Genetyczne podłoże

Genetyczne podłoże

izolacji rozrodczej

izolacji rozrodczej

Wykład VI

Wykład VI

Genetyka molekularne próbuje

Genetyka molekularne próbuje

znaleźć odpowiedzi na pytania

znaleźć odpowiedzi na pytania



*

*

nagromadzenie ilu zmian

nagromadzenie ilu zmian

genetycznych prowadzi do specjacji

genetycznych prowadzi do specjacji



*jakie zmiany genetyczne

*jakie zmiany genetyczne

doprowadzają do powstania

doprowadzają do powstania

gatunku

gatunku



*czy do izolacji rozrodczej dochodzi

*czy do izolacji rozrodczej dochodzi

poprzez nagromadzenie zmian

poprzez nagromadzenie zmian

allelicznych w genach kodujących

allelicznych w genach kodujących

białka

białka



* czy poprzez zmiany w pewnych

* czy poprzez zmiany w pewnych

miejscach genomu

miejscach genomu



* które geny warunkują izolację

* które geny warunkują izolację

pre, a które postzygotyczną

pre, a które postzygotyczną



*które geny odpowiadają za

*które geny odpowiadają za

nieżywotność, a które za

nieżywotność, a które za

sterylność mieszańców

sterylność mieszańców



Izolację zarówno pre jak i

Izolację zarówno pre jak i

postzygotyczną mogą spowodować

postzygotyczną mogą spowodować

nawet niewielkie zmiany w sekwencji

nawet niewielkie zmiany w sekwencji

nukleotydów w genach.

nukleotydów w genach.

U

U

D. melanogaster

D. melanogaster

i u innych

i u innych

gatunków

gatunków

Drosophila

Drosophila



Stwierdzono różnice od 1 do 4

Stwierdzono różnice od 1 do 4

podstawień nukleotydowych w

podstawień nukleotydowych w

genach znajdujących się na

genach znajdujących się na

chromosomie X, które powodują

chromosomie X, które powodują

izolację prezygotyczną,

izolację prezygotyczną,



(geny te mają związek z rytmem

(geny te mają związek z rytmem

godowym tych owadów)

godowym tych owadów)

W związku z tym

W związku z tym



Jeżeli zmiany w tak niewielkiej liczbie

Jeżeli zmiany w tak niewielkiej liczbie

nukleotydów i w niewielkiej liczbie

nukleotydów i w niewielkiej liczbie

genów powodują specjację i

genów powodują specjację i

pogłębienie się różnic między

pogłębienie się różnic między

izolowanymi pulami genetycznymi

izolowanymi pulami genetycznymi



to

to

zachodzi pytanie:

zachodzi pytanie:



czy

czy

dobór naturalny wpływa i czy w

dobór naturalny wpływa i czy w

ogóle wpływa na prezygotyczne

ogóle wpływa na prezygotyczne

mechanizmy izolujące,

mechanizmy izolujące,



a jeżeli tak, to w jaki sposób?

a jeżeli tak, to w jaki sposób?



Jeżeli pomiędzy powstającymi

Jeżeli pomiędzy powstającymi

gatunkami – populacjami, które

gatunkami – populacjami, które

różnicowały się w czasie izolacji

różnicowały się w czasie izolacji

geograficznej

geograficznej

powstały na tyle istotne różnice

powstały na tyle istotne różnice

genetyczne, że mieszańce mają

genetyczne, że mieszańce mają

obniżoną żywotność lub płodność,

obniżoną żywotność lub płodność,



to dobór naturalny powinien

to dobór naturalny powinien

wytworzyć lub WZMOCNIĆ

wytworzyć lub WZMOCNIĆ

PREZYGOTYCZNE MECHANIZMY

PREZYGOTYCZNE MECHANIZMY

IZOLUJĄCE pomiędzy osobnikami z

IZOLUJĄCE pomiędzy osobnikami z

populacji poprzednio izolowanych.

populacji poprzednio izolowanych.



Zatem większego nasilenia

Zatem większego nasilenia

izolacji prezygotycznej

izolacji prezygotycznej

należałoby oczekiwać u dwóch

należałoby oczekiwać u dwóch

form żyjących sympatrycznie niż

form żyjących sympatrycznie niż

z populacji allopatrycznych, a

z populacji allopatrycznych, a

więc izolowanych geograficznie.

więc izolowanych geograficznie.



