Budowa pierwotna i wtórna łodygi

- Budowa pierwotna jest charakterystyczna dla młodych, szczytowych odcinków łodyg roślin zielnych i odcinków pędów drzew i krzewów.

- Podstawową funkcją łodyg jest podtrzymywanie liści, kwiatów, owoców i pośredniczenie w rozprowadzaniu substancji odżywczych, gromadzenie materiałów zapasowych, są także organami asymilacji (rośliny zielne).

- Wynikiem pierwotnego wzrostu łodygi jest wydłużanie się pędu oraz powstanie zasadniczego planu budowy. Tkanki pierwotne łodygi powstają wskutek działalności merystemu wierzchołkowego.

- U roślin okrytozalążkowych wyróżniamy dwa podstawowe plany budowy pierwotnej: rośliny jednoliściennej i dwuliściennej.

- W budowie pierwotnej wyróżniamy kolejno: skórkę – epidermę, korę pierwotną, w obrębie której nie ma wiązek przewodzących, i walec osiowy, zawierający wiązki przewodzące.

• Komórki skórki tworzą jedną warstwę pokrytą kutyną, między nimi występują aparaty szparkowe. Skórka przyczynia się do utrzymywania turgoru komórek parenchymatycznych walca osiowego, ponieważ chroni przed wyschnięciem.

• Kora pierwotna, wypełniona parenchymą, zawiera chloroplasty i duże przestrzenie międzykomórkowe; stanowi system wentylacyjny rośliny. Rozrzucone są w niej włókna sklerenchymy i komórki kolenchymy, zwiększające odporność na rozerwanie. Ostatnią, najgłębiej położoną warstwą kory pierwotnej jest endoderma – śródskórnia; jej komórki transportują substancje między korą i walcem.

• Walec osiowy zawiera wiązki przewodzące złożone, łykodrzewne, ułożone w charakterystyczny pierścień (rośliny dwuliścienne) lub rozrzucone w całej łodydze (rośliny jednoliścienne). Ułożenie wiązek jest zawsze takie, że łyko skierowane jest na zewnątrz, a drewno do środka łodygi. Rośliny dwuliścienne i nagozalążkowe mają wiązki kolateralne otwarte, to znaczy, że łyko i drewno leżą obok siebie, a między nimi znajduje się warstwa niezróżnicowanej tkanki twórczej – kambium. Dzięki kambium rośliny te przyrastają na grubość.

Rys. Schemat budowy wierzchołka pędu – budowa pierwotna, układ wiązek przewodzących u roślin dwuliściennych

Rośliny jednoliścienne nie mają zróżnicowania na korę pierwotną i walec osiowy, a wiązki przewodzące kolateralne zamknięte (bez kambium!) rozrzucone są nieregularnie po całym przekroju łodygi. Rośliny te nie przyrastają na grubość.

Rys. Schemat budowy wierzchołka pędu – budowa pierwotna, układ wiązek przewodzących u rośliny jednoliściennej

• Wnętrze łodygi zajmuje rdzeń, który może być pusty lub zbudowany z tkanki miękiszowej (parenchymy). Parenchyma może magazynować zapasy skrobi, w stanie pełnego turgoru uczestniczy w utrzymaniu sztywności łodygi i liści, a także umożliwia wymianę gazową w roślinie.

• W łodygach niektórych roślin (rodzina dyniowatych i psiankowatych) występują wiązki bikolateralne posiadające dodatkowe pasmo łyka, które przylega do drewna od strony wewnętrznej. Układ takiej wiązki to kolejno od zewnątrz: łyko – drewno – łyko.

- Budowa wtórna jest wynikiem działalności dwóch merystemów bocznych: kambium i fellogenu; merystemy te wytwarzają nowe tkanki przewodzące: drewno i łyko wtórne oraz tkankę okrywającą – korek.

- Działalność merystemów wtórnych doprowadza do powstania grubego silnego pnia zdolnego do udźwignięcia rozgałęzionej korony. W łodygach zielnych przyrost wtórny jest nieznaczny lub nie występuje w ogóle. U współcześnie żyjących paprotników przyrost wtórny spotyka się zupełnie wyjątkowo, choć występował u form kopalnych. U jednoliściennych występuje tylko w nielicznych przypadkach. Powszechnie przyrost wtórny występuje u dużych wieloletnich form drzewiastych i krzewiastych okrytozalążkowych, dwuliściennych i nagozalążkowych.

- Kambium wiązkowe i międzywiązkowe łączą się ze sobą i tworzą ciągły cylinder tkanki merystematycznej.

Rys. Schemat rozwoju budowy pierwotnej i budowy wtórnej łodygi roślin

Jej komórki dzielą się stale i odkładają w kierunku środka łodygi komórki różnicujące się w elementy drewna wtórnego, a ku obwodowi komórki różnicujące się w elementy łyka wtórnego. W wyniku działalności miazgi tworzy się regularny, ciągły cylinder łykodrzewny.

– Kambium przez cały czas przyrostu zachowuje swą pozycję między drewnem i łykiem i odkłada nowe drewno wtórne po stronie zewnętrznej wcześniej powstałych partii ksylemu oraz nowe łyko wtórne po stronie wewnętrznej dawniejszych partii floemu. W ten sposób starsze warstwy drewna odsuwane są stopniowo ku wnętrzu łodygi, a starsze warstwy łyka ku obwodowi.

• Działalność merystematyczna kambium trwa w naszym klimacie przez cały sezon wegetacyjny. Drewno wtórne wytworzone późnym latem różni się wyraźnie od drewna powstającego wczesną wiosną. Drewno letnie ma cewki i naczynia o mniejszych średnicach i grubszych ścianach, natomiast w drewnie wiosennym średnice komórek przewodzących są większe, a ściany cieńsze. Na przekroju poprzecznym drewno letnie i wiosenne daje się odróżnić gołym okiem, ponieważ drewno wiosenne ma jaśniejszą barwę od letniego. Granica między drewnem letnim i wiosennym wyraźnie oddziela przyrosty poszczególnych sezonów wegetacyjnych, w ten sposób powstają tzw. słoje przyrostu rocznego, pozwalające określić wiek rośliny.

Budowa pierwotna i wtórna korzenia

Typowe korzenie mocują roślinę w podłożu i zaopatrują ją w wodę i sole mineralne. U wielu roślin występują korzenie zmodyfikowane, przystosowane do pełnienia różnorodnych funkcji:

- Nie ma zasadniczych różnic w budowie korzeni u różnych grup roślin.

- System korzeniowy rośliny stanowi zespół wszystkich jej korzeni; istnieją dwa główne systemy korzeniowe: palowy i wiązkowy.

- Korzeń jest wydłużony i pierwotnie rośnie szczytowo dzięki obecności merystemu wierzchołkowego.

- W budowie morfologicznej (przekrój podłużny) wyróżniamy: stożek wzrostu korzenia okryty czapeczką, strefę wydłużania (elongacyjną), strefę różnicowania się komórek (włośnikową) oraz korzeni bocznych. Czapeczkę tworzą komórki miękiszowe, które osłaniają leżące powyżej tkanki twórcze. Starsze, szczytowe komórki czapeczki stopniowo złuszczają się. Strefa podziałowa zbudowana jest z komórek tkanki twórczej stale dzielących się (dobowo powstaje ich ok. 100 tysięcy); nad nią znajduje się strefa elongacyjna, zawierająca komórki rosnące na długość. Ostatnia strefa różnicowania się komórek, tworzy zróżnicowane morfologicznie i funkcjonalnie tkanki stałe. Strefa ta odpowiada  jednocześnie strefie włośnikowej. Włośniki pobierają wodę i sole mineralne. Bezpośrednio nad tą strefą rozciąga się obszar, z którego wyrastają korzenie boczne.

Rys. Budowa pierwotna korzenia (morfologia)

Rys. Merystem wierzchołkowy korzenia

- Korzenie boczne w przeciwieństwie do bocznych odgałęzień łodyg nie powstają z powierzchniowych uwypukleń merystemów, lecz z tkanki twórczej leżącej dość głęboko w korzeniu – z perycyklu (okolnicy).

- Korzenie wyrastające bezpośrednio z pędów, liści lub starych korzeni, przyrośniętych już wtórnie na grubość, noszą nazwę korzeni przybyszowych. U roślin rozwijających się z nasion, mających system korzeniowy wiązkowy, korzenie przybyszowe rozwijają się z podstawy pędu po zaniku korzenia pierwotnego. Wytwarzanie korzeni przybyszowych pozwala wielu gatunkom rozmnażać się wegetatywnie.

- Budowa anatomiczna korzenia  (przekrój poprzeczny) w strefie różnicowania się komórek:

• Skórka – epiblema (ryzoderma) – wytwarza bardzo liczne włośniki pobierające wodę i sole mineralne z podłoża.

• Kora pierwotna – tworzą ją komórki miękiszowe, żywe, cienkościenne z dużymi przestworami komórkowymi; jej wewnętrzną warstwę tworzy śródskórnia (endoderma); komórki endodermy ściśle przylegają do siebie i mają ściany zbudowane z ligniny, często suberyny, z czasem stają się martwe; na przekroju poprzecznym mają one charakterystyczny kształt litery U. Żywe w śródskórni pozostają tylko komórki leżące naprzeciw pasm drewna, umożliwiają one przenikanie wody do wnętrza korzenia. Są to tzw. komórki przepustowe.

• Walec osiowy (stela) – zajmuje centralną część korzenia, jego najbardziej zewnętrzna warstwa to okolnica (perycykl), która składa się z jednej lub kilku warstw komórek miękiszowych oraz sklerenchymatycznych. W perycyklu zawiązują się najczęściej korzenie boczne, odbywa się to w ten sposób, że w pewnym miejscu komórki miękiszowe ulegają odróżnicowaniu i zaczynają się dzielić, tworząc zespół komórek merystematycznych. W walcu osiowym rozmieszczone są charakterystycznie wiązki przewodzące, które tworzą układ naprzemianległy promienisty. Pasma ksylemu i floemu nie przylegają do siebie, są poprzedzielane pasmami miękiszu walca osiowego. Wiązki drewna rozwijają się często w kierunku centrum walca osiowego i łączą się ze sobą, tworząc charakterystyczną formę gwiazdy.

Rys. Budowa anatomiczna korzenia:

A – budowa pierwotna, B – budowa wtórna

- W budowie wtórnej korzenia pojawiają się dość istotne zmiany:

• Przyrost wtórny nie występuje u większości roślin jednoliściennych.

