfodiesteraza
ATP
ATP
ATP
ATP
AMP
AMP
AMP
AMP
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
LIGAND
LIGAND
LIGAND
LIGAND
A
A
a
a
PKC
PKC
PKC
PKC
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
KALMODULINA
KALMODULINA
GDP
GDP
LIGAND
LIGAND
LIGAND
LIGAND
Gα
q
Gα
q
Gα
q
Gα
q
GTP
GTP
Gα
q
Gα
q
GDP
GDP
PLC
PLC
β
β
1
1
PLC
PLC
β
β
1
1
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Difosforan
Difosforan
fosfatydyloinozytolu
fosfatydyloinozytolu
PIP
PIP
2
2
Difosforan
Difosforan
fosfatydyloinozytolu
fosfatydyloinozytolu
PIP
PIP
2
2
IP
IP
3
3
IP
IP
3
3
Aktywacja kinaz
Aktywacja kinaz
IP
IP
4
4
IP
IP
4
4
SER
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Białko
Białko
Białko
Białko
seryna
treonina
seryna
treonina
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
Zmiana aktywności enzymów
wewnątrzkomórkowych
DAG
DAG
DAG
DAG
RECEPTORY METABOTROPOWE
RECEPTORY METABOTROPOWE
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
A
A
Gα
S
Gα
S
GDP
GDP
Białko kanału
jonowego
RECEPTORY METABOTROPOWE
RECEPTORY METABOTROPOWE
Receptor
związany z
heterotrimeryczny
m białkiem G
LIGAND
LIGAND
LIGAND
LIGAND
A
A
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ PRZYWSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Działanie acetylocholiny kończy się na
skutek rozpadu ACh przy udziale
enzymu
esterazy acetylocholinowej
Działanie acetylocholiny kończy się na
skutek rozpadu ACh przy udziale
enzymu
esterazy acetylocholinowej
Karbochol
i
pilokarpina
(bezpośred-nie
parasympatykomimetyki)
są wolniej roz-kładane przez ACh - esterazę
niż acetylocholina i stosowane w celach
terapeutycznych do pobu-dzenia układu
przywspółczulnego
Karbochol
i
pilokarpina
(bezpośred-nie
parasympatykomimetyki)
są wolniej roz-kładane przez ACh - esterazę
niż acetylocholina i stosowane w celach
terapeutycznych do pobu-dzenia układu
przywspółczulnego
Neostygmina
i
inne
pośrednie
parasym-patykomimetyki działają przez
hamowaznie ACh - esterazy
Neostygmina
i
inne
pośrednie
parasym-patykomimetyki działają przez
hamowaznie ACh - esterazy
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Głównym trasmiterem pozazwojowym części
współczulnej układu autonomicznego jest
noradrenalina
(NA)
Kotransmitery: NPY (neuropoetyd Y), ATP, DA
(dopamina)
Receptory postsynaptyczne –
α
1
, α
2
, β
1
, β
2
,
β
3
i β
4
Receptory presynaptyczne
-
których pobudzenie hamuje wydzielanie NA – α
2
,
Y
2
, P
1
, P
2y
, M
2
, 5-HT
1
, D
2
-
których pobudzenie pobudza wydzielanie NA –
β
2
, AT
1
(dla angiotensyny)
, A
2
(dla tromboksanu)
Głównym trasmiterem pozazwojowym części
współczulnej układu autonomicznego jest
noradrenalina
(NA)
Kotransmitery: NPY (neuropoetyd Y), ATP, DA
(dopamina)
Receptory postsynaptyczne –
α
1
, α
2
, β
1
, β
2
,
β
3
i β
4
Receptory presynaptyczne
-
których pobudzenie hamuje wydzielanie NA – α
2
,
Y
2
, P
1
, P
2y
, M
2
, 5-HT
1
, D
2
-
których pobudzenie pobudza wydzielanie NA –
β
2
, AT
1
(dla angiotensyny)
, A
2
(dla tromboksanu)
PRZEKAŹNIKI. AMINY KATECHOLOWE
PRZEKAŹNIKI. AMINY KATECHOLOWE
L –
tyrozyn
a
L –
tyrozyn
a
L – dopa
L – dopa
Dopamina
(DA)
Dopamina
(DA)
Noradrenalina
(NA)
Noradrenalina
(NA)
Adrenalin
a
Adrenalin
a
rdzeń
nerki
rdzeń
nerki
ośrodkow
y układ
nerwowy
ośrodkow
y układ
nerwowy
ok 1%
80%
ok 1%
80%
< 20%
<20%
< 20%
<20%
80% ok.
1%
80% ok.
1%
β – hydroksylaza dopaminy
β – hydroksylaza dopaminy
N-metylotransferaza fenyloetanolaminy
N-metylotransferaza fenyloetanolaminy
Receptory, na które działa
noradrenalina
(NA)
i
adrenalina
,
należą
do
grupy
receptorów
metabotropowych.
Receptory
adrenergiczne występują w ośrodkowym układzie
nerwowym i narządach wewnętrznych.
Receptory, na które działa
noradrenalina
(NA)
i
adrenalina
,
należą
do
grupy
receptorów
metabotropowych.
Receptory
adrenergiczne występują w ośrodkowym układzie
nerwowym i narządach wewnętrznych.
Receptory
adrenergiczne typu β
działają
poprzez białko G
s
, pobudzając powstanie cAMP
Receptory
adrenergiczne typu α
2
działają
poprzez białko G
i
, hamując powstanie cAMP
Receptory
adrenergiczne typu α
1
działają
przez trifosforan inozytoli (IP
3
) i diacyloglicerol
(DAG)
Receptory
adrenergiczne typu β
działają
poprzez białko G
s
, pobudzając powstanie cAMP
Receptory
adrenergiczne typu α
2
działają
poprzez białko G
i
, hamując powstanie cAMP
Receptory
adrenergiczne typu α
1
działają
przez trifosforan inozytoli (IP
3
) i diacyloglicerol
(DAG)
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
Niewybiórczym agonistą receptorów
adren-ergicznych β jest
izoproterenol
.
Nieswois-tym antagonistą
propranolol
Receptory β
1
przeważają w sercu. Wiążą
się z noradrenaliną i adrenaliną. Ich
swoistym antagonistą jest
atenolol
Receptory β
2
przeważają w mięśniach
gładkich naczyń i oskrzeli. Mają większe
powi-nowactwo do adrenaliny niż do
noradrenaliny.
Ich
antagonistą
jest
pindolol
Niewybiórczym agonistą receptorów
adren-ergicznych β jest
izoproterenol
.
Nieswois-tym antagonistą
propranolol
Receptory β
1
przeważają w sercu. Wiążą
się z noradrenaliną i adrenaliną. Ich
swoistym antagonistą jest
atenolol
Receptory β
2
przeważają w mięśniach
gładkich naczyń i oskrzeli. Mają większe
powi-nowactwo do adrenaliny niż do
noradrenaliny.
Ich
antagonistą
jest
pindolol
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
1
Serce:
-
Przyśpieszenie
rytmu
(efekt
chronotropowy)
- Wzrost kurczliwości
(efekt inotropowy)
- Wzrost szybkości przewodzenia
pobudzenia
(efekt dromotropowy)
Nerki:
- Wzrost wydzielania reniny
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
1
Serce:
-
Przyśpieszenie
rytmu
(efekt
chronotropowy)
- Wzrost kurczliwości
(efekt inotropowy)
- Wzrost szybkości przewodzenia
pobudzenia
(efekt dromotropowy)
Nerki:
- Wzrost wydzielania reniny
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
2
HAMUJĄCO
Tętnice i żyły:
- Rozszerzenie na skutek rozkurczu mięśni gładkich
Oskrzela:
- Rozkurcz mięśni gładkich i rozszerzenie oskrzeli. Wzrost
wydzielania śluzu
Macica i pęcherz moczowy
- Rozluźnienie mięśniówki
POBUDZAJĄCO
glikogenoliza; lipoliza; uwalnianie insuliny; presynaptycznie
uwalnianie noradrenaliny (np. podczas stresu, ligand
adrenalina)
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
2
HAMUJĄCO
Tętnice i żyły:
- Rozszerzenie na skutek rozkurczu mięśni gładkich
Oskrzela:
- Rozkurcz mięśni gładkich i rozszerzenie oskrzeli. Wzrost
wydzielania śluzu
Macica i pęcherz moczowy
- Rozluźnienie mięśniówki
POBUDZAJĄCO
glikogenoliza; lipoliza; uwalnianie insuliny; presynaptycznie
uwalnianie noradrenaliny (np. podczas stresu, ligand
adrenalina)
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
2
Receptory adrenergiczne typu β
2
znajdujące się
na
błonie presynaptycznej
należą do
grupy auto-receptorów. Noradrenalina (NA)
uwalniania z zakończeń synaptycznych jest w
stosunku do nich nieaktywna, ale silnym ich
agonistą jest
adrena-lina
, która w dużych
ilościach jest wydzielana przez rdzeń nadnercza
w
sytuacjach
emocjonalno
-
stre-sowych.
działając
na
receptor
presynaptyczny
β
2
adrenalina zwiększa wydzielanie noradrenaliny i
wzmaga efekty aktywności współczulnej podczas
stresu lub wysiłku
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU β
2
Receptory adrenergiczne typu β
2
znajdujące się
na
błonie presynaptycznej
należą do
grupy auto-receptorów. Noradrenalina (NA)
uwalniania z zakończeń synaptycznych jest w
stosunku do nich nieaktywna, ale silnym ich
agonistą jest
adrena-lina
, która w dużych
ilościach jest wydzielana przez rdzeń nadnercza
w
sytuacjach
emocjonalno
-
stre-sowych.
działając
na
receptor
presynaptyczny
β
2
adrenalina zwiększa wydzielanie noradrenaliny i
wzmaga efekty aktywności współczulnej podczas
stresu lub wysiłku
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU
α
1
Oko:
- Skurcz mięśnia zwieracza źrenicy i rozszerzenie źrenicy
Naczynia krwionośne:
- Skurcz mięśni gładkich i zwężenie światłą naczyń
Oskrzela:
-
Zmniejszenie wydzielania śluzu
Narządy wewnętrzne:
- Skurcz mięśni gładkich macicy, zwieraczy przewodu
pokarmo-wego i pęcherza moczowego
- Zahamowanie wydzielania w gruczołach trawiennych,
zmniejszenie wydzielania insuliny
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU
α
1
Oko:
- Skurcz mięśnia zwieracza źrenicy i rozszerzenie źrenicy
Naczynia krwionośne:
- Skurcz mięśni gładkich i zwężenie światłą naczyń
Oskrzela:
-
Zmniejszenie wydzielania śluzu
Narządy wewnętrzne:
- Skurcz mięśni gładkich macicy, zwieraczy przewodu
pokarmo-wego i pęcherza moczowego
- Zahamowanie wydzielania w gruczołach trawiennych,
zmniejszenie wydzielania insuliny
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
CZĘŚĆ WSPÓŁCZULNA UKŁADU AUTONOMICZNEGO
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU
α
2
Mięsień komór serca:
-
Przerost mięśnia
Receptory adrenergiczne typu α
2
to są głownie
autoreceptory
znajdujące się na błonie
presy-naptycznej. Noradrenalina (NA) uwalniania
z zakończeń synaptycznych działa pobudzająco
na komórkę docelową przez receptory α
1
na
błonie postsynaptycznej, działając natomiast na
autore-ceptor α
2
umiejscowiony na błonie
presynaptycznej
hamuje
swoje
własne
uwalnianie
RECEPTORY ADRENERGICZNE TYPU
α
2
Mięsień komór serca:
-
Przerost mięśnia
Receptory adrenergiczne typu α
2
to są głownie
autoreceptory
znajdujące się na błonie
presy-naptycznej. Noradrenalina (NA) uwalniania
z zakończeń synaptycznych działa pobudzająco
na komórkę docelową przez receptory α
1
na
błonie postsynaptycznej, działając natomiast na
autore-ceptor α
2
umiejscowiony na błonie
presynaptycznej
hamuje
swoje
własne
uwalnianie
DEZAKTYWACJA AMIN KATECHOLOWYCH
DEZAKTYWACJA AMIN KATECHOLOWYCH
Po uwolnieniu do szczeliny synaptycznej i zadziałaniu na
swoiste receptory część amin katecholowych zostaje
rozkładana jest na związki nieaktywne za pomocą
enzymu metylotransferazy katecholowej. Druga część
amin katecholowych jest trasportowana za pomocą
transporterów przez błonę synaptyczną do zakończeń
synaptycznych i po wniknięciu do pęcherzyków staje się
nowym transmiterem.
Zwrotny wychwyt amin katecholowych ze
szczeliny synaptycznej jest blokowany przez imipraminę. Powoduje to
nagromadzenie przekaźnika w synapsie i przedłużenie jego działania
Blokatorem działania transportera amin katecholowych
jest
rezerpina.
Zablokowanie
transportera
powoduje
magazynowanie amin katecholowych w cytoplazmie zakończenia
nerwowego
W cytoplazmie zakończenia nerwowego znajduje się
enzym MAO (monoaminooksydaza), rozkładający aminy
katecholowe na związki nieaktywne.
Cząsteczka aminy jest
zabezpieczona przez rozkładaniem dopiero wtedy, gdy znajduje się w
pęcherzyku. Leki inhibitory MAO chronią aminy katecholowe przed
rozkładem w cytoplazmie i umożliwiają ich gromadzenie w
pecherzykach
Po uwolnieniu do szczeliny synaptycznej i zadziałaniu na
swoiste receptory część amin katecholowych zostaje
rozkładana jest na związki nieaktywne za pomocą
enzymu metylotransferazy katecholowej. Druga część
amin katecholowych jest trasportowana za pomocą
transporterów przez błonę synaptyczną do zakończeń
synaptycznych i po wniknięciu do pęcherzyków staje się
nowym transmiterem.
Zwrotny wychwyt amin katecholowych ze
szczeliny synaptycznej jest blokowany przez imipraminę. Powoduje to
nagromadzenie przekaźnika w synapsie i przedłużenie jego działania
Blokatorem działania transportera amin katecholowych
jest
rezerpina.
Zablokowanie
transportera
powoduje
magazynowanie amin katecholowych w cytoplazmie zakończenia
nerwowego
W cytoplazmie zakończenia nerwowego znajduje się
enzym MAO (monoaminooksydaza), rozkładający aminy
katecholowe na związki nieaktywne.
Cząsteczka aminy jest
zabezpieczona przez rozkładaniem dopiero wtedy, gdy znajduje się w
pęcherzyku. Leki inhibitory MAO chronią aminy katecholowe przed
rozkładem w cytoplazmie i umożliwiają ich gromadzenie w
pecherzykach
AK
AK
Synapsyna
I
Synapsyna
I
AK
rozkład
metylotransferaza
katecholowa
transporter
AK
AK
imipramin
a
rezerpina
DEZAKTYWACJA AMIN KATECHOLOWYCH (AK)
DEZAKTYWACJA AMIN KATECHOLOWYCH (AK)
AK
AK
MAO
rozkła
d
inhibitor
MAO
HETERORECEPTORY W AUTONOMICZNYM
UKŁADZIE NERWOWYM
HETERORECEPTORY W AUTONOMICZNYM
UKŁADZIE NERWOWYM
NA
zakończenie
współczulne
M
2
α
1
β
ACh
α
2
M
1
zakończenie
przywspółczulne
Transmitery i neuromodulatory wydzielane w pobliskich
zakończe-niach nerwowych docierają do receptorów na drodze
dyfuzji (działanie parakrynne) lub przez krążenie krwi
W miejscach, gdzie cholinergiczne zakończenia przywspółczulne
splecione są z zakończeniami współczulnymi (np. w sercu)
aktywność nerwu błędnego skutecznie ogranicza wpływ układu
współczulnego
Transmitery i neuromodulatory wydzielane w pobliskich
zakończe-niach nerwowych docierają do receptorów na drodze
dyfuzji (działanie parakrynne) lub przez krążenie krwi
W miejscach, gdzie cholinergiczne zakończenia przywspółczulne
splecione są z zakończeniami współczulnymi (np. w sercu)
aktywność nerwu błędnego skutecznie ogranicza wpływ układu
współczulnego
UNERWIENIE SERCA
1.
Unerwienie współczulne
• Lewy pień współczulny -
komory
• Prawy pień współczulny -
przedsionki i
węzeł zatokowo-przedsionkowy
2.
Unerwienie przywspółczulne
(nerwy błędne)
• Węzły zatokowo - przedsionkowe,
przedsionkowo - komorowe
oraz
mięś-niówka robocza przedsionków
UNERWIENIE SERCA
1.
Unerwienie współczulne
• Lewy pień współczulny -
komory
• Prawy pień współczulny -
przedsionki i
węzeł zatokowo-przedsionkowy
2.
Unerwienie przywspółczulne
(nerwy błędne)
• Węzły zatokowo - przedsionkowe,
przedsionkowo - komorowe
oraz
mięś-niówka robocza przedsionków
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
RECEPTORY ADRENERGICZNE SERCA
•Receptory β
1
i β
2
– oba sprzężone z CA przez białko
G
s
w przedsionkach znajduje się ok.
70
% receptorów β
1
, w
komorach – ok.
80
%
Noradrenalina (NA) ma powinowactwo zarówno do
receptorów β
1
jak β
2
Andrenalina wiąże się z receptorem β
2
Efekt pobudzenia: dodatni efekt
ino-, dromo- i chronotropowy
•Receptory α
1
–
szlak PLC (DAG i IP
3
)
Efekt pobudzenia: słaby efekt
inotro-powy dodatni
RECEPTORY ADRENERGICZNE SERCA
•Receptory β
1
i β
2
– oba sprzężone z CA przez białko
G
s
w przedsionkach znajduje się ok.
70
% receptorów β
1
, w
komorach – ok.
80
%
Noradrenalina (NA) ma powinowactwo zarówno do
receptorów β
1
jak β
2
Andrenalina wiąże się z receptorem β
2
Efekt pobudzenia:
dodatni efekt
ino-, dromo- i chronotropowy
•Receptory α
1
–
szlak PLC (DAG i IP
3
)
Efekt pobudzenia:
słaby efekt
inotro-powy dodatni
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
WSPÓŁCZULNE
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
WSPÓŁCZULNE
RECEPTORY CHOLINERCICZNE SERCA
•Receptory M
2
–
sprzężone z CA przez białko
G
i
Efekt pobudzenia:
ujemny
efekt chrono- i dromotropowy, w
przedsionkach
słaby
ujemny
efekt inotropowy
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
PRZYWSPÓŁCZULNE
UNERWIENIE UKŁADU KRĄŻENIA
PRZYWSPÓŁCZULNE
•
Unerwienie przez zwojowe
włókna współczulne
zwężające naczynia dotyczy wszystkich naczyń za
wyjątkiem mikrokrążenia i naczyń łożyska
Obficie są unerwione zespolenia tętniczo-żylne w
skórze. Bardzo słabo unerwione są naczynia
mózgu i naczynia wieńcowe
Najlepiej unerwione są tętniczki, słabiej tętnice i
żyłki. Żyły są słabo unerwione
•
Neurogenne
rozszerzenie naczyń
krwionośnych
odbywa
się
głównie
przez zahamowanie
tonicznej aktywności współczulnej
. Rzadko
naczynia rozszerzane są w sposób czynny przez
współczulne
lub
przywspółczulne
włókna
rozszerzające i
nie jest to wpływ toniczny
•
Unerwienie przez zwojowe
włókna współczulne
zwężające naczynia dotyczy wszystkich naczyń za
wyjątkiem mikrokrążenia i naczyń łożyska
Obficie są unerwione zespolenia tętniczo-żylne w
skórze. Bardzo słabo unerwione są naczynia
mózgu i naczynia wieńcowe
Najlepiej unerwione są tętniczki, słabiej tętnice i
żyłki. Żyły są słabo unerwione
•
Neurogenne
rozszerzenie naczyń
krwionośnych
odbywa
się
głównie
przez zahamowanie
tonicznej aktywności współczulnej
. Rzadko
naczynia rozszerzane są w sposób czynny przez
współczulne
lub
przywspółczulne
włókna
rozszerzające i
nie jest to wpływ toniczny
NEUROGENNE NAPIĘCIE NACZYŃ KRWIONOŚNYCH
NEUROGENNE NAPIĘCIE NACZYŃ KRWIONOŚNYCH
•Współczulne włókna naczynioroz-
szerzające nieadrenerciczne
uwal-
niają:
- ACh
- Histaminę
- Dopaminę
•Przywspółczulne
włókna
naczynio-rozszerzające
uwalniają:
- ACh (naczynia opon mózgowych i mózgu)
-
VIP (naczynia ślinianek)
- ATP za pośrednictwem NO (naczynia
narządów płciowych zewnętrznych)
•Współczulne włókna naczynioroz-
szerzające nieadrenerciczne
uwal-
niają:
- ACh
- Histaminę
- Dopaminę
•Przywspółczulne
włókna
naczynio-rozszerzające
uwalniają:
- ACh (naczynia opon mózgowych i mózgu)
-
VIP (naczynia ślinianek)
- ATP za pośrednictwem NO (naczynia
narządów płciowych zewnętrznych)
UNERWIENIE NACZYŃ KRWIONOŚNYCH
UNERWIENIE NACZYŃ KRWIONOŚNYCH
Cholinergiczne
pozazwojowe
zakoń-czenia
nerwu
błędnego
wywierają toniczny wpływ
kurczący
mięsnie
gładkie
dróg
oddechowych
UNERWIENIE PRZYWSPÓŁCZULNE DRÓG
ODDECHOWYCH
UNERWIENIE PRZYWSPÓŁCZULNE DRÓG
ODDECHOWYCH
Zakończenia nerwu błędnego w oskrzelach
uwalniają
acetylocholinę
, która silnie kur-
czy mięsnie gładkie i zwęża oskrzela za
pośred-nictwem receptora muskarynowego
M3
. Pobudzenie włókien cholinergicznych
nerwu
błędnego
powoduje
również
wydzielanie śluzu i rozszerzenie naczyń
krwionośnych oskrzeli
cGM
P
K
ATP
WŁÓKNA
CHOLINERGICZN
E
WŁÓKNA
TRZEWNO-
CZUCIOWE typu C
WŁÓKNA
NANC
1.Skurcz
mięśni
gład-kie oskrzeli
2.
Zwiększenie
wydzie-lania śluzu
3.
Rozszerzenie
naczyń oskrzeli
Rozkurcz mięśni
gładkich oskrzeli
1.Skurcz
mięśni
gład-kich oskrzeli
2.
Zwiększenie
wydzie-lania śluzu
3.
Rozszerzenie
naczyń oskrzeli
4. Wzrost filtracji
Skurcz mięsni
gładkich
oskrzeli, obrzęk
H
1
i
UNERWIENIE PRZYWSPÓŁCZULNE (n X) DRÓG ODDECHOWYCH
UNERWIENIE PRZYWSPÓŁCZULNE (n X) DRÓG ODDECHOWYCH
M
3
A
c
e
ty
lo
c
h
o
li
n
a
(A
c
h
)
w
p
ły
w
t
o
n
ic
zn
y
T
le
n
e
k
a
zo
tu
(
N
O
)
V
IP
e
N
K
2
N
K
A
NK
1
S
u
b
st
a
n
c
ja
P
autakoi
dy
H
is
ta
m
in
a
Unerwienie
współczulne
obejmuje
tylko naczynia krwionośne górnych i
dolnych dróg oddechowych. Wydzielana z
zakończeń
nor-adrenalina
kurczy
mięsnie
gładkie
naczyń
za
pośrednictwem receptorów
α
1
Miocyty oskrzeli posiadają receptory
β
2
w
swojej
błonie
komórkowej.
Noradrena-lina
i
adrenalina
docierają do nich z krwią
na drodze
humoralnej
i
rozsze-rzają
oskrzela,
rozkurczając mięsnie gładkie
UNERWIENIE WSPÓŁCZULNE DRÓG
ODDECHOWYCH
UNERWIENIE WSPÓŁCZULNE DRÓG
ODDECHOWYCH
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
UKŁAD AUTONOMICZNY:
WSPÓŁCZULNY I PRZYWSPÓŁCZULNY
UKŁAD WSPÓŁCZULNY
Toniczne
współczylne
unerwienie mięśni gładkich
dróg
oddecho-wych
u
człowieka jest bardzo słabo
zaznaczone. Znajdują się tu
jednak receptory dla NA
krążącej
we
krwi
a
produkowanej
w
nadnerczach
Strukturami
mającymi
znaczną
przewagę
unerwienia współczul-nego
nad przywspółczulnym są
naczynia krwionośne
UKŁAD WSPÓŁCZULNY
Toniczne
współczylne
unerwienie mięśni gładkich
dróg
oddecho-wych
u
człowieka jest bardzo słabo
zaznaczone. Znajdują się tu
jednak receptory dla NA
krążącej
we
krwi
a
produkowanej
w
nadnerczach
Strukturami
mającymi
znaczną
przewagę
unerwienia współczul-nego
nad przywspółczulnym są
naczynia krwionośne
UKŁAD
PRZYWSPÓŁCZULNY
Toniczne
przywspółczylne
uner-wienie mięśni gładkich
dróg
odde-chowych
u
człowieka
jest
bardzo
dobrze rozwinięte. Nerw
błędny
uczestniczy
w
regulacji
oporów
dróg
oddechowych
Przywspółczulne unerwienie
na-czyń jest bardzo słabo
rozwinięte. Przywspółczulne
unerwienie mają naczynia
gruczołów
ślinowych
i
potowych, ciała jamiste,
naczynia oponowe mózgu,
ale nie jest to wpływ
toniczny
UKŁAD
PRZYWSPÓŁCZULNY
Toniczne
przywspółczylne
uner-wienie mięśni gładkich
dróg
odde-chowych
u
człowieka
jest
bardzo
dobrze rozwinięte. Nerw
błędny
uczestniczy
w
regulacji
oporów
dróg
oddechowych
Przywspółczulne unerwienie
na-czyń jest bardzo słabo
rozwinięte. Przywspółczulne
unerwienie mają naczynia
gruczołów
ślinowych
i
potowych, ciała jamiste,
naczynia oponowe mózgu,
ale nie jest to wpływ
toniczny