ĆW 5 ROZWÓJ ZARODKOWY JEŻOWCA
Jajo jeżowca i zapłodnienie:
krótki i szybki rozwój
jaja niewielkie 80-100 nm.
Oligolecytalne - niewielka ilość ziarenek żółtka niewielka ilość materiałów zapasowych (ziarenka białka witelogeniny i kropelki lipidów) jest rozproszona w cytoplazmie
Rozmiary jaja różne u róznych gatunków
Dojrzewanie przebiega w jajniku i owulowana jest dojrzała komórka jajowa jest ona osłonięta 2-oma błonami:
Błona żółtkowa - w niezapłodnionym jaju ściśle przylega do powierzchni jaja
osłonka galaretowata
owulacji podlegają jaja w pełni dojrzałe > do wody
zapłodnienie w wodzie (zewnętrzne ) >> pomagają w tym atraktanty; gdy w H2O gamety różnych gatunków
kontakt plemnika z osłonką galaretowatą wywołuje w nim reakcję akrosomową czyli wyrzucenie zawartości akrosomu, w której obecne są enzymy proteolityczne torujące plemnikowi drogę poprzez osłonkę galaretowatą, zachodzi wtedy tworzenie nici akrosomowej
zawarte w osłonie galaretowatej czynniki odpowiedzialne za wywołanie reakcji akrosomowej są gatunkowo specyficzne
po przejściu plemnika przez osłonę galaretowata i błonę żółtkową dochodzi do kontaktu nici akrosomowej z powierzchnią jaja i następnie fuzji błon nici akrosomowej i jaja w efekcie fuzji błon następuje wniknięcie plemnika do cytoplazmy jaja
w fuzji gamet pośredniczy specyficzne gatunkowo białko: bindyna, które występuje na powierzchni nici akrosomowej i w trakcie zapłodnienia wiąże się z receptorem znajdującym się na powierzchni błony żółtkowej oocytu
plemnik przedziera się przez osłonkę przejrzystą; tworzy się wyrostek akrosomalny
gdy plemnik zetknie się z jajem tworzy się bariera przeciwko polispermii
2 bariery (bloki) przeciwko polispermii:
blok elektryczny - szybki, podwyższenie potencjału błonowego na skutek wnikania jonów Na+ do komórki; jajo nieatrakcyjne dla plemników (-70 - 0 mV) podwyższenie potencjału na +20 mV >> plemnik ma zdolność fuzji z błoną jaja, tylko gdy ma ona ujemny potencjał elektryczny, nie łączy się z błoną o potencjale dodatnimpo minucie efektywność spada do 0 zanim ten blok przestanie działać tworzy się drugi blok, powolny zapewniający stałą ochronę jaja przed wnikaniem dodatkowych plemników
blok „powolny” (30sek) - mechaniczny - gotowy nim przestanie działać blok 1 >> polega na wyrzuceniu białek stanowiących zawartość ziaren korowych ( wyrzucanie zawartości ziaren korowych zaczyna się w miejscu kontaktu z plemnikiem) do przestrzeni między błoną komórkową a błoną żółtkową jaja zawarte w ziarnach korowych proteazy rozpuszczają białka łączące błonę komórkową jaja z błoną żółtkową, powodując rozdzielenie się tych początkowo ściśle przylegających do siebie warstw i wytworzenie między nimi przestrzeni okołożółtkowej z kolei mukopolisacharydy zawarte w ziarnach korowych i uwolnione do rpzestrzeni okołożółtkowej po wyrzuceniu tworzą gradient osmotyczny powodujący wchłanianie wody do tej przestrzeni i w konsekwencji odsunięcie błony żółtkowej od powierzchni jaja enzym peroksydaza modyfikuje błonę żółtkową, nazywaną teraz błoną zapłodnienia, czyniąc ją nieprzenikliwą dla plemnikówwytworzenie błony zapłodnienia następuje w 20-60 sekund po zetknięciu plemnika z komórką jajową w reszcie zawarta w ziarnach korowych hialina tworzy na powierzchni jaja silnie przylegającą doń warstwę hialinową warstwa ta wiążąc z sobą blastomery powstające w wyniku podziałów zygoty zapewnia integralność zarodka aż do czasu wytworzenia między nimi połączeń ścisłych>>>>>> plazmolemma jaja i błona żółtkowa ściśle przylegają > pod powierzchnią są ziarna korowe (białka w nich) po zetknięciu się plemnika z jajem>> fala zjawisk>> ziarna korowe podchodzą pod powierzchnię i zawartość wydostaje się do przestrzeni enzymy trawią i zawartość ziaren się tam wydostaje>> + H20>> błona żółtkowa odsunięta od jaja pęcznieje>>>białka dołączają się do błon żółtkowych czyniąć ją nieprzepuszczalną dla plemników tworzy się BŁONA ZAPŁODNIENIA - do końca zabezpiecza
HIALINA - układa się na powierzchni plazmolemmy; zawiącek warstwy hialinowej jest przez czas bruzdkowania czynnikiem spajającym elementy zarodka>> do stadium blastuli>>> warstwa ta >> związek z powierzchnią konieczny do gastrulacji
Bruzdkowanie
w izolecytalnym jaju jeżowca oś animalno-wegetatywna łączy biegun animalny (miejsce wyrzucenia ciałek kierunkowych) z położonym po przeciwnej stronie jaja biegunem wegetatywnym
bruzdkowanie całkowite i promieniste
2 pierwsze bruzdy przebiegają południkowo dzieląc jajo na blastomery równej wielkości
3-cia bruzda przebiega równoleżnikowo (zależnie od gatunku w płaszczyźnie równika lub w jej pobliżu) i dzieli zarodek na 2 piętra: animalne i wegetatywne
czwarty podział przebiega odmiennie w każdym z tych pięter: blastomery piętra animalnego dzielą się bruzdami południkowymi tworząc jedno piętro złożone z 8 blastomerów blastomeru piętra wegetatywnego dzielą się bruzdami równoleżnikowymi przebiegającymi w pobliżu bieguna wegetatywnego na dwa piętra 4 duże blastomery z góry i 4 blastomery małe przy biegunie wegetatywnym
powstają więc 3 piętra blastomerów o różnej wielkości od strony bieguna animalnego 8 blastomerów średniej wielkości- mezomerów; następnie 4 duże blastomery- makromery ; i w rejonie bieguna wegetatywnego 4 małe blastomery- mikromery
w trakcie dalszych podziałów, przebiegających w różnych płaszczyznach w poszczególnych piętrach blastomerów, powiększa się liczba pięter mez0- i makromerów oraz tworzą się 2 piętra mikromerów- wyższe piętro `dużych' mikromeróe i niższe piętro ` małych' mikromerow
w takim zarodku można już stosując znakowanie blastomerów, określić losy rozwojowe (specyfikacje) poszczególnych rejonów zarodka (pięter)
mezomery tworzą ektodermę larrwy (okrywową jak i neuralną)
makromery ektoderma a większa część materiału na endo- i mezodermę
mikromery górne piętro (duże mikromery): szkielet larwy a dolne piętro (małe mikromery): wyściółkę wtórnej jamy ciała
nie oznacza to że losy poszczególnych blastomerów są już w tym momencie nieodwracalnie ustalone rozwój jeżowca jest regulacyjny- po eksperymentalnym rozdzieleniu wczesnego zarodka z każdego z pierwszych dwóch lub czterech blastomerów można uzyskać normalną, chociaż mniejszą larwę
także specyfikacja blastomerów wzdłuż osi wnimalno-wegetatywnej może jeszcze zostać zmieniona
jedynymi blastomerami, których przeznaczenie jest już w chwili ich wytworzenia zdeterminowane, są mikromery w trakcie dalszego rozwoju dają one mezenchymę pierwotną, z której następnie tworzą się igiełki szkieletu larwy
wykazano, że mikromery wyizolowane z zarodka i połączone z innymi fragmentami zarodka,z którymi w nienaruszonym zarodku bezpośrednio się nie stykają, indukują rozwój struktur , których dany fragment normalnie nie tworzy oznacza to że mikromery są źródłem sygnału indukcyjnego, który decyduje o rozwoju pozostałych elementów zarodka stwierdzono, że białkiem odpowiadającym za proces specyfikacji i determinacji mikromerów, a następnie indukowanie przez nie innych komórek jest B-katenina
po 4-tym podziale zanika synchroniczność podziałów komórek w wyniku zróżnicowania szybkości podziałów w obrębie różnych pięter, różnice wielkości blastomerów zaczynają się stopniowo zacierać
wewnątrz bruzdkującego zarodka pojawia się jama wypełniona płynem
tworzy się blastula w kształcie pęcherzyka o jednowarstwowej ścianie i dużej jamie- blastocelu
w wyrośniętej blastuli wszystkie komórki tworzące jej ścianę są jednakowej wielkości między nimi tworzą się połączenia ścisłe (przed wytworzeniem tych połączeń czynnikiem spajającym komórki blastuli była warstwa hialinowa)
po stronie wewnętrznej (skierowanej do blstocelu) komórki blastuli tworzą błonę podstawną
na wewnętrznej powierzchni blastuli wyrastają rzęski
komórki blastuli zaczynają wydzielać do przestrzeni okołożółtkowej enzymy proteolityczne, co powoduje strawienie błony zapłodnienia i wyklucie się blastuli od tej chwili mamy do czynienia z postacią swobodnie pływającą w wodzie
kształt blastuli w tym okresie ulega zmianie strona wegetatywna ulega spłaszczeniu, a komórki w tym rejonie stają się wyższe (płytka wegetatywna)
Plemniki przedostają się do środka, przedjądrze; zlanie, pierwsze podziały
Podziały jaja: całkowite, południkowe
-2-4 blastomery z pełnymi zdolnościami rozwojowymi - z każdego może rozwinąć się żywa larwa
3-cia bruzda podziałowa>> południkowa - oddziela blastomery i podziały nie są równocenne>> 2 piętra i podział 4-ty > w górnej części bruzdy>> południkowe> 8 blastomerów
na dole mikromery (2) i makromery (4) od góry>> mezomery
z mezomerów - ektoderma
z makromerów - endoderma
mezoderma
z mikromerów - igiełki jeżowca
>> dalsze podziały są synchroniczne>> synchronizacja zanika i blastomery dzielą się swoim tempem
BLASTULA
Duża blastula>> blastomery podobnej wielkości>> blastula to pęcherzyk> jama (blastocel) wypełniona płynem>> jamka staje się coraz większa a blastomery mniejsze>> ta forma późna>> powstają połączenia ścisłe>> na zewnątrz rzęski pozwalają poruszać się wewnątrz błony zapłodnienia
enzymy z blastuli trawią błonę zapłodnienia i zarodek wydostaje się do wody>>zarodek nie podczas bruzdkowania
GASTRULACJA
w trakcie gastrulacji następuje przemieszczanie się komórek (zarówno całych grup jak i pojedynczych komórek) prowadzące do wytworzenia zarodka wielowarstwowego (tworzą się listki zarodkowe) komórki uzyskują nowe położenie i nowe sąsiedztwo
gastrulacja rozpoczyna się wnikaniem komórek wywodzących się z `'dużych ` mikromerów do jamy blastocelu zachodzi to w ten sposób, że zanika ich adhezja do sąsiadujących komórek i do warstwy hialinowej, a wzrasta ich powinowactwo do błony podstawnej
wnikające do blastocelu komórki zmieniają kształt, `'wyklinowują' się ze ścianki blastuli i przenikając przez błonę podstawną wchodzą do wnętrza blastocelu
wewnątrz blastocelu komórki mezenchymy pierwotnej przesuwają się wzdłuż włókien macierzy pozakomórkowej i tworzą pierścieniowate zgrupowanie w wegetatywnej części zarodka komórki te to mezenchyma pierwotna, która w trakcie formowania larwy utworzy jej szkielet
następnie rozpoczyna się proces wpuklania wegetatywnej części ścianki blastuli do wnętrza blastocelu w wyniku wpuklania tworzy się zagłębienie (prajelito), którego ścianki zawierają materiał na endo- i mezodermę zarodka otwór, którym prajelito otwiera się na zewnątrz, nazywamy pragębą wpuklanie zachodzi w 3-ech etapach, w każdym działają inne mechanizmy
najpierw położona po stronie wegetatywnej, pochodząca z makromerów część ścianki blastuli wpukla się do wnętrza blastocelu na ¼ do ¾ jej średnicy, tworząc prajelito
zdolność do wpuklania się jest autonomiczną cechą płytki gastrulacyjnej- jeżeli zostanie ona odcięta od pozostałej części blatocyscty , to proces wpuklania nie zostaje zahamowany
zasadniczą rolę w tym procesie odgrywa ścisły związek komórek płytki wegetatywnej z przylegającą do niej warstwą hialinową- jeśli blastula zostanie poddana działaniu przeciwciał blokujących ten związek, to wpuklenie prajelita nie następuje
w następnym etapie gastrulacji krótkie prajelito wydłuza się prawie 3-krotnie i staje się wąskie zmiana kształtu prajelita zachodzi na skutek wzajemnego przemieszczania się komórek tworzących jego ściankę
w końcowym etapie gastrulacji komórki leżące w szczytowej części prajelita wysyłają wypustki cytoplazmatyczne ( filopodia), które nawiązują kontakt z wewnętrzną powierzchnią ektodermy w pobliżu bieguna animalnego (nawiązują kontakt ze ściśle określonym rejonem) a następnie kurcząc się doprowadzają do zetknięcia szczytu prajelita z błoną podstawną ektodermy
na tym etapie zachodzi też wywędrowywanie ze ścianki prajelita do jamy blastocelu komórek mezenchymy wtórnej - materiału na mezodermę zarodka
w ściance prajelita (od tej chwili możemy je nazwać już jelitem) pozostaje tylko endoderma
komórki będące prekursorami komórek pigmentowych pierwsze opuszczają ściankę prajelita i wędrują poprzez jamę blastocelu, posuwając się wzdłuż włókien kolagenowych po dotarciu do błony podstawnej ektodermy `'przebijają' błonę i lokują się po jej wewnętrznej stronie, a potem wędrując wzdłuż ścianki ektodermalnej zajmują swą ostateczną pozycje.
Następnie opuszczają ścianę prajelita komórki będące prekursorami komórek mięśniowych oraz materiał na wyściółkę jamy ciała. te ostatnie komórki tworzą pęcherzyk- zawiązek jamy ciała osobnika dorosłego
spłaszczenie części wegetatywnej>> komórki stają się wyższe i następuje wnikanie:
blastomery pochodne mikromerów wnikają najpierw do blastocelu>> wnikanie indywidualne - każda kom. wnika sama>> najpierw leżą ściśle zakotwiczonetracą połączenie z sąsiadami i warstwą hialinową i wchodzą do blastocelu i poruszają się ruchem pełzakowatymtworzą skupieniamezenchyma pierwotna na igiełki>> zachowana ciągła warstwa bo sąsiedzi zwierają
wpuklanie - inwaginacja; cała warstwa na ekto - i endodermę
wpuklanie - tzw. Pra-jelito otwierające się pragębą (blastopor) płytkie a szerokie skurcze mikrofilamentówdo zajścia wpuklenia konieczny związek tego rejonu ...
prajelito długie i wąskie przemieszczanie się komórek w prajelicie- podziałów nie ma zawężeniu ulega otwór pragęby
3 - ze ścianek prajelita wychodzą komórki ze ścian jelita mezenchyba wtórnana utwory mezodermalne - mięśnie
4 - tworzenie pęcherzyków - wyściółka jamy ciała materiał na mezodermę ze wpuklenia materiał na endodermę
W szczytowej części jelita wypustki cytoplazmatyczne i wchodzą w kontakt i powodują dociągnięcie szczytu prajelita do ścianki gastruli
oba elementy zrastają się i ścianka jelita pęka i jelito uzyskuje nowy otwór i rozpoczyna się wzrost larwy
dookoła otworu wyrastają ramiona
Wolno pływająca larwa (pluteus)
komórki mezenchymy pierwotnej zlewają się w 2 ułożone po bokach pragęby syncytia, wewnątrz których tworzone są igiełki szkieletu larwalnego
w miejscu styku prajelita z ektodermą następuje zrośnięcie obu warstw i ich przerwanie nowopowstały otwór staje się otworem gębowym, podczas gdy otwór pragęby będzie pełnił funkcje odbytu
larwa zaczyna rosnąć, a szczególnie silny wzrost zachodzi wzdłuż osi prostopadłej do dawnej osi prajelita.larwa przybiera kształt ostrosłupa
dookoła otworu gębowego wyrastają ramiona (początkowo 2 pary ostatecznie 4)
jelito dzieli się przewężeniami na 3 odcinki- przednie, środkowe i tylne
pęcherzyk, zawiązek jamy ciała dzieli się następnie na 2 (prawy i lewy) a te z kolei dzielą się na 3 leżące jeden za drugim pęcherzyki (akscocel, hydrocel i somatocel)
rzęski umieszczone na krawędzi ramion zapewniają larwie zdolność ruchu i napędzają pokarm (głównie glony) do otworu gębowego.
