Genetyczne podłoże izolacji rozrodczej

Genetyka molekularne próbuje znaleźć odpowiedzi na pytania

0. *nagromadzenie ilu zmian genetycznych prowadzi do specjacji

1. *jakie zmiany genetyczne doprowadzają do powstania gatunku

2. *czy do izolacji rozrodczej dochodzi poprzez nagromadzenie zmian allelicznych w genach kodujących białka

0. * czy poprzez zmiany w pewnych miejscach genomu

1. * które geny warunkują izolację pre, a które postzygotyczną

2. *które geny odpowiadają za nieżywotność, a które za sterylność mieszańców

0. Izolację zarówno pre jak i postzygotyczną mogą spowodować nawet niewielkie zmiany w sekwencji nukleotydów w genach.

U D. melanogaster i u innych gatunków Drosophila

0. Stwierdzono różnice od 1 do 4 podstawień nukleotydowych w genach znajdujących się na chromosomie X, które powodują izolację prezygotyczną,

1. (geny te mają związek z rytmem godowym tych owadów)

W związku z tym

0. Jeżeli zmiany w tak niewielkiej liczbie nukleotydów i w niewielkiej liczbie genów powodują specjację i pogłębienie się różnic między izolowanymi pulami genetycznymi

1. to zachodzi pytanie:

2. czy dobór naturalny wpływa i czy w ogóle wpływa na prezygotyczne mechanizmy izolujące,

3. a jeżeli tak, to w jaki sposób?

0. Jeżeli pomiędzy powstającymi gatunkami – populacjami, które różnicowały się w czasie izolacji geograficznej

powstały na tyle istotne różnice genetyczne, że mieszańce mają obniżoną żywotność lub płodność,

0. to dobór naturalny powinien wytworzyć lub WZMOCNIĆ PREZYGOTYCZNE MECHANIZMY IZOLUJĄCE pomiędzy osobnikami z populacji poprzednio izolowanych.

0. Zatem większego nasilenia izolacji prezygotycznej należałoby oczekiwać u dwóch form żyjących sympatrycznie niż z populacji allopatrycznych, a więc izolowanych geograficznie.

0. Idea wzmocnienia mechanizmów izolacji prezygotycznej została sformułowana przez Dobzhanskiego na podstawie badań populacji muszek owocowych.

Na podstawie badania 119 gat. Drosophila
w celu poznania stopnia izolacji rozrodczej
(1998r)

0. Stopień izolacji postzygotycznej czyli stopień obniżenia żywotności lub płodności u mieszańców w F1 wyraża się

1. WSPÓŁCZYNNIKIEM IZOLACJI ROZRODCZEJ,

2. którego wartość może wynosić od 0 do 1.

0. Jeżeli obie płcie z krzyżówek obukierunkowych były nieżywotne to wsp. = 1,

1. jeżeli przynajmniej częściowo żywotne

wsp.=0

W podobny sposób mierzono sterylność w tych populacjach.

0. Izolację prezygotyczną mierzy się współczynnikiem, którego wartość wylicza się ze wzoru:

1. 1=częstość kojarzeń międzygatunkowych/częstość kojarzeń wewnątrzgatunkowych

Współczynnik izolacji prezygotycznej

0. Gdy wartość tego wsp.=0. oznacza to brak izolacji,

1. Gdy wartość tego wsp.= 1 oznacza to całkowitą izolację.

2. Gdyby częstość kojarzeń międzygatunkowych była wyższa od wewnątrzgatunkowych, współczynnik ten miałby wartość mniejszą od zera.

Jako miarę ogólnego zróżnicowania genetycznego par gatunków przyjęto WSPÓŁCZYNNIK ODLEGŁOŚCI GENETYCZNEJ D_N,

0. który jest proporcjonalny do liczby podstawień aminokwasowych w badanych białkach.

D_N

0. Jeżeli porównywane populacje są całkowicie identyczne pod względem budowy białek, to wartość tego współczynnika wynosi 0,

1. a wraz z pojawianiem się różnic wzrasta aż do nieskończoności.

0. Ponieważ tempo różnicowania białek jak i sekwencji w DNA jest w przybliżeniu stałe,

1. wartość tego współczynnika można uznać za proporcjonalną do czasu, który upłynął od wyodrębnienia się poszczególnych par gatunków.

0. Zatem przy wysokiej wartości D_N populacje rozdzieliły się dawniej a młodsze mają tę wartość niską.

1. Porównując współczynnik izolacji rozrodczej i wartość współczynnika odległości genetycznej D_N dla poszczególnych par gatunków można wnioskować o tempie wykształcania się izolacji rozrodczej.

*Stopień izolacji pre i postzygotycznej jest wprostproporcjonalny do wartości D_N,

0. tzn. im gatunki rozdzieliły się dawnej, tym większy jest stopień izololacji rozrodczej między nimi –

1. zatem mechanizmy izolujące wykształcają się stopniowo, a nie skokowo.

0. *Przy niskich wartościach D_N (D_N<0.5), a więc

1. dla gatunków rozdzielonych niedawno średnia wartość współczynnika izolacji prezygotycznej jest istotnie wyższa

2. niż wartość współczynnika izolacji postzygotycznej – zatem tempo ewolucji mechanizmów izolacji prezygotycznej jest szybsze.

*Dla gatunków występujących sympatrycznie

0. współczynnik izolacji prezygotycznej jest około trzykrotnie (3x) wyższy niż dla allopatrycznych (w stanie sympatrii następuje wzmocnienie prezygotycznych mechanizmów izolujących).

1. Natomiast współczynniki dla izolacji postzygotycznej są takie same dla gatunków występujących sympatrycznie jak i dla allopatrycznych.

*Nieżywotność i sterylność wykształcają się w tym samym tempie.

0. Śmiertelność i sterylność mieszańców pojawia się w toku specjacji wcześniej u samców niż u samic.

0. Wyniki badań muszki owocowej (119. gat.) dały podstawę do wyliczenia jak szybko populacje zyskują taki stopień izolacji rozrodczej, że można je uznać za odrębne gatunki.

Dla wszystkich gat. Drosophila sympatrycznych

0. średni współczynnik izolacji pre i postzygotycznej wynosił 0,907,

1. a dolna granica dla 95% przedziału ufności wynosiła 0,85.

2. Przyjęto zatem, że minimalny stopień izolacji pozwalający gatunkom utrzymać swoją odrębność wynosi 0.85

0. Wyliczono, że gat. allopatryczne osiągają średnią wartość współczynnika izolacji rozrodczej 0,85 przy D_N=0,66

1. Gatunki sympatryczne osiągają D_N=0,31,

2. więc izolacja rozrodcza u nich powstaje 2x szybciej niż u gatunków allopatrycznych

0. U Drosophila badanie odległości genetycznej, tj. tempa podstawień aminokwasowych w białkach wykazało, że prawdopodobnie współczynnik odległości genetycznej=1 (D_N=1) po 5 mln lat od czasu pojawienia się bariery (zapobiegającej przepływowi genów).

0. Natomiast minimalny stopień natężenia izolacji rozrodczej utrzymujący odrębność gatunków pojawić się może najwcześniej po 1,5 mln lat dla gatunków sympatrycznych i po 3,3 mln lat dla par gatunków allopatrycznych.

0. Co najmniej tyle czasu trwało wykształcenie pełnej izolacji rozrodczej pozwalającej dwie populacje Drosophila uznać za odrębne gatunki...

Jak już to było podkreślone-sterylność mieszańców w toku specjacji pojawia się wcześniej u samców niż u samic.

0. U zwierząt geny odpowiedzialne za sterylność lub/i nieżywotność mieszańców są najczęściej związane z chromosomami X.

0. Od dawna zauważono, że jeżeli tylko jedna płeć pokolenia mieszańcowego wykazuje ster. lub nieżywotność, to jest to płeć heterogametyczna,

1. a więc samce u ssaków i muchówek – XY i u samic motyli i ptaków.

2. Zjawisko to nazwano regułą Haldene’a (1922).

Dalsze badania (1989) wykazały,

0. że u gatunków muszek owocowych izolacja postzygotyczna –sterylność i nieżywotność w toku ewolucji istotnie szybciej pojawia się u samców, a dopiero po dłuższym czasie u samic.

Dlaczego izolacja postzygotyczna –

0. (sterylność i nieżywotność) w toku ewolucji istotnie szybciej pojawia się u samców, a dopiero po dłuższym czasie u samic?

0. Doświadczenia hodowlane wykazały, że sterylność samców zależy od genów na chr. X.,

1. a w znacznie mniejszym stopniu od chr. Y i autosomów.

0. Również badania Mus musculus i M. domesticus wykazały,

1. że geny związane z chr. X mają większy wpływ na obniżenie dostosowania mieszańców

2. niż geny znajdujące się w autosomach.

Szybkie wykształcenie się bezpłodności i nieprzeżywalności u mieszańców płci męskiej jest związane m.in. z tym, że

0. u heterogametycznych osobników geny na chr. płciowych są w stanie hemizygotcznym.

1. Zatem nawet recesywne geny ujawniają się u wszystkich osobników.

Jak dochodzi do sterylności u heterozygot, mieszańców płci męskiej?

0. Reguła Haldene’a tłumaczy to tym, że chr. X u samców XY zawiera również geny odpowiedzialne za produkcję gamet męskich

1. i geny te mogą szybko nagromadzić mutacje,

2. gdyż nie mają odpowiedników w chrom. Y, które mogłyby je maskować lub z którymi mogłyby rekombinować.

0. W obrębie każdego gat. dobór naturalny będzie popierał gromadzenie się w chr. X samców tylko takich mutacji,

1. które współdziałają z genami znajdującymi się w autosomach.

0. Brak współdziałania genów z chromosomów X z genami z autosomów wyraża się drastycznym zaburzeniem gametogenezy prowadzącym do sterylności.

1. Badania wykazały, ze bezpłodność jest spowodowana nie tylko interakcjami chr. X z autosomami drugiego gatunku, ale z obcym chr. Y i obcogatunkową cytoplazmą.

Mutacje wpływające na płodność samic też gromadzą się w chromosomach X,

0. ale u osobników żeńskich tempo gromadzenia się tych genów jest znacznie wolniejsze

1. ze względu na działanie alleli w drugim chr. X.