Wybrane
zagadnienia z
genetyki
populacji
Gatunek
, podstawowa jednostka klasyfikacji
organizmów. Definicja gatunku została
sformułowana w XVIII w. przez
J. Raya (1628-1705). Pierwszym przyrodnikiem,
który szeroko zastosował pojęcie gatunku dla
celów praktycznych (klasyfikacji roślin) był K.
Linneusz (1707-1778), tworząc sztuczny system
klasyfikacji oparty na podwójnej nomenklaturze,
tj. wprowadzając obok nazwy rodzajowej nazwę
gatunek.
Klasyczna definicja gatunku zakłada jego
niezmienność.
Wraz z rozwojem ewolucjonizmu w miejsce
gatunku statycznego wprowadzono pojęcie
gatunku dynamicznego, powstającego w procesie
specjacji.
Biologiczne pojęcie gatunków - grupy
naturalnych krzyżujących się populacji, rozrodczo
izolowanych od innych takich grup.
Gatunki występujące na tym samym terenie noszą
nazwę gatunków sympatrycznych, natomiast
gatunki o wykluczających się zasięgach nazywamy
gatunkami allopatrycznymi.
Specjacja
, w biologii: proces powstawania gatunków.
Wyróżnia się specjację właściwą, filetyczną i przez
introgresję.
Specjacja właściwa
polega na zwiększaniu liczby gatunków przez
wyodrębnienie się ich z gatunku już istniejącego, który zanika
lub istnieje nadal.
Specjacja filetyczna
nie prowadzi do wzrostu liczby gatunków,
gdyż jest to przekształcenie się jednego gatunku w inny. Aby
doszło do powstania gatunków, w procesie specjacji właściwej
musi nastąpić izolacja rozrodcza pomiędzy istniejącymi
populacjami gatunku lub pomiędzy grupami osobników
w populacji.
Specjacja przez introgresję
(rzadki przypadek) zachodzi wtedy,
gdy z dwóch istniejących gatunków powstaje jeden.
Specjacja skokowa
- jeśli nagle u części osobników pojawia się
cecha uniemożliwiająca im krzyżowanie się z formami
wyjściowymi i wydawanie płodnego potomstwa. Na przykład
powstanie osobników poliploidalnych, częste u roślin, powoduje
izolację rozrodczą, gdyż w komórkach rozrodczych mieszańców
(pomiędzy formami wyjściowymi a formami zmienionymi)
dochodzi do zaburzeń mejozy.
Specjacja stopniowa
częściej zachodzi u zwierząt i polega na
stopniowym gromadzeniu się różnic pomiędzy populacjami
gatunku. Izolacja geograficzna może prowadzić do stopniowej
specjacji geograficznej (allopatrycznej), zachodzącej wtedy, gdy
istniejąca bariera oddzielająca populację brzeżną od centralnej
(np. masyw górski, morza, strefy klimatyczne) uniemożliwia
wymianę genów. Po pewnym czasie, wskutek działania doboru
naturalnego, może wykształcić się pomiędzy nimi izolacja
rozrodcza i wówczas populacja brzeżna osiąga status nowego
gatunku.
Powstawanie
gatunków
Dobór naturalny
, selekcja naturalna, zaproponowany przez
Darwina mechanizm ewolucji organizmów, polegający na
przeżywaniu w toku walki o byt organizmów najlepiej
przystosowanych do danych warunków środowiska.
W konsekwencji w ciągu wielu pokoleń następuje wzrost
stopnia przystosowania form żywych do zmiennych
w czasie i przestrzeni warunków ich życia i wytworzenie
organizmów genetycznie i morfologicznie odmiennych od
form wyjściowych.
Warunkami koniecznymi dla zaistnienia doboru naturalnego
są:
1. rozmnażające się organizmy mogą wydawać więcej
potomstwa niż jest w stanie przeżyć - ograniczone zasoby
powodują konkurencję między osobnikami;
2. występowanie dziedziczenia cech;
3. występowanie zmienności genetycznej i związane z nią
zróżnicowane dostosowanie osobników (osobniki
o pewnych cechach będą miały większy sukces rozrodczy -
większe dostosowanie).