Idea wzmocnienia mechanizmów

Idea wzmocnienia mechanizmów

izolacji prezygotycznej została

izolacji prezygotycznej została

sformułowana przez

sformułowana przez

Dobzhanskiego na podstawie

Dobzhanskiego na podstawie

badań populacji muszek

badań populacji muszek

owocowych.

owocowych.

Na podstawie badania 119 gat.

Na podstawie badania 119 gat.

Drosophila

Drosophila

w celu poznania stopnia izolacji

w celu poznania stopnia izolacji

rozrodczej

rozrodczej

(1998r)

(1998r)



Stopień izolacji postzygotycznej czyli

Stopień izolacji postzygotycznej czyli

stopień obniżenia żywotności lub

stopień obniżenia żywotności lub

płodności u mieszańców w F1 wyraża się

płodności u mieszańców w F1 wyraża się



WSPÓŁCZYNNIKIEM IZOLACJI ROZRODCZEJ,

WSPÓŁCZYNNIKIEM IZOLACJI ROZRODCZEJ,



którego wartość może wynosić od 0 do 1.

którego wartość może wynosić od 0 do 1.



Jeżeli obie płcie z krzyżówek

Jeżeli obie płcie z krzyżówek

obukierunkowych były nieżywotne to wsp.

obukierunkowych były nieżywotne to wsp.

= 1,

= 1,



jeżeli przynajmniej częściowo żywotne

jeżeli przynajmniej częściowo żywotne

wsp.=0

wsp.=0

W podobny sposób mierzono

W podobny sposób mierzono

sterylność w tych populacjach.

sterylność w tych populacjach.



Izolację prezygotyczną mierzy się

Izolację prezygotyczną mierzy się

współczynnikiem, którego

współczynnikiem, którego

wartość wylicza się ze wzoru:

wartość wylicza się ze wzoru:



1=częstość kojarzeń

1=częstość kojarzeń

międzygatunkowych/częstość

międzygatunkowych/częstość

kojarzeń wewnątrzgatunkowych

kojarzeń wewnątrzgatunkowych

Współczynnik izolacji

Współczynnik izolacji

prezygotycznej

prezygotycznej



Gdy wartość tego wsp.=0. oznacza

Gdy wartość tego wsp.=0. oznacza

to brak izolacji,

to brak izolacji,



Gdy wartość tego wsp.= 1 oznacza

Gdy wartość tego wsp.= 1 oznacza

to całkowitą izolację.

to całkowitą izolację.



Gdyby częstość kojarzeń

Gdyby częstość kojarzeń

międzygatunkowych była wyższa

międzygatunkowych była wyższa

od wewnątrzgatunkowych,

od wewnątrzgatunkowych,

współczynnik ten miałby wartość

współczynnik ten miałby wartość

mniejszą od zera.

mniejszą od zera.

Jako miarę ogólnego

Jako miarę ogólnego

zróżnicowania

zróżnicowania

genetycznego par gatunków przyjęto

genetycznego par gatunków przyjęto

WSPÓŁCZYNNIK ODLEGŁOŚCI

WSPÓŁCZYNNIK ODLEGŁOŚCI

GENETYCZNEJ D

GENETYCZNEJ D

N

N

,

,



który jest proporcjonalny do liczby

który jest proporcjonalny do liczby

podstawień aminokwasowych w

podstawień aminokwasowych w

badanych białkach.

badanych białkach.

D

D

N

N



Jeżeli porównywane populacje są

Jeżeli porównywane populacje są

całkowicie identyczne pod

całkowicie identyczne pod

względem budowy białek, to

względem budowy białek, to

wartość tego współczynnika

wartość tego współczynnika

wynosi 0,

wynosi 0,



a wraz z pojawianiem się różnic

a wraz z pojawianiem się różnic

wzrasta aż do nieskończoności.

wzrasta aż do nieskończoności.



Ponieważ

Ponieważ

tempo

tempo

różnicowania białek

różnicowania białek

jak i

jak i

sekwencji w DNA

sekwencji w DNA

jest w

jest w

przybliżeniu stałe,

przybliżeniu stałe,



wartość tego współczynnika można

wartość tego współczynnika można

uznać

uznać

za proporcjonalną do

za proporcjonalną do

czasu, który upłynął od

czasu, który upłynął od

wyodrębnienia się

wyodrębnienia się

poszczególnych par gatunków.

poszczególnych par gatunków.



Zatem przy wysokiej wartości D

Zatem przy wysokiej wartości D

N

N

populacje rozdzieliły się dawniej a

populacje rozdzieliły się dawniej a

młodsze mają tę wartość niską.

młodsze mają tę wartość niską.



Porównując współczynnik izolacji

Porównując współczynnik izolacji

rozrodczej i wartość współczynnika

rozrodczej i wartość współczynnika

odległości genetycznej D

odległości genetycznej D

N

N

dla

dla

poszczególnych par gatunków

poszczególnych par gatunków

można wnioskować o

można wnioskować o

tempie

tempie

wykształcania się izolacji

wykształcania się izolacji

rozrodczej.

rozrodczej.

*Stopień izolacji pre i

*Stopień izolacji pre i

postzygotycznej jest

postzygotycznej jest

wprostproporcjonalny do wartości

wprostproporcjonalny do wartości

D

D

N

N

,

,



tzn. im gatunki rozdzieliły się

tzn. im gatunki rozdzieliły się

dawnej, tym większy jest stopień

dawnej, tym większy jest stopień

izololacji rozrodczej między nimi

izololacji rozrodczej między nimi

–

–



zatem mechanizmy izolujące

zatem mechanizmy izolujące

wykształcają się stopniowo, a nie

wykształcają się stopniowo, a nie

skokowo.

skokowo.



*Przy niskich wartościach D

*Przy niskich wartościach D

N

N

(D

(D

N

N

<0.5), a więc

<0.5), a więc



dla gatunków rozdzielonych

dla gatunków rozdzielonych

niedawno średnia wartość

niedawno średnia wartość

współczynnika izolacji

współczynnika izolacji

prezygotycznej jest istotnie wyższa

prezygotycznej jest istotnie wyższa



niż wartość współczynnika izolacji

niż wartość współczynnika izolacji

postzygotycznej – zatem tempo

postzygotycznej – zatem tempo

ewolucji mechanizmów izolacji

ewolucji mechanizmów izolacji

prezygotycznej jest szybsze.

prezygotycznej jest szybsze.

*Dla gatunków występujących

*Dla gatunków występujących

sympatrycznie

sympatrycznie



współczynnik izolacji prezygotycznej

współczynnik izolacji prezygotycznej

jest około trzykrotnie (3x) wyższy niż

jest około trzykrotnie (3x) wyższy niż

dla allopatrycznych (w stanie sympatrii

dla allopatrycznych (w stanie sympatrii

następuje wzmocnienie

następuje wzmocnienie

prezygotycznych mechanizmów

prezygotycznych mechanizmów

izolujących).

izolujących).



Natomiast współczynniki dla izolacji

Natomiast współczynniki dla izolacji

postzygotycznej są takie same dla

postzygotycznej są takie same dla

gatunków występujących

gatunków występujących

sympatrycznie jak i dla allopatrycznych.

sympatrycznie jak i dla allopatrycznych.

*Nieżywotność i sterylność

*Nieżywotność i sterylność

wykształcają się w tym samym

wykształcają się w tym samym

tempie.

tempie.



Śmiertelność i sterylność

Śmiertelność i sterylność

mieszańców pojawia się w toku

mieszańców pojawia się w toku

specjacji wcześniej u samców niż

specjacji wcześniej u samców niż

u samic.

u samic.



Wyniki badań muszki owocowej (119.

Wyniki badań muszki owocowej (119.

gat.) dały podstawę do wyliczenia jak

gat.) dały podstawę do wyliczenia jak

szybko populacje zyskują taki stopień

szybko populacje zyskują taki stopień

izolacji rozrodczej, że można je uznać

izolacji rozrodczej, że można je uznać

za odrębne gatunki.

za odrębne gatunki.

Dla wszystkich gat.

Dla wszystkich gat.

Drosophila

Drosophila

sympatrycznych

sympatrycznych



średni współczynnik izolacji pre i

średni współczynnik izolacji pre i

postzygotycznej wynosił 0,907,

postzygotycznej wynosił 0,907,



a dolna granica dla 95%

a dolna granica dla 95%

przedziału ufności wynosiła 0,85.

przedziału ufności wynosiła 0,85.



Przyjęto zatem, że minimalny

Przyjęto zatem, że minimalny

stopień izolacji pozwalający

stopień izolacji pozwalający

gatunkom utrzymać swoją

gatunkom utrzymać swoją

odrębność wynosi 0.85

odrębność wynosi 0.85



Wyliczono, że gat. allopatryczne

Wyliczono, że gat. allopatryczne

osiągają średnią wartość

osiągają średnią wartość

współczynnika izolacji rozrodczej

współczynnika izolacji rozrodczej

0,85 przy D

0,85 przy D

N

N

=0,66

=0,66



Gatunki sympatryczne osiągają

Gatunki sympatryczne osiągają

D

D

N

N

=0,31,

=0,31,



więc izolacja rozrodcza u nich

więc izolacja rozrodcza u nich

powstaje 2x szybciej niż u

powstaje 2x szybciej niż u

gatunków allopatrycznych

gatunków allopatrycznych



U

U

Drosophila

Drosophila

badanie odległości

badanie odległości

genetycznej, tj. tempa

genetycznej, tj. tempa

podstawień aminokwasowych w

podstawień aminokwasowych w

białkach wykazało, że

białkach wykazało, że

prawdopodobnie współczynnik

prawdopodobnie współczynnik

odległości genetycznej=1 (D

odległości genetycznej=1 (D

N

N

=1)

=1)

po 5 mln lat od czasu pojawienia

po 5 mln lat od czasu pojawienia

się bariery (zapobiegającej

się bariery (zapobiegającej

przepływowi genów).

przepływowi genów).



Natomiast minimalny stopień

Natomiast minimalny stopień

natężenia izolacji rozrodczej

natężenia izolacji rozrodczej

utrzymujący odrębność gatunków

utrzymujący odrębność gatunków

pojawić się może najwcześniej po 1,5

pojawić się może najwcześniej po 1,5

mln lat dla gatunków

mln lat dla gatunków

sympatrycznych i po 3,3 mln lat dla

sympatrycznych i po 3,3 mln lat dla

par gatunków allopatrycznych.

par gatunków allopatrycznych.



Co najmniej tyle czasu trwało

Co najmniej tyle czasu trwało

wykształcenie pełnej izolacji

wykształcenie pełnej izolacji

rozrodczej pozwalającej dwie

rozrodczej pozwalającej dwie

populacje

populacje

Drosophila

Drosophila

uznać za

uznać za

odrębne gatunki...

odrębne gatunki...

Jak już to było podkreślone-sterylność

Jak już to było podkreślone-sterylność

mieszańców w toku specjacji pojawia

mieszańców w toku specjacji pojawia

się wcześniej u samców niż u samic.

się wcześniej u samców niż u samic.



U zwierząt geny odpowiedzialne

U zwierząt geny odpowiedzialne

za sterylność lub/i nieżywotność

za sterylność lub/i nieżywotność

mieszańców są najczęściej

mieszańców są najczęściej

związane z chromosomami X.

związane z chromosomami X.



O

O

d dawna zauważono, że jeżeli tylko

d dawna zauważono, że jeżeli tylko

jedna płeć pokolenia mieszańcowego

jedna płeć pokolenia mieszańcowego

wykazuje ster. lub nieżywotność, to

wykazuje ster. lub nieżywotność, to

jest to płeć heterogametyczna,

jest to płeć heterogametyczna,



a więc samce u ssaków i muchówek –

a więc samce u ssaków i muchówek –

XY i u samic motyli i ptaków.

XY i u samic motyli i ptaków.



Zjawisko to nazwano

Zjawisko to nazwano

regułą

regułą

Haldene’a

Haldene’a

(1922).

(1922).

Dalsze badania (1989)

Dalsze badania (1989)

wykazały,

wykazały,



że u gatunków muszek owocowych

że u gatunków muszek owocowych

izolacja postzygotyczna –sterylność i

izolacja postzygotyczna –sterylność i

nieżywotność w toku ewolucji istotnie

nieżywotność w toku ewolucji istotnie

szybciej pojawia się u samców, a

szybciej pojawia się u samców, a

dopiero po dłuższym czasie u samic.

dopiero po dłuższym czasie u samic.

Dlaczego izolacja postzygotyczna

Dlaczego izolacja postzygotyczna

–

–



(sterylność i nieżywotność) w toku

(sterylność i nieżywotność) w toku

ewolucji istotnie szybciej pojawia się

ewolucji istotnie szybciej pojawia się

u samców, a dopiero po dłuższym

u samców, a dopiero po dłuższym

czasie u samic?

czasie u samic?



Doświadczenia hodowlane wykazały,

Doświadczenia hodowlane wykazały,

że sterylność samców zależy od

że sterylność samców zależy od

genów na chr. X.,

genów na chr. X.,



a w znacznie mniejszym stopniu od

a w znacznie mniejszym stopniu od

chr. Y i autosomów.

chr. Y i autosomów.



Również badania

Również badania

Mus musculus

Mus musculus

i

i

M.

M.

domesticus

domesticus

wykazały,

wykazały,



że geny związane z chr. X mają

że geny związane z chr. X mają

większy wpływ na obniżenie

większy wpływ na obniżenie

dostosowania mieszańców

dostosowania mieszańców



niż geny znajdujące się w

niż geny znajdujące się w

autosomach.

autosomach.

Szybkie wykształcenie się bezpłodności i

Szybkie wykształcenie się bezpłodności i

nieprzeżywalności u mieszańców płci męskiej

nieprzeżywalności u mieszańców płci męskiej

jest związane m.in. z tym, że

jest związane m.in. z tym, że



u heterogametycznych osobników

u heterogametycznych osobników

geny na chr. płciowych są w stanie

geny na chr. płciowych są w stanie

hemizygotcznym.

hemizygotcznym.



Zatem nawet recesywne geny

Zatem nawet recesywne geny

ujawniają się u wszystkich

ujawniają się u wszystkich

osobników.

osobników.

Jak dochodzi do sterylności u

Jak dochodzi do sterylności u

heterozygot, mieszańców płci

heterozygot, mieszańców płci

męskiej?

męskiej?



Reguła Haldene’a tłumaczy to tym, że

Reguła Haldene’a tłumaczy to tym, że

chr. X u samców XY zawiera również

chr. X u samców XY zawiera również

geny odpowiedzialne za produkcję gamet

geny odpowiedzialne za produkcję gamet

męskich

męskich



i geny te mogą szybko nagromadzić

i geny te mogą szybko nagromadzić

mutacje,

mutacje,



gdyż nie mają odpowiedników w chrom.

gdyż nie mają odpowiedników w chrom.

Y, które mogłyby je maskować lub z

Y, które mogłyby je maskować lub z

którymi mogłyby rekombinować.

którymi mogłyby rekombinować.



W obrębie każdego gat. dobór

W obrębie każdego gat. dobór

naturalny będzie popierał

naturalny będzie popierał

gromadzenie się w chr. X samców

gromadzenie się w chr. X samców

tylko takich mutacji,

tylko takich mutacji,



które współdziałają z genami

które współdziałają z genami

znajdującymi się w autosomach.

znajdującymi się w autosomach.



Brak współdziałania genów z

Brak współdziałania genów z

chromosomów X z genami z

chromosomów X z genami z

autosomów wyraża się drastycznym

autosomów wyraża się drastycznym

zaburzeniem gametogenezy

zaburzeniem gametogenezy

prowadzącym do sterylności.

prowadzącym do sterylności.



Badania wykazały, ze bezpłodność

Badania wykazały, ze bezpłodność

jest spowodowana nie tylko

jest spowodowana nie tylko

interakcjami chr. X z autosomami

interakcjami chr. X z autosomami

drugiego gatunku, ale z obcym chr. Y

drugiego gatunku, ale z obcym chr. Y

i obcogatunkową cytoplazmą.

i obcogatunkową cytoplazmą.

Mutacje wpływające na płodność

Mutacje wpływające na płodność

samic też gromadzą się w

samic też gromadzą się w

chromosomach X,

chromosomach X,



ale u osobników żeńskich tempo

ale u osobników żeńskich tempo

gromadzenia się tych genów jest

gromadzenia się tych genów jest

znacznie wolniejsze

znacznie wolniejsze



ze względu na działanie alleli w

ze względu na działanie alleli w

drugim chr. X.

drugim chr. X.