pluteus - larwa jeżowca
jelito ma 2 otwory >> nowy otwórotwór gębowy a otwór pragęby przekształca się w otwór odbytowy wtórouste
3 elementy jelita: przednie, środkowe, tylne
całość usztywniona igiełkami szkieletu z mezenchymy pierwotnej
rzęski wzdłuż ramion tworzą wianek wokół otworu gębowegoruch postępowy i napędzanie drobnoustrojów (odżywianie)
zmiany na koszt energii z pokarmu
pęcherzyki celomatyczne
Metamorfoza:
przemiana wolno pływającej larwy o symetrii dwubocznej w osobnika dorosłego o symetrii promienistej i prowadzącego denny tryb życia wymaga niezmiernie głębokich przeobrażeń przypominających metamorfozę u owadów z przeobrażeniem zupełnym
zawiązek formy ostatecznej tworzy się stopniowo wewnątrz larwy i jest widoczny jako ciemny twór prześwitujacy przez przejrzyste ciało larwy na jej lewym boku tworzy się z lewego woreczka celomatycznego (hydrocel) i indukowanej przezeń ektodermy zawiązek imaginalny stopniowo rozwijajacy się w osobnika ostatecznego o symetrii promienistej
najpierw tworzy się strona oralna postaci ostatecznej, następnie tworzące się boczne ścianki ciała zaczynają obejmować te narządy larwy (woreczki celomatyczne lewej strony, jelito bez otworów gębowego i odbytowego) które wejdą w skład ciała osobnika ostatecznego
w obrębie zawiązka zaczynaja się tworzyć narządy osobnika dorosłego (układ ambulakralny, szkielet) a gdy larwa opada na dno, tkanki nie wchodzące w skład formy ostatecznej ulegają lizie i nowo powstały osobnik o symetrii promienistej zaczyna prowadzić denny tryb życia charakterystyczny dla dorosłych jeżowców.
jak z dwuniciowej symetrycznej larwy pływającej powstaje osobnik?
porównanie do przeobrażenia zupełnego
3 pęcherzyki celomatyczne środkowy - inicjator zmian >>> po lewej stronie pęcherzyk środkowy i ektoderma tworzy płytę zawiązek płyty oralnej; tworzy się układ ambulakralny; rosną kolce
powstaje osobnik i opada na dno i nie może się odżywiać w tym czasie reorganizacja; część ulega lizie i wychodzi jeżowiec (forma promienista)
OWADY
jaja polilecytalne, centrolecytalne
jajo z 2-oma osłonkami, błona żółtkowa i chorion z mikropyle gdzie jest okienko, którym wnika plemnik
zapłodnienie w metafazie I podziału; wyrzucenie I i II ciałka kierunkowego gdy plemnik jest wewnątrz jaja
tworzą się przedjądrza i jądro zygoty
BRUZDKOWANIE
jądra z zygoty leżą w masie żółtka a na zewnątrz warstwa wolna od podziału później wędrują ku powierzchni i zasiedlają cytoplazmę; tworzy się PERYDERMA
blastoderma charakter syncytialny przez jakiś czas; po kilku podziałach tworzą się błony i powstaje periblastula; w środku żółtko
jaja silnie spolaryzowane
nigdy wszystkie jądra podziałowe nie przechodzą do perydermy witelofagi upłynniają cytoplazmę
z poszczególnych części larwy tworzą się części larwy
rejon u wielu owadów - po stronie tylnej>> miejsce bogate w rRNA (cytoplazma)
PLAZMA BIEGUNOWA - gdy do tego rejonu wnikają jądra to od razu tworzą się obłonione komórki,wcześniej niż wszystkie inne >>>gdy je zniszczono rozwój postępuje dalej ale za każdym razem imago było pozbawione komórek płciowych>>> te komórki to jedyne prekursory komórek płciowychPIERWOTNE KOMÓRKI PŁCIOWE przed wytworzeniem gamet ; PKP wędrują do gonad
Dalej....
blastoderma różnicuje się na 2 rejony
po brzusznej stronie jaja brzuch zarodka; wyższe stają się komórki PRĄŻEK ZARODKOWY - z niego tworzy się ciało owada a reszta da początek błon płodowych mogą być różnie zbudowane (niewielkie lub duże)
w prązku GASTRULACJA - wzdłuż prążka tworzy się bruzda gastrulacyjna materiał dostaje się między blastodermę i żółtko i tworzy się mezoderma wzdłuż bruzdy materiał tworzy cewkę- długa rurka, kóra się rozpłaszcza
ektoderma na dole
mezodermana górze
pod nimi zagłębienia>> proctoderm - zawiązek odbytu i stomoderm - zawiązek jamy gębowej>> i zagłębienia tworzą smugę łączącą .. i tworzy się jelito środkowe z wyściółką mezodermalną
jelito przednie i tylne - wyściółka ektodermalna
witelofagi - czasem gromadzą się i tworzą endodermę z mezo i ektodermy....?
endoderma z różnych źródeł
w dalszym rozwoju części boczne i grzbietowe
Błony płodowe:
po bokach prążka 2 fałdy przykrywają prążek od spodu części wewnętrzne dają AMNION a zewnętrzna część to SEROZA --okrywa ona całość
wewnętrzna część utworzona
amnion gruby i cienka seroza