Wyróżnia się dobór naturalny:
1. kierunkowy – faworyzuje osobniki posiadające różną od
średniej w populacji wartość cechy;
2. stabilizujący – faworyzuje osobniki posiadające średnią dla
danej populacji wartość cechy;
3. rozrywający – jednocześnie faworyzuje osobniki o dwóch
lub więcej wartościach cechy, różniących się od średniej
populacji.
prawo zmienności powszechnej i bezkierunkowej - gatunki
charakteryzuje duża zmienność dziedziczna i nie dziedziczna,
jedynie zmiany dziedziczne mają znaczenie w ewolucji,
- prawo olbrzymiej różnorodności organizmów, które mnożą się
w postępie geometrycznym,
- prawo walki o byt, która jest mechanizmem ograniczającym
nadmierną liczbę organizmów, walka o byt może się odbywać
bezpośrednio między dwoma różnymi gatunkami w układzie ofiara -
drapieżnik lub pośrednio, w obrębie jednego gatunku w wyniku
konkurencji o tę samą niszę ekologiczną,
- prawo dziedziczenia - osobniki które przeżyły przekazują
korzystne cechy swemu potomstwu,
- prawo doboru naturalnego - w walce o byt przeżywają osobniki
najlepiej przystosowane, formy pośrednie wymierają, co prowadzi
do coraz większej rozbieżności cech w następnych pokoleniach
i powstania z czasem form bardzo różniących się od form
wyjściowych i powstawania nowych gatunków.
Teoria ewolucji (teoria doboru
naturalnego) Karola Darwina
(1809 - 1882)
"O powstawaniu gatunków”, 1858
Bariery krzyżowalności gatunków
roślin
Prezygotyczne
– nie dochodzi do
zapłodnienia
(pyłek nie kiełkuje na znamieniu,
łagiewka nie dociera do woreczka
zalążkowego lub pęka w kanale
stylarnym, gamety nie łączą się)
Postzygotyczne
– zaburzony rozwój
zarodka lub zamieranie; zaburzony
rozwój (lub brak) mieszańców;
niepłodność mieszańców F
1
; zaburzony
rozwój pokolenia F
2
Przezwyciężanie barier
krzyżowalności gatunków roślin
Prezygotycznych
– łączenie komórek somatycznych;
usuwanie znamion; skracanie słupka, zapłodnienie in vitro,
aplikacja immunosupresorów; metoda „mentor pollen”
Postzygotycznych
– kultura in vitro niedojrzałych zarodków
(czasami wspomagana bielmem lub ekstraktem z bielma);
podwojenie liczby chromosomów mieszańców F
1
, użycie
mieszańców F
1
jako komponentów matecznych w celu
uzyskania następnego pokolenia
Prawo Hardy’ego-Weinberga
Frekwencja homozygot i heterozygot w populacjach jest
stała, o ile:
populacja składa się z dużej liczby osobników
osobniki krzyżują się w sposób losowy i bez ograniczeń
nie istnieje presja selekcyjna faworyzująca określone
allele (genotypy)
nie występuje migracja
nie występują mutacje (lub zachodzą i rewertują z taką
samą częstością)
Takie populacje nazywamy panmiktycznymi
p
2
(AA) + 2pq(Aa) + q
2
(aa) = 1
[p2(a1a1) + q2(a2a2) + r2(a3a3) +
2pq(a1a2) + 2pr(a1a3)
+ 2qr(a2a3) = 1]
Prawo Hardy’ego-
Weinberga
Prawo Hardy’ego-
Weinberga
Populacje roślin samopylnych składają się z
linii czystych
Linia czysta – potomstwo rośliny homozygotycznej
uzyskane w wyniku samozapylenia
Rozmnażanie przez samozapylenie prowadzi
do homozygotyzacji
Aa self
I poklenie – 50% homozygot
II pokolenie – 75% homozygot
III pokolenie – 87.5% homozygot
itd…
Populacje roślin samopylnych
Teoria linii czystych Wilhelma
Johannsena
Masa
ziarna
rośliny
rodzicielski
ej
Masa ziaren roślin potomnych
Kategorie masy ziaren
10
20
30
40
50
60
70
80
90
średnio
20
-
1
15
90
63
11
-
-
-
43,8
30
-
15
85
322 310
91
2
-
-
44,5
40
5
17
17
5
776 956
28
3
24
3
-
44,2
50
-
4
57
305 521
19
6
51
4
-
48,9
60
-
1
23
130 230
16
8
46
15
2
51,9
70
-
-
5
53
175
18
0
64
15
2
56,0
razem
5
38
36
0
167
6
225
5
92
9
18
7
37
4
47,92
Populacje roślin samopylnych
Teoria linii czystych
Wyniki doświadczenia W. Johannsena (1903;
1926)
http://www.cbs.dtu.dk/
http://fig.cox.miami.edu/
http://wizard.ae.krakow.pl/
http://www.biologie.uni-hamburg.de/
http://www.bio.miami.edu/
http://www.zo.utexas.edu/