• U roślin nagozalążkowych i okrytozalążkowych dwuliściennych korzenie przyrastają na grubość dzięki merystemom wtórnym bocznym – kambium i fellogenowi.

• Merystematyczne pasma kambium pojawiają się między drewnem a łykiem w postaci falistego płaszcza i tworzą do środka elementy drewna wtórnego (po wewnętrznej stronie pierścienia kambium), a na zewnątrz elementy łyka wtórnego (po stronie zewnętrznej kambium).

• Równocześnie z tworzeniem drewna i łyka wtórnego zakłada się pierścień tkanki korkotwórczej – fellogenu, który powstaje z odróżnicowujących się komórek miękiszu pierwotnego, czasem okolnicy lub skórki wewnątrz walca osiowego. Cały więc przyrost korzenia na grubość realizowany jest w obrębie walca osiowego, który rozrastając się, rozrywa warstwy kory pierwotnej i ryzodermę. Proces ten powoduje łuszczenie się pierwotnych zewnętrznych warstw korzenia i  tworzenie się wtórnej tkanki okrywającej – korka wysyconego nieprzepuszczalną dla wody i gazów suberyną.

• Przyrost drewna wtórnego jest zdecydowanie większy niż łyka wtórnego, dlatego wyrośnięty korzeń składa się głównie z drewna.

Tkanki twórcze - merystematyczne

- Tkanka ta charakteryzuje się ciągłymi podziałami i wzrostem.

- Komórki są drobne, silnie zwakuolizowane, mają gęstą cytoplazmę i cienką ścianę komórkową, znajdują się w różnych stadiach mitozy, ostatecznie różnicują się w komórki tkanek stałych.

- Ze względu na lokalizację w roślinie dzielimy je na: wstawowe - interkalarne, wierzchołkowe (stożki wzrostu łodygi i korzenia), boczne (kambium i fellogen), przyranne (kallus), archesporialne i zarodkowe.

Rys. Merystemy pierwotne

Zlokalizowane są w ściśle określonych miejscach, np. wierzchołkowy na szczycie łodygi i wierzchołku korzenia, miazga (kambium) w wewnętrznych częściach łodyg, korzeni i liści, między wiązkami przewodzącymi, wstawowe - interkalarne tworzą się u roślin, które bardzo szybko wytwarzają kwiaty na szczycie łodygi, rozmieszczone wzdłuż łodygi w tzw. węzłach, miazga korkotwórcza w zewnętrznej obwodowej części korzeni i łodyg, archesporialna wypełnia zarodnie, zalążki i woreczki pyłkowe, merystemy zarodkowe budują zarodki w nasionach.

- Funkcją tej tkanki jest ciągłe i regularne tworzenie nowych komórek, co w konsekwencji powoduje przyrost organów na długość oraz na grubość, powstawanie drewna i łyka wtórnego, korka, komórek miękiszowych fellodermy, zabliźnianie i zarastanie ran, zrastanie zrazu i podkładki w przypadku szczepień, tworzenie zarodników oraz wzrost zarodka; dają także początek wytworom skórki.

- Wyróżniamy następujące rodzaje merystemów (kryterium stanowi lokalizacja):

• merystem zarodkowy – różnicowanie się zarodka,

• merystem wierzchołkowy (apikalny) – pierwotny przyrost pędów i korzeni na długość,

• merystem interkalarny – wydłużanie się międzywęźli w łodydze, tylko u traw, roślin goździkowatych i rdestowatych,

• kambium (miazga) – wtórny przyrost pędów i korzeni na grubość,

• fellogen – tworzenie wtórnej tkanki okrywającej –korka – na organach przyrastających na grubość,

• merystemoidy – tworzenie włosków, aparatów szparkwych i włośników,

• archesporialna – tworzenie mikrospor i makrospor, spor,

• kallus – zabliźnianie ran, tkanka przyranna.

- Ze względu na pochodzenie merystemy dzielimy na:

• pierwotne: wierzchołkowe: stożki wzrostu pędów i korzeni pierwotnych, interkalarne, zarodkowe, niektóre archesporialne,

• wtórne: merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych oraz korzeni przybyszowych, boczne (kambium i fellogen), przyranne i pozostałe archesporialne.

TKANKI STAŁE

Powstają one poprzez rytmiczne i stałe dzielenie się komórek tkanek twórczych, które są drobne, ściśle przylegają do siebie, maja duże jądro, gęsta cytoplazmę i bardzo słabo rozwinięty system wakuolarny. Ich pochodne przechodzą proces różnicowania, w wyniku którego zmienia się ich struktura. Powstałe tkanki nie maja już możliwości dalszych przekształceń, stąd nazywamy je tkankami stałymi.

Do tkanek stałych zaliczamy tkankę: okrywająca, miękiszową, wzmacniającą, przewodzącą i wydzielniczą.


