Wykład 5

BIOLOGICZNE

PODSTAWY

FUNKCJONOWANIA

CZŁOWIEKA

WSZYSCY JESTEŚMY POD WPŁYWEM
SUBSTANCJI PSYCHOAKTYWNYCH

Udałoby się nam zapewne usunąć

niedostatki naszego opisu, gdybyśmy

byli w stanie zastąpić terminy

psychologiczne fizjologicznymi i

chemicznymi...

Możemy oczekiwać, że fizjologia i

chemia dostarczą nam najbardziej

zaskakujących informacji...

Być może okażą się one czymś, co

obali całokształt sztucznych struktur

naszych hipotez.
Zygmunt Freud

Czy świat jaki widzimy

istnieje naprawdę?

MATRIX...

Jak układ nerwowy konstruuje

nasze doświadczenie świata:

PERCEPCJA WZROKOWA

OKO – narząd odbierający

informację niesioną przez
światło (strumień fotonów
pochodzący ze źródła światła
lub odbity od innych
powierzchni).

Oko

Jedynie niewielka wiązka

światła przedostaje się
do wnętrza oka poprzez
źrenicę – otwór w
nieprzezroczystej
tęczówce.

Wielkość otworu jest

regulowana mięśniami
rozciągającymi lub
kurczącymi tęczówkę
(przesłona w aparacie
fotograficznym).

Oko

Następnie wiązka fotonów przechodzi przez

soczewkę i ulega skupieniu

(odkształceniu).

Krzywizna soczewki jest regulowana

mięśniami (akomodacja).

Ta regulacja zapewnia ostre widzenie w

wybranym zakresie (np. daleko lub

blisko).

Nie jest możliwe jednoczesne ostre

widzenie całej głębi.

Oko

• Po przejściu przez układ

optyczny odkształcony
strumień fotonów dociera do
siatkówki (utworzony tam
obraz jest odwrócony o 180°).

Oko

Siatkówka jest

połączeniem fotografii

analogowej i cyfrowej

– składa się z

światłoczułych receptorów (jak
klisza fotograficzna) i neuronów
przetwarzających informację
analogową na „cyfrową” informację
pobudzenia.

Oko

Siatkówka nie jest płaska jak klisza

fotograficzna, lecz ma kształt
sferyczny (oko jest w przybliżeniu
kulą).

Powoduje to zniekształcenia w

powstającym na niej obrazie
„analogowym”.

Oko

Podobnie jak klisza filmowa, receptory zawierają

substancje chemiczne podlegające chemicznym

procesom pod wpływem światła.

W siatkówce występują dwa rodzaje receptorów:
- Pręciki
- Czopki
Różnią się one:
- Kształtem (co odzwierciedla nazwa),
- Rozmieszczeniem w różnych obszarach

siatkówki,

- Funkcją.

Oko

Czopków występują przede

wszystkim w centralnej części

siatkówki (dołek centralny). Są

tam bardzo gęsto upakowane. W

częściach dalszych jest ich

niewiele.

Pręciki dominują w peryferycznej

części siatkówki.

Oko

Gęstość upakowania receptorów ma

bezpośrednie przełożenie na
rozdzielczość widzianych obrazów.

W centrum obraz jest ostry. Im bliżej

peryferii tym bardziej rozmazany.

(Natomiast na kliszy fotograficznej

światłoczuła substancja chemiczna
rozprowadzona jest równomiernie.
Umożliwia to uzyskiwanie ostrych
fotografii na całej powierzchni.)

Oko

W centrum siatkówki

najgęściej upakowane są

czopki – zapewniają one

widzenie barwne.

Proporcja pręcików zwiększa

się w peryferii – zapewniają

one widzenie czarno-białe.

(Uzyskiwane tą metodą

„fotografie” mają

„zszarzałe” brzegi.)

Oko

Światło (strumień cząstek elementarnych)

ma charakterystykę falową.

Ludzki wzrok rejestruje światło widzialne.

Częstotliwościom tym nadajemy

subiektywną wartość, nazywaną barwą:

od fioletu, przez wszystkie kolory tęczy,

po czerwień.

Oko

Jednak czułe na barwę receptory

„rozróżniają” jedynie trzy kolory:

- czerwony

- zielony

- niebieski

dzięki trzem rodzajom czopków.

- Wrażenie pozostałych kolorów jest

„konstruowane” dzięki zmyślnemu

programowi szacującemu względną

reakcję każdego z trzech typów

czopków.

Oko

W zasadzie widzialne światło pobudza każdy

rodzaj czopków (o ile jest wystarczająco jasne).

Jednak najintensywniej chemicznie reagują

czopki na „swój” kolor, na pozostałe zaś

znacznie słabiej.

Tego rodzaju informacja z trzech typów czopków

pozwala na „obliczenie” częstotliwości fali

świetlnej wywołujących daną kombinację

reakcji. („obliczenia” te są prowadzone na

wyższych piętrach opracowania informacji

wzrokowej.)

Oko

Względna wrażliwość trzech rodzajów

czopków

Powidok...

Oko

Pręciki są znacznie wrażliwsze od

czopków na światło o bardzo niskiej
jasności (ciemne).

W konsekwencji, przy słabym oświetleniu

zanika widzenie barwne. Subiektywnie
nie zauważamy tego, gdyż z
wcześniejszego doświadczenia wiemy,
jakie barwy ma nasze codzienne życie.

Oko

Receptory w siatkówce, podobnie jak aparat

fotograficzny nie „robią zdjęć” w sposób

ciągły.

Po wystąpieniu reakcji chemicznej na

światło receptory ulegają „wybieleniu” tzn.

są nieczułe przez następną chwilę, aż

zregenerują zapas substancji chemicznej

niezbędnej do następnej reakcji.

magia kina...

Oko

Czułość kliszy fotograficznej w przypadku

receptorów w siatkówce nie jest stała.

W aparacie analogowym musimy zmieniać

rodzaj kliszy, by robić zdjęcia w trudnych
warunkach oświetleniowych. (Potrzebujemy
wtedy kliszy o większej czułości.)

Czułość receptorów dostosowuje się do

sytuacji w wyniku tzw. adaptacji do
warunków oświetleniowych. (zwiększa się w
trudnych warunkach, zmniejsza się, gdy
światło jest bardzo jasne.)

Oko

Względna siła światła (dla danych warunków

oświetleniowych) warunkuje ilość
rozłożonej substancji chemicznej w
receptorze. Ta z kolei przekłada się na
częstotliwość impulsacji w neuronach.

Neurony siatkówki tworzą bogatą sieć

połączeń.

Sieć ta modyfikuje sygnały dochodzące z

receptorów.

Neuronami wyjściowymi z siatkówki są tzw.

komórki zwojowe, które informację z
receptorów dostają za pośrednictwem
komórek dwubiegunowych, horyzontalnych
oraz amakrynowych.

Oko

Pole recepcyjne komórki nerwowej–

pobudzająco-hamujący obszar
powierzchni recepcyjnej układu
czuciowego, którego stymulacja
wywołuje zmianę częstotliwości
wyładowań danej komórki.

Oko

Pola recepcyjne komórek zwojowych

mają kształt koła.

Wielkość tego obszaru jest niewielka

dla informacji płynącej z centralnej
części siatkówki (rozdzielczość rzędu
kilku minut kątowych) i znacznie
większa w peryferii (3-5° kątowych).

(tak wykonana „fotografia” jest ostra

tylko w części centralnej.

Oko

Pole recepcyjne składa się z dwóch części:

Mniejszego kółka w środku – tzw. centrum,
I pozostałego obszaru dokoła – tzw. otoczki.

Oko

Pole recepcyjne składa się z

antagonistycznych obszarów:

- pobudzających i
- hamujących.
Centrum pola recepcyjnego jest

antagonistyczne wobec otoczki.

