Trawienie i wchłanianie

lipidów

Anita Pawlak

Trawienie lipidów



Tłuszcze zwierzęce i oleje

roślinne są stosunkowo dobrze
przyswajalne przez człowieka.



Trawienie

tłuszczów w żołądku

jest niewielkie, większość
przedostaje się do dwunastnicy i
początkowego odcinka jelita
czczego, gdzie zachodzi proces
hydrolizy i wchłaniania (resorpcji)
lipidów.

Przed trawieniem lipidy muszą
zostać rozdrobnione. Proces ten
zachodzi z udziałem soli kwasów
żółciowych, pochodzących z żółci.
Sole te zmniejszają napięcie
powierzchniowe, dzięki czemu
lipidy ulegają zawieszeniu, tworząc
emulsję. Zachodzi wówczas
dyspersja lipidów do
kropelek o średnicy
0,5-1 μm.

Lipoliza zachodzi pod wpływem
enzymów lipolitycznych



Lipaza żołądkowa – występuje w soku
żołądkowym (zwłaszcza osesków),
hydrolizuje triacyloglicerole o krótszych lub
dłuższych łańcuchach



Lipaza językowa ślinowa – wydzielana
przez ślinianki języka, może działać w
żołądku pomimo niskiego pH, dzięki
działalności emulsji lipidowej. W żołądku
może ulec strawieniu do 30% lipidów
zapasowych, ponieważ czas przebywania
pokarmu w żołądku np. człowieka wynosi
ok 3 h.

Lipaza ślinowa intensywniej hydrolizuje
triacyloglicerole zawierające reszty kwasów
tłuszczowych o krótszych lub średnich
łańcuchach (jak w lipidach mleka) i jest
bardziej specyficzna dla wiązania
estrowego występującego w pozycji sn-3
niż sn-1. Krótkołańcuchowe kwasy
tłuszczowe uwolnione pod wpływem lipazy
ślinowej, przenikają przez ścianę żołądka
bezpośrednio do żyły wrotnej. Z kolei kwasy
o długich łańcuchach rozpuszczają się w
kroplach tłuszczowych treści żołądkowej,
skąd przedostają się do dwunastnicy.

Trawienie w jelicie cienkim



Trawienie lipidów zachodzi pod wpływem lipazy
trzustkowej, która katalizuje hydrolizę prawie
wszystkich triacygliceroli pokarmowych



Lipaza trzustkowa działa na granicy fazy wodnej
i tłuszczowej kropelek tłuszczowych w obecności
soli kwasów żółciowych, kolipazy i fosfolipazy A

2

.



Kolipaza – białko chroniące
powierzchnię lipazy przed denaturacją



W obecności kwasów żółciowych
zmniejsza się aktywność lipazy,
ale dzięki kolipazie lipaza odzyskuje
pełną zdolność hydrolizy
triacylogliceroli

Lipaza trzustkowa



Lipaza trzustkowa (optimum pH 8,0) katalizuje
hydrolizę wiązań estrowych kwasów tłuszczowych z
pierwszorzędnymi grupami hydroksylowymi glicerolu
(w pozycjach sn-1 i sn-3 triacyloglicerolu). Produktem
tej reakcji są kwasy tłuszczowe i 2-monoacyloglicerol.



Około 75% lipidów pokarmowych ulega resorpcji w
postaci 2-monoacyloglicerolu i kwasów tłuszczowych,
reszta zostaje całkowicie rozłożona przez lipazę 2-
monoacyloglicerolową do glicerolu i kwasów
tłuszczowych.

Oprócz enzymów



Sole kwasów żółciowych –

emulgują tłuszcze i dzięki swoim
micelom rozpuszczają produkty
lipolizy (kwasy tłuszczowe i
monoacyloglicerole) w fazie
wodnej w jelitach



Wodorowęglany – utrzymują

optymalne pH dla działania
enzymów lipolitycznych

Transport tłuszczów
zawierających
długołańcuchowe kwasy
tłuszczowe



Micele o średnicy ok. 4-6 μm

utworzone z kwasów żółciowych
pełnią funkcję przenośnika
nierozpuszczalnych w wodzie
produktów lipolizy, z miejsca ich
powstania na powierzchni kropelek
tłuszczowych na powierzchnię błony
śluzowej jelita. Stąd w wyniku dyfuzji
dostają się do enterocytów (komórek
chłonnych kosmków jelitowych).

Micele



Produkty lipolizy po wniknięciu do
enterocytów podlegają resyntezie do
triacylogliceroli, które po przyłączeniu
innych lipidów i białka, tworzą duże
kompleksy – chylomikrony.