TKANKA OKRYWAJĄCA

W momencie opanowania lądu wykształcenie tkanki okrywającej stało się dla roślin koniecznością; umożliwiło im życie poza stabilnym środowiskiem wodnym. Tkanka okrywająca stanowi warstwę graniczną między ciałem rośliny a środowiskiem - odpowiada więc zarówno za odizolowanie, jak i za połączenie wnętrza organizmu ze światem zewnętrznym. Jej budowa jest wynikiem długiego procesu przystosowywania się roślin do warunków, w jakich przyszło im żyć. Wszystkie organy roślin pokrywa tkanka okrywająca. Służy ona z jednej strony ochronie wewnętrznych tkanek przed działaniem różnych czynników zewnętrznych, z drugiej - pośredniczy w wymianie gazowej, jaka zachodzi pomiędzy wnętrzem rośliny a środowiskiem. U roślin występują następujące rodzaje tkanek okrywających: skórka pędu (epiderma), skórka korzenia (epiblema) i tkanka korkowaciała (korek).

1. Epiderma



Stanowi zewnętrza powłokę zielonej łodygi, liści i kwiatu. Zbudowana jest zwykle z jednej warstwy ściśle do siebie przylegających komórek. Wnętrze komórki epidermy wypełnia duża wakuola. W cytoplazmie mogą występować leukoplasty, natomiast chloroplasty występują niezwykle rzadko. Ściany komórek epidermy są cienkie, celulozowe, natomiast ściana granicząca ze środowiskiem zewnętrznym jest gruba, przesycona substancjami tłuszczowymi (kutyną i woskiem), a nawet substancjami mineralnymi. Dzięki takiej budowie epiderma chroni roślinne przed nadmierna transpiracją, przed wnikaniem mikroorganizmów i uszkodzeniami mechanicznymi.

Funkcje związane z wymianą gazową między środowiskiem a wnętrzem rośliny pełnią aparaty szparkowe. Zwykle są one zbudowane z dwóch komórek o nierównomiernie zgrubiałych ścianach, zwanych komórkami szparkowymi. Między zgrubiałymi częściami ich ścian komórkowych jest otwór - szparka, przez która może zachodzić wymiana gazowa, czyli pobieranie CO2 i wydalanie O2. Występują one w zasadzie u wszystkich roślin, brak ich jednak na roślinach zanurzonych w wodzie, których wymiana gazowa odbywa się całą powierzchnią. Głównym miejscem występowania szparek są liście i młode łodygi. Pewne rośliny, np. pszenica, mają szparki po obu stronach liścia, inne np. jabłoń domowa - tylko po stronie dolnej, a jeszcze inne, np. grzybienie białe - tylko po górnej stronie liści pływających na powierzchni wody. Ruchy aparatów szparkowych mają charakter rytmiczny. W ciągu dnia szparki są otwarte, wieczorem zamykają się. Często występują u roślin dwa maksima otwierania się szparek w ciągu dnia: przedpołudniowe i przedwieczorne, rozdzielone zamykaniem się aparatu szparkowego w czasie południowego upału. Transpiracja szparkowa jest jedną z dróg utraty wody przez rośliny lądowe.

Oprócz niej występuje u nich również transpiracja kutykularna zwana także nabłonkową, polegającą na wyparowywaniu wody z rośliny bezpośrednio, tj. przez skórkę, w tym również jej kutykulę. Napęczniała kutykula oddaje część wody do atmosfery w postaci pary wodnej, a jednocześnie wysysa nowe ilości z komórek skórki.

Jeszcze innym rodzajem transpiracji jest transpiracja przetchlinkowa, zachodząca za pośrednictwem stale otwartych przetchlinek u roślin pokrytych korkiem.

Regulacja stosunków wodnych rośliny może się odbywać także za pomocą innego rodzaju tworów, mianowicie szparek wodnych (hydatod). Są to szparki o odmiennej budowie, stale otwarte, umożliwiające wydzielanie wody w stanie płynnym. Zjawisko to określamy mianem gutacji. W naszym klimacie jest ono rzadko spotykane, często natomiast zdarza się w klimacie tropikalnym, gdzie z powodu dużej wilgotności powietrza normalny sposób utraty wody drogą transpiracji jest ograniczony lub całkowicie zatrzymany.

Charakterystycznym wytworem epidermy są :

a) włoski (trichomy) - są to utwory jedno- bądź wielokomórkowe o różnym kształcie i funkcji. Mogą mieć postać płytek, brodawek, szczecinek i typowych włosków. Powstają z młodych komórek epidermy w wyniku ich wzrostu, a w przypadku włosków wielokomórkowych - również przez ich podział. Młode włoski są komórkami żywymi, później stają się często martwe, wypełnione powietrzem. Te ostatnie występują niekiedy w tak dużych ilościach, że tworzą gęstą, filcowatą warstwę, zwaną kutnerem. Regulują one przede wszystkim procesu transpiracji, a ponadto pełnią funkcje obronne.

b) Emergencje - są to wyrostki spełniające funkcje podobne do włosków, od których różnią się jednak budową. W ich tworzeniu biorą bowiem udział, prócz skórki, również tkanki leżące głębiej. Emergencje mają zazwyczaj charakter gruczołowy, jak np. kosmki gruczołowe występujące na przylistkach fiołka trójbarwnego. Mogą też spełniać funkcje utworów czepnych, np. kolce róż i jeżyn. Typową postać emergencji ma również podstawa włoska parzącego pokrzywy zwyczajnej.