Oko

W zależności od reakcji komórki zwojowej na

oświetlenie centrum pola recepcyjnego,

wyróżnia się dwie klasy komórek:

Włączeniowe wyłączeniowe

reagują zwiększeniem

Reagują zmniejszeniem

aktywności na oświetlenie

aktywności na

oświetlenie

centrum

Przykładowe pola recepcyjne dla

barwy.

Oko

Oświetlenie równomiernym światłem

całego pola recepcyjnego prowadzi
do niewielkiego wzrostu pobudzenia
komórki zwojowej.

Hamowanie oboczne:

Celem analizy obrazu na tym etapie
jest „wychwytywanie” kontrastów,
granicy między jasnym i ciemnym.

Układ wzrokowy (jak inne układy

funkcjonalne) ma budowę
herarchiczną:

1. Siatkówka (receptory)
2. Ciało kolankowate boczne (wzgórze)
3. Kora pierwszorzędowa
4. Kora asocjacyjna

Hiererchia

Transmisja równoległa

Ponadto informacja jest przetwarzana w

sposób równoległy (co również ma
swój odpowiednik anatomiczny).

Wyróżnia się dwa kanały względnie

niezależnej transmisji od siatkówki,
po korę:

Kanał M i kanał P.

W siatkówce naczelnych (do których

należy człowiek) obecne są dwa typy

komórek zwojowych:

M (magnocellular, wielkokomókowe)
i P (parvovellular, drobnokomórkowe)

Komórki M i P otrzymują informację z

tych samych receptorów. Różnią się

jednak anatomicznie i funkcjonalnie.

Transmisja równoległa

M:
Duże ciała komórki.
Bardziej rozgałęzione drzewka
dendrytyczne.
Duże pola recepcyjne.
Aksony silnie zmielinizowane.
Są to komórki fazowe.

Transmisja równoległa

P:
Małe ciała komórki.
Mniej rozgałęzione drzewka

dendrytyczne.

Mniejsze pola recepcyjne.
Mniej zmielinizowane aksony.
Są to komórki toniczne.

Transmisja równoległa

Kanał

wielkokomórko

Kanał

drobnokomórko

rozdzielczość

czasowa

wysoka

niska

czas transmisji

szybki

wolny

Aktywność

komórek

Na pojawienie

się/ zniknięcie

bodźca

Podczas

prezentacji

bodźca

Rozdzielczość

przestrzenna

Niska

Wysoka

Wrażliwość na

kontrast

wysoka

Niska

Widzenie barw

nie

tak

Pole widzenia

Przewaga w

peryferii

Przewaga w

centrum

Transmisja równoległa

Hierarchia

Z siatkówki wstępnie przetworzona informacja
wzrokowa przekazywana jest nerwem
wzrokowym do ciała kolankowatego bocznego
(jądra we wzgórzu).

Ok. 10% włókien nie osiąga jednak tego celu.
Biegną one do poduszki i wzgórków
czworaczych górnych (jądra w śródmózgowiu).
Struktura ta pełni ważną rolę w generowaniu
niezależnych od woli ruchów oczu.

Ruchy oczu (realizowane dzięki systemowi
mięśni) umożliwiają skanowanie obiektów,
lokalizację nowych obiektów, śledzenie
obiektów poruszających się.

W wypadku całkowitego

uszkodzenia kory wzrokowej
możliwa jest pewna bardzo
ograniczona zdolność widzenia
– postrzeganie ruchu, dzięki
wzgórkom czworaczym górnym.

„Ślepowidzenie”

Mimowolne (nystagmus

fizjologiczny):

- Bardzo szybkie i drobne 20”

kątowych 70 razy na sek.

- Powolny ruch oscylujący
- Szybkie skoki ok. 5’ kątowych.

Dowolne

Ruchy oczu

Skrzyżowanie wzrokowe

Włókna pochodzące z
przynosowych połówek siatkówki
ulegają skrzyżowaniu i biegną do
przeciwległej (kontralateralnej)
półkuli mózgu.

Włókna z połówek
przyskroniowych nie krzyżują się
i biegną do półkul mózgowych po
tej samej stronie co oko
(ipsilateralne).

Skrzyżowanie wzrokowe

W konsekwencji:
- prawa półkula mózgu otrzymuje
informację wzrokową z lewej
części pola widzenia;
- lewa półkula – z prawej części
pola widzenia.

Każda z półkul otrzymuje
informację z obu oczu.

Wzgórze

Ciało kolankowate boczne ma budowę
warstwową:

Dwie pierwsze warstwy (od strony
brzusznej) otrzymują wejścia z dużych
komórek zwojowych w siatkówce.
Należą do kanału wielkokomórkowego
(M).

Cztery następne warstwy otrzymują
wejścia z małych komórek zwojowych w
siatkówce. Należą do kanału
drobnokomórkowego (P).

Wzgórze

Każda warstwa ma wejścia tylko z
jednego oka.

U zwierząt uszkodzenie warstw
drobnokomórkowych ciała
kolankowatego bocznego zaburza
postrzeganie barw i kształtów.
Uszkodzenia warstw
wielkokomórkowych zaburzają
postrzeganie ruchu.

Wzgórze

Pola recepcyjne ciała
kolankowatego
bocznego, podobnie jak
komórek zwojowych w
siatkówce mają
koncentryczną budowę z
centrami i otoczkami o
przeciwstawnym
znaczeniu.

Wzgórze

Co ciekawe, 80-90% wejść
(projekcji) jakie otrzymuje ciało
kolankowate boczne pochodzi
nie z siatkówki, lecz z warstw
wyżej położonych modulujących
informację sensoryczną.

LGN

kora

oko

Organizacja retinotopowa –

sąsiadującym ze sobą obszarom na
siatkówce odpowiadają sąsiadujące
obszary wyższych struktur (ciała
kolankowatego bocznego i kory
pierwszorzędowej).

Kora wzrokowa

Pola recepcyjne kory pierwszorzędowej mają
kształt prostokątny. Granica między obszarem
pobudzeniowym a hamującym przebiega
wzdłuż linii prostej o różnym nachyleniu.

Najbardziej pobudzające bodźce na niższych
piętrach, punkty świetlne, są mniej efektywne
dla neuronów korowych. Reagują one najsilniej
na linie proste.

Kora wzrokowa

Komórki proste –

- otrzymują wejścia z wielu komórek
ciała kolankowatego bocznego,
których koncentryczne pola
recepcyjne odpowiadają liniom
prostym na siatkówce;

- mają niewielkie pola recepcyjne
(prostokątne);

- odpowiadają wzrostem aktywności
na linie (pałeczki) o określonym
nachyleniu, gdy bodźce te padają
dokładnie na obszar ich pola
recepcyjnego.

Kora wzrokowa

Komórki złożone –

- otrzymują wejścia z wielu komórek
prostych (z kory) reagujących
specyficznie na takie samo nachylenie
bodźca;

- mają większe pola recepcyjne;

- reagują wzrostem aktywności na
bodźce o specyficznym nachyleniu
niezależnie od położenia bodźca.

Kora wzrokowa

Wśród neuronów wzrokowej kory
pierwszorzędowej wyróżnić można
również neurony wrażliwe na
częstotliwość przestrzenną bodźców
(grubość).

Kora wzrokowa

Neurony kory są wrażliwe również na
ruch, przede wszystkim na obiekty
poruszające się prostopadle do ich pól
recepcyjnych.

Komórki złożone reagują specyficznie
na określoną prędkość.

Kora wzrokowa

Kora pierwszorzędowa składa się z
sześciu warstw.
Komórki reagujące na dany kąt
nachylenia tworzą kolumny
przebiegające przez wszystkie
warstwy (prostopadłe do powierzchni
kory). Przylegające do siebie kolumny
reagują na nachylenia różniące się o
ok. 10°.

Neurony reagujące na informacje z
danego oka również tworzą kolumny

Konstruowanie kształtu

W rozpoznawanie kształtu
zaangażowany jest kanał
drobnokomórkowy (P). Projektuje on
od określonych warstw kory
pierwszorzędowej (4Cβ, 2 i 3, do
jasnych pasków w korze asocjacyjnej
(V2) i do dolnej kory skroniowej (V4).

Jerzy Konorski:
jednostki gnostyczne.

Konstruowanie barwy

Informacje o barwie przekazywane są
z czopków do kanału
drobnokomórkowego (P), poprzez
warstwy obszary plamkowe w 4Cβ, 2 i
3 warstwach w V1, przez wąskie paski
w V2 do pola V4 w dolnej korze
skroniowej.

W V4 realizowana jest „korekcja” dla
kolorowego oświetlenia, która w
fotografii wymaga zastosowania
filtrów.

Konstruowanie ruchu

Obraz na siatkówce naszych oczu jest
w ciągłym ruchu dzięki ruchom oczu.

Dlaczego zatem świat zostaje na
swoim miejscu??

Śledząc wzrokowo poruszający się
obiekt utrzymujemy go w stałym
położeniu na siatkówce.

Dlaczego wiemy, że taki „nieruchomy”
obiekt jest w ruchu???

Konstruowanie ruchu

Informacja z mięśni poruszających
oczami jest integrowana z informacją
o przesuwaniu się obiektów po
siatkówce!
Te skomplikowane kalkulacje
pozwalają odróżnić ruch pozorny od
rzeczywistego. W śródmózgowiu,
struktura leżąca na drodze między
siatkówką a wzgórkami czworaczymi
górnymi (poduszka), analizuje
przesunięcie obrazu na siatkówce,
ruch oczu i głowy i przesyła do V5.

Istnieje też mechanizm hamowania
obrazu w trakcie wykonywania ruchu
okiem.

Konstruowanie ruchu

Percepcja ruchu zachodzi dzięki
kanałowi wielkokomórkowemu (M),
projektującemu poprzez warstwy 4Cα,
4B i 6 pierwszorzędowej kory V1,
przez szerokie paski V2, V3 do pól V5
i V5A w płacie skroniowym.

V5 i V5A otrzymóją również projekcje
z wzgórków czworaczych górnych
odpowiedzialnych a generację ruchów
oczu.

Konstruowanie ruchu

Ruch jest względny:

Złudzenie ruszającego pociągu na
stacji...

Obserwując względny ruch małego i
dużego obiektu sądzimy, że
poruszającym się jest mały.

Kora wzrokowa

Po co nam dwoje oczu?

Percepcja odległości i

głębi

Zarówno w korze pierwszorzędowej,
jak i asocjacyjnej występują komórki
„rozpoznające” drobne przesunięcia
na obrazach z siatkówek obu oczu.

Percepcja odległości i

głębi

Istnieją również inne mechanizmy
widzenia głębi bazujące na
dodatkowych informacjach takich jak:

-kąt konwergencji;
-deformacje związane z perspektywą;
-nakładanie się obrazów;
-wielkość obrazów na siatkówce;
-wrażenie ruchu (paralaksa).

Percepcja odległości i

głębi

Obszary zaangażowane w percepcję
głębi znajdują się na granicy płata
ciemieniowego i potylicznego.

Przetwarzanie

równoległe

Dwa niezależne procesy:

Co?

Gdzie?

Szczegół - ogół

Integracja zmysłów

Wielość dróg zstępujących w
systemach percepcyjnych jest
anatomicznym potwierdzeniem, że
proces spostrzegania nie jest
procesem „z dołu – do góry”, ale
swego rodzaju pętlą, w której
wcześniejsze doświadczenia grają
kluczową rolę.

Intuicja?