Micele są kulistymi strukturami
utworzonymi przez fosfolipidy. W
środowisku wodnym grupy polarne
(hydrofilowe) skierowane są do
środowiska wodnego, a grupy
apolarne (hydrofobowe) – w
kierunku przeciwnym.

Chylomikrony



Chylomikrony zawierają ok. 88-90%
triacygliceroli, 8% fosfolipidów, 1-2%
białka, 1-4 % cholesterolu i jego
estrów oraz śladowe ilości wolnych
kwasów tłuszczowych



Są one transportowane z enterocytów
do układu chłonnego i dalej wraz z
chłonką za pośrednictwem przewodu
piersiowego dostają się do ogólnego
krwioobiegu

Transport tłuszczów

zawierających krótko- i

średniołańcuchowe kwasy

tłuszczowe



Triacyloglicerole zawierające

krótko- i średniołańcuchowe
kwasy tłuszczowe również ulegają
hydrolizie w jelitach z udziałem
lipazy trzustkowej, a uwolnione
kwasy tłuszczowe są
rozpuszczalne w wodzie i łatwo
przenikają bezpośrednio do krwi
układu wrotnego.

Rozkład chylomikronów



W krwioobiegu chylomikrony są bardzo szybko
rozkładane. Biologiczny okres półtrwania wynosi
mniej niż 1 h. triacyloglicerole chylomikronów są
hydrolizowane przez lipazę lipoproteinową.



Enzym ten umiejscowiony jest na powierzchni
komórek śródbłonkowych włosowatych naczyń
krwionośnych.



Lipaza lipoproteinowa stymulowana jest przez
heparynę, która działa jak swoisty ligand
powodujący zmianę konformacji cząsteczki enzymu,
zwiększając aktywność lipolityczną osocza krwi.
Przy braku tego enzymu proces rozbicia
chylomikronów jest upośledzony, czemu towarzyszy
ich nagromadzenie we krwi.

Rozkład fosfolipidów



Każda część cząsteczki fosfolipidów
podlega obrotowi (rozpadowi i syntezie)
z odmienną szybkością. Jest to
uwarunkowane swoistością enzymów
katalizujących degradację fragmentu
cząsteczki fosfolipidu, z następującą po
niej resyntezą.



W fosfolipidach występują wiązania
estrowe z kwasami karboksylowymi i
kwasem fosforowym, które mogą być
rozkładane w wyniku hydrolizy.

Rozkład fosfolipidów



W zależności od rodzaju i położenia rozkładanego wiązania
enzymy podzielono na 4 grupy:

1.

Fosfolipaza A

1

działa w pozycji 1 fosfolipidów, dając

odpowiednie lizofosfolipidy

2.

Fosfolipaza A

2

hydrolizuje wiązanie estrowe w pozycji 2

glicerofosfolipidów, odszczepiając wolny kwas tłuszczowy
z wytworzeniem lizofosfolipidu

3.

Fosfolipaza C hydrolizuje wiązanie 3, uwalniając 1,2-

diacyglicerol i ufosforylowaną zasadę

4.

Fosfolipaza D jest enzymem roślinnym, katalizującym
odszczepienie zasady azotowej od fosfolipidu



Produktami działania oddzielnego fosfolipaz A

1

i A

2

na

fosfolipidy są odpowiednie lizofosfolipidy występujące
przede wszystkim w jadach węży u pszczół, wywołują
hemolizę erytrocytów u ukąszonego zwierzęcia

Rozkład fosfolipidów

Lizolecytyna

(lizofosfatydylocholina)



Lizolecytyna może być wytwarzana w
obecności acylotransferazy
lecytyna:cholesterol (LCAT). Enzym ten
występuje w osoczu krwi, a syntezowany
jest w wątrobie. Katalizuje on transport
reszty acylowej z pozycji 2
fosfatydylocholiny na cholesterol,
formując ester cholesterolowy



Przypuszcza się, że w ten sposób
powstaje większość estrów
cholesterolowych występujących w
lipoproteinach osocza.

Plazmalogeny



Plazmalogeny ulegają rozszczepieniu na
cząsteczkę kwasu tłuszczowego i cząsteczkę
wielowęglowego aldehydu oraz glicerofosforan i
zasadę azotową



Glicerofosforan i niższe kwasy tłuszczowe (do 10
atomów węgla) są wchłanianie do krwioobiegu i
przez żyłę wrotną dostają się do wątroby.



Wyższe kwasy tłuszczowe ulegają wchłanianiu
głównie do naczyń limfatycznych, po uprzednim
związaniu z kwasami żółciowymi, tworząc kwasy
choleinowe.



W ścianach jelita zachodzi ponowna resynteza
lipidów.