2. Epiblema

Jest to skórka korzenia. Główną jej funkcją jest wchłanianie wody z roztworu glebowego. Tkanka ta ma zdolność wytwarzania włośników, które wielokrotnie zwiększają jej powierzchnię chłonną. Komórki epiblemy mają cienkie, celulozowe ściany pokryte śluzem. Sok komórkowy dużej wakuoli ma wyższe stężenie niż roztwór glebowy, co pozwala na osmotyczne pobieranie wody ze środowiska. Komórki epiblemy różnicujące się we włośniki mają jądro komórkowe umieszczone w szczytowej, silnie rosnącej części włośnika. Skórka korzenia żyje na ogół krótko, jest bowiem - w następstwie wzrostu korzenia - zastępowana przez korek lub egzodermę. W strefie włośnikowej niektóre komórki skórki wytwarzają długie uwypuklenia zwane włośnikami lub włoskami chłonącymi wodę. Zwiększają one wydatnie powierzchnię styku korzenia z glebą, co ma wielkie znaczenie dla jego funkcji chłonnej. W strefie włośnikowej zazwyczaj każda komórka epiblemy wytwarza włośnik. Potencjalne komórki włośników zwiemy często trichoblastami.

3. Korek

Występuje przede wszystkim u wieloletnich roślin dwuliściennych. Okrywa starsze organy tych roślin, np. pniem gałęzie, korzenie. Korek jest tkanką wielowarstwową, martwą, ściany komórkowe ma skorkowaciałe Jego komórki ściśle przylegają do siebie i tworzą regularne szeregi. Komórki korka trącą protoplast. Ich ściany komórkowe zawierają związek tłuszczowy (suterynę). Korek dobrze chroni przed utratą wody i ciepła, a także przed przenikaniem do komórek rośliny bakterii i grzybów. Jest nieprzepuszczalny dla wody i powietrza. Dyfuzja gazów i pary wodnej odbywa się przez przetchlinki - miejsca wypełnione luźno ułożonymi komórkami miękiszowymi. Powstaje w wyniku działania miazgi korkotwórczej - fellogenu. Fellogen na zewnątrz organu odkłada komórki korka, a do wewnątrz komórki miękiszu podkorkowego zwanego fellodermą. Komórki fellodermy są żywe. W łodydze zawierają zwykle chloroplasty, dzięki którym biorą udział w fotosyntezie. Korek, fellogen i fellodermą tworzą razem tzw. perydermę, czyli korkowicę. Fellogen jest zwykle tkanką krótkotrwałą. . U większości roślin fellogen, po wytworzeniu niewielu warstw komórek korka zamiera, a jego funkcję przyjmuje nowa warstwa fellogenu powstała głębiej. Produkuje ona nowe warstwy korka poniżej warstw uprzednio wytworzonych. Warstwy te odcinają wszystkie żywe komórki leżące po zewnętrznej stronie korka powodując ich obumieranie (nekrozę). Wiedzie to do powstania tzw. martwicy korkowej czyli korowiny. Odcięciu podlega zwykle wiele warstw zewnętrznych, niekiedy nawet cała kora pierwotna, dlatego też w starszych pniach na zewnątrz drewna zostają zachowane wyłącznie tkanki wtórne. Proces ten ma bowiem charakter procesu postępującego, co oznacza, że tkanka korkotwórcza zakłada się coraz głębiej, dochodząc w końcu do tkanek wtórnych (tu może powstać z żywych komórek łyka). Martwica korkowa jest całkowicie odcięta od dopływu wody i substancji odżywczych, co powoduje, że nie ma możliwości rozrastania się w miarę przyrostu wtórnego.

TKANKA MIĘKISZOWA


Miękisz jest tkanką występującą we wszystkich częściach ciała rośliny. Zbudowany jest z żywych, najczęściej dużych i zaokrąglonych komórek, zachowujących przez całe życie zdolność do podziałów. Starsze wyspecjalizowane komórki miękiszu mogą odróżnicowywać się, dając początek merystemom wtórnym, dzięki którym organy przyrastają na długość. Między komórkami są przestwory komórkowe, przez które odbywa się wymiana gazów i pary wodnej. Przestwory powstawać w sposób:

- schizogenowy - ścianki sąsiadujących ze sobą komórek oddzielają się w wyniku rozpuszczenia sklejającej je substancji międzykomórkowej, a komórki rozsuwają się, np. u jeżogłówki.

- lizygenowy - przestwory międzykomórkowe tworzą się na skutek rozkładu i rozpuszczenia się niektórych partii lub całych komórek, np. komory, w których gromadzi się olejek u cytryn i pomarańczy.

- reksygenowy - międzykomórkowych polega na wytwarzaniu się tych przestworów w następstwie rozerwania się niektórych partii tkanek na skutek ich nierównomiernego wzrostu, np. w łodygach traw.


Zależnie od roli, jaką odgrywa w roślinie, wyróżniamy zwykle:

- miękisz asymilacyjny - występuje głównie w liściach i obwodowych częściach łodyg. Zawiera on wiele chloroplastów, warunkujących procesy fotosyntezy.

- miękisz spichrzowy - służy do magazynowania materiałów zapasowych w roślinie, takich jak skrobia, tłuszcze i inne. Zawiera dużo leukoplastów. Jest to miękisz bezzieleniowy, położony zwykle w głębszych partiach organów roślinnych, zwłaszcza w korzeniach, kłączach, bulwach i owocach. Szczególnie obficie występuje np. w korzeniach buraka cukrowego, w których służy do magazynowania sacharozy i w bulwach ziemniaka, gdzie magazynuje skrobię.

- miękisz powietrzny - zwany też jest aerenchymą. Występuje u roślin bagiennych i wodnych. W jego dużych przestworach komórkowych gromadzone jest powietrze. Dzięki niemu możliwa jest fotosynteza, oddychanie i transpiracja.

- miękisz wodonośny - występuje u roślin gromadzących wodę, np. w łodygach kaktusów. Jego komórki mają duże wakuole, które zawierają śluzy wiążące wodę i utrudniające parowanie.

TKANKI WZMACNIAJĄCE



Inaczej to tkanki mechaniczne. Nadają one organom roślinnym sztywność i elastyczność, chronią przed uszkodzeniem mechanicznym (złamaniem, rozerwaniem) i utrzymują pędy w pozycji pionowej. Spełnianie przez tkankę mechaniczną tych funkcji jest związane ze znacznym pogrubieniem jej ścian komórkowych oraz ścisłym połączeniem ze sobą poszczególnych komórek, a więc zupełnym brakiem przestworów międzykomórkowych. W działaniu tym wspomaga tkankę mechaniczną turgor, warunkujący napięcie ścian komórkowych i całych tkanek. Dzięki temu roślina odznacza się nie tylko dużą wytrzymałością, lecz również znaczną elastycznością powodującą, że np. stosunkowo wiotkie źdźbło żyta zwyczajnego wysokości l ,5 m, liczące u podstawy zaledwie 3-4 mm średnicy i dźwigające ciężki kłos, nie łamie się pod tym ciężarem. Dopiero wyjątkowo silne działanie sił zewnętrznych, takich jak wicher, burza itp. może pokonać wytrzymałość i elastyczność rośliny i spowodować jej uszkodzenie (np. wylęganie zbóż). Silnie wydłużone, wrzecionowate komórki tkanki wzmacniającej zlokalizowane są w pędzie obwodowo, a w korzeniu centralnie.

Wyróżniamy dwa rodzaje tkanki mechanicznej, różniące się pomiędzy sobą zarówno budową ścian komórkowych, jak też właściwościami protoplastu: zwarcicę i twardzicę.

a) zwarcica (kolenchyna) - jest tkanką żywą o komórkach prozenchymatycznych. Jej komórki mają wydłużony kształt i celulozową, nierównomiernie zgrubiałą ścianę komórkową, co umożliwia swobodną wymianę roztworów pomiędzy komórkami. Zgrubienie obejmować może kąty ścian sąsiadujących ze sobą komórek i wtedy mówimy o kolenchymie kątowej, jeśli natomiast obejmuje ściany styczne powstaje kolenchyma płatowa. Kolenchyma kątowa występuje np. w łodydze ziemniaka, dyni, natomiast dużo kolenchymy płatowej spotykamy m.in. u dzikiego bzu czarnego. Kolenchyma pojawia się szczególnie licznie w peryferyjnych partiach łodyg oraz w ogonkach liściowych, rzadziej w korzeniach. Jako tkanka żywa nie ogranicza wzrostu rośliny i dlatego występuje w organach rosnących. Kolenchyma jest wytworem merystemów pierwotnych. W dojrzałych organach rośliny może ulec zdrewnieniu i przemianie w sklerenchymę.


b) Twardzica (sklerenchyma) - zbudowana jest z martwych komórek. Ich ściany komórkowe są równomiernie zgrubiałe, najczęściej zdrewniane, a protoplasty komórek zamierają i znikają. Twardzica występuje w postaci włókien. Twardzica występuje w postaci włókien sklerenchymatycznych (steroidów) i komórek sklerenchymatycznych (sklereidów) zwanych często komórkami kamiennymi.

- Włókna sklerenchymatyczne mają postać komórek prozenchymatycznych, o końcach zazwyczaj klinowatych, zachodzących na siebie. Ich ściany są silnie pogrubiałe. Włókna powstają częściowo z merystemów pierwotnych, w części natomiast - z wtórnych. Występują pojedynczo lub w postaci całych sznurów komórek. W łodydze znajdują się w obwodowych partiach, natomiast w korzeniu - zwykle w jego części centralnej. Często występują również w liściach, szczególnie wokół wiązek przewodzących, gdzie tworzą tzw. pochwę sklerenchymatyczną. Ze względu na lokalizację wyróżniamy włókna łykowe i drzewne, ponadto włókna kory pierwotnej, włókna liściowe i inne.

- Sklereidy - spotykane są szczególnie często w owocach, np. w owocu gruszy pospolitej. prostymi mającymi postać długich, niekiedy rozgałęzionych kanalików. Często zawierają suberynę. Ze względu na kształt wyróżniamy wiele rodzajów sklereidów. Do najczęściej spotykanych należą:

- brachysklereidy zwane komórkami kamiennymi, mniej więcej izodiametryczne,

- asterosklereidy - rozgałęzione w różnych kierunkach, występujące jako idioblasty lub ułożone w zwartej warstwie,

- osteosklereidy - walcowate z rozszerzeniami na końcach,

- makrosklereidy - walcowate bez rozszerzonych końców,

- trichosklereidy - przyjmujące postać komórek nitkowatych nieco rozgałęzionych.

Opisane tkanki mechaniczne spełniają nie tylko istotną rolę biologiczną, lecz mają jednocześnie duże znaczenie gospodarcze. I tak sklerenchyma wielu roślin, zwanych włóknistymi, stanowi doskonały surowiec dla przemysłu włókienniczego. W Polsce największe zastosowanie spośród roślin włóknistych ma wymieniony już len zwyczajny, uprawiany na stosunkowo dużą skalę na lżejszych, piaszczystych glebach. Jego włókna sklerenchymatyczne używane są do wyrobu nici i tkanin technicznych, bieliźniarskich, odzieżowych, dekoracyjnych, opakunkowych oraz wyrobów powroźniczych. Znaczną zawartość włókien sklerenchymatycznych mają również konopie siewne, ponadto pokrzywa zwyczajna i niektóre inne rośliny. Tkanka mechaniczna, szczególnie sklerenchymatyczną, pojawia się często również u wielu roślin pastewnych. Obniża to ich wartość paszową, bowiem zdrewniałe ściany komórkowe nie podlegają strawieniu, nie mogą też być rozłożone przez drobnoustroje żyjące w przewodzie pokarmowym zwierząt trawożernych. Dlatego duża włóknistość roślin paszowych stanowi ich cechę ujemną.

TKANKI PRZEWODZĄCE


Tkanki przewodzące są krwiobiegiem rośliny. Przewodzą one wodę i sole mineralne oraz inne asymilanty. Roztwór wodny pobrany przez korzeń jest transportowany do wszystkich organów, w tym także do liści, skąd znaczna ilość wody wyparowuje. Również asymilaty tworzące się w liściach są transportowane do innych organów i tam zostają zużyte do procesów życiowych, bądź zmagazynowane jako materiały zapasowe. Rośliny naczyniowe mają oddzielne tkanki - przewodzące - złożone z wyspecjalizowanych komórek służących do tego celu. Komórki te są zwykle rurkowato wydłużone w głównym kierunku przewodzenia. Przemieszczanie się roztworów ułatwiają skośne ustawienie ścian poprzecznych albo umieszczone w nich większe lub mniejsze otwory. Dzięki obecności licznych jamek w ścianach wzdłużnych i poprzecznych, komórki tkanki przewodzącej tworzą - w różnym stopniu - fuzje komórek, powiązane w spoisty system, ciągnący się przez całą roślinę.
Komórki przewodzące rzadko występują oddzielnie, zwykle wchodzą w skład wiązek przewodzących. Ze względu na funkcję, jaką spełniają, dzielimy wiązki na część sitową zwaną łykiem (floemem) oraz część naczyniową zwaną drewnem (ksylemem).

a) drewno (ksylem) - zbudowane jest z cewek naczyń, miękiszu drzewnego i włókien drzewnych. Drewno służy do przewodzenia roztworów wodnych soli mineralnych od korzenia do liści. Proces ten nie wymaga nakładu energii. Spełnia ono ponadto rolę tkanki wzmacniającej.

- Cewki (tracheidy) - są to wydłużone komórki klinowato zachodzące na siebie. Mają zdrewniałe ściany, w których występują jamki lejkowate. Przez te jamki przepływa z cewki do cewki roztwór wodny. Dojrzałe cewki są komórkami martwymi, pozbawionymi protoplastów, przystosowanymi do przewodzenia wody i nadawania roślinom sztywności i mechanicznej wytrzymałości. Po raz pierwszy pojawiły się one u paprotników, a najwyższy stopień organizacji osiągnęły u nagonasiennych, np. sosna.

- Naczynia (tracheje) - są ciągami martwych komórek o ścianach zdrewniałych, zaopatrzonych w jamki lejkowate. W trakcie tworzenia się naczyń ściany poprzeczne dzielące komórki - człony naczyń - ulegają resorpcji lub daleko posuniętej perforacji i w konsekwencji powstają długie ciągi rur. Mają one zgrubienia ścian wzdłużnych, przeciwdziałające ich zapadaniu się pod naciskiem. Zgrubienia te ograniczone są zazwyczaj do wąskich odcinków ściany, natomiast partie ścian nie objęte zgrubieniami są nadal łatwo przepuszczalne dla roztworów wodnych. Zgrubienia ścian komórkowych mogą być wykształcone w postaci pierścieni, spirali lub różnie ukształtowanej sieci. W związku z tym wyróżniamy naczynia pierścieniowate, spiralne, siatkowate, drabinkowate, schodkowate i jajkowate. Są one charakterystyczne dla roślin okrytonasiennych.

- Włókna drzewne - rozmieszczone są w drewnie pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tkanki. Występują tylko w drewnie roślin okrytonasiennych. W ścianach ich występują zredukowane jamki lejkowate. Obecność tych jamek wskazuje na to, że one prawdopodobnie również rozwinęły się z cewek. Typowe włókna stanowią martwy i wyłącznie mechaniczny element drewna.

- Miękisz drzewny - składa się z komórek żywych, nieco wydłużonych. Służy przeważnie do gromadzenia materiałów zapasowych i zapewnia łączność z innymi żywymi komórkami w roślinie. Ścianki komórek tego miękiszu podlegają drewnieniu.

b) łyko (floem) - to tkanka w której odbywa się przewodzenie na dalsze odległości organicznych substancji pokarmowych., przede wszystkim cukrów. Głównym miejscem produkcji tych substancji są liście. To tkanka niejednorodna. Najwyższy stopień specjalizacji i zróżnicowania tej tkanki występuje u okrytozalążkowych. Rurki sitowe mają postać długich przewodów, złożonych z komórek i podzielonych ścianami poprzecznymi. Ściany te są silnie porowate, tworzą rodzaj sit, przez które cytoplazma sąsiadujących komórek łączy się ze sobą i którędy przenikają asymilaty. Również ściany podłużne zawierają liczne jamki, co pozwala przenikać asymilatom także w kierunku poprzecznym. Poszczególne komórki są żywe, o ścianach celulozowych. Wyróżniają się one zanikiem (degeneracją) jądra, brakiem mikrotubul, zmniejszeniem ilości rybosomów, występowaniem mitochondriów i plastydów w postaci świadczącej o ich małej aktywności i częściowym zanikiem tonoplastu. Zbudowane jest z rurek sitowych, komórek towarzyszących, miękiszu łykowego i włókien łykowych .

- rurki sitowe - powstają one z nadlegle ułożonych żywych komórek, tzw. członów rurek sitowych. Ściany poprzeczne tych komórek mają pory i nazywane są płytkami sitowymi. Przez te pory przechodzą z jednej komórki do drugiej pasma cytoplazmy, którymi transportowane są asymilanty wytwarzane głównie w liściach i różne substancje wytwarzane w innych częściach rośliny. W członach rurek sitowych zanika jądro komórkowe i brak jest tonoplastu i dlatego granica miedzy wakuolą a cytoplazmą zanika. W okresie jesiennym rurki sitowe ulegają zazwyczaj zaczopowaniu substancją zwaną kalozą, co wstrzymuje całkowicie krążenie asymilatów. Wiosną kalozą zostaje rozpuszczona przez enzymy i wtedy też przywrócone zostaje krążenie związków organicznych.

- komórki towarzyszące - Są to komórki żywe, wydłużone, mniejsze od sitowych i ściśle do nich przylegające.

- miękisz łykowy - składa się z cienkościennych, żywych komórek, nie różniących się budową od komórek miękiszowych otaczających wiązkę. Pełni on funkcje spichrzową i współdziała w przewodzeniu substancji organicznych.

- włókna łykowe - są wydłużonymi komórkami, rozmieszczonymi pojedynczo lub również grupowo, wśród innych tkanek. Komórki włókien łykowych są martwe, o ścianach zdrewniałych, z jamkami prostymi. Są one w łyku elementem mechanicznym, czyli wzmacniają je.

c) wiązki przewodzące - to elementy łyka i drewna występujące obok siebie. W korzeniu łyko i drewno występują na przemian, tworząc proste wiązki łyka i wiązki drewna, zwane promienistymi. W łodydze łyko i drewno tworzą wiązki łyko-drzewne obokleżne lub inaczej kolateralne. W wiązkach tych łyko występuje po stronie zewnętrznej w stosunku do osi organu, drewno od wewnątrz. U nagonasiennych i dwuliściennych łyko i drewno może rozdzielać warstewka kambium. Wiązki takie zwiemy otwartymi. Wiązka niektórych dwuliściennych zawiera dwie warstwy łyka rozdzielonego drewnem. Takie wiązki, np. ziemniaka zwiemy dwustronnymi lub bikolateralnymi. Inną, rzadko spotykaną postać wiązek przewodzących reprezentują wiązki hadrocentryczne i leptocentryczne należące do typu wiązek koncentrycznych. W pierwszych, spotykanych np. u orlicy pospolitej drewno, położone w centrum wiązki, otoczone jest pierścieniem łyka. Natomiast w wiązce leptocentrycznej, występującej m.in. u konwalii majowej centrum wiązki zajmuje łyko, a wokół niego znajduje się pierścień drewna. Łyko jest tkanką o ograniczonej żywotności. Po l-2-letniej działalności poszczególne komórki tracą turgor i ulegają zgnieceniu, a dana partia łyka zostaje ściśnięta i stanowi wąskie pasemko o słabo zaznaczonej strukturze komórkowej. Natomiast drewno , dzięki silnie zdrewniałym ścianom większości swoich komórek pozostaje w niezmienionej postaci, nawet jeśli przestanie z czasem spełniać funkcje przewodzące. Stąd wynika różna grubość warstwy łyka i drewna. Zarówno łyko jak też drewno powstają z merystemów pierwotnych (prokambium) bądź wtórnych (kambium). W pierwszym przypadku mamy do czynienia z łykiem i drewnem pierwotnym, w drugim z łykiem i drewnem wtórnym. W ksylemie pierwotnym wyróżniamy dwie części:

- protoksylem - powstaje najwcześniej i składa się z cewek lub naczyń, które mają małą średnicę i pierścieniowate albo spiralne zgrubienia, a są otoczone komórkami miękiszowymi zaliczanymi również do protoksylemu. Dzięki takiej budowie elementy protoksylemu są rozciągliwe i nie utrudniają wzrostu organów osiowych na długość.