TKANKA NABŁONKOWA 4
W wyniku procesu różnicowania, głównie w okresie płodowym dochodzi do wyodręb-
nienia się w organizmie człowieka populacji komórek różniących się zarówno strukturą
jak i funkcją. Zasadnicze populacje komórek wraz z substancją międzykomórkową na-
zywamy tkankami. Tak więc tkanka to zespół  populacja komórek posiadających wspólne
istotne cechy strukturalne i funkcjonalne. Wyróżniamy 4 zasadnicze tkanki: nabłonko-
wą, łączną, mięśniową i nerwową.
Tkankę nabłonkową charakteryzuje ścisły układ komórek, przez co ilość substancji mię-
dzykomórkowej jest bardzo mała. Podstawowe funkcje tkanki nabłonkowej są następujące:
1) okrywająca;
2) absorbcyjna;
3) wydzielnicza;
4) zmysłowa.
Wszystkie nabłonki poza zmysłowymi ulegają często bardzo szybkiej odnowie (nabło-
nek jelitowy  kilka dni, naskórek około 30 dni), a z
ródłem nowych komórek są komór-
ki macierzyste nabłonka. Dzięki obecności tych komórek odnowa utrzymuje się przez
całe, niekiedy bardzo długie, życie człowieka.
4.1. PODZIAŁ NABŁONK W
Nabłonki ze względu na ilość warstw komórek oraz ich kształt dzielimy na:
I. jednowarstwowe (ryc. 4.1): a te ze względu na kształt komórek na:
a) płaskie;
b) sześcienne (kostkowe);
c) walcowate; odmianą tego nabłonka jest nabłonek wielorzędowy.
II. wielowarstwowe (2 lub więcej warstw, ryc. 4.2), ze względu na kształt komórek
warstwy powierzchniowej dzielimy na:
a) płaski  nierogowaciejący (np. jama ustna) i rogowaciejący (np. naskórek);
b) sześcienny (np. gruczoł potowy);
c) walcowaty (np. spojówki);
d) przejściowy (np. drogi moczowe).
4.1.1. STRUKTURY POWIERZCHNIOWE NABŁONK W
Cechą charakterystyczną komórek większości nabłonków jest zbiegunowanie, szcze-
gólnie wyraz
nie widoczne w nabłonku jednowarstwowym walcowatym. Można wyróżnić
Tkanka nabłonkowa
71
A. Nabłonek jednowarstwowy płaski B. Nabłonek jednowarstwowy
sześcienny
nabłonek
błona podstawna
blaszka właściwa
naczynie włosowate
naczynie włosowate
C. Nabłonek jednowarstwowy walcowaty
listewki graniczne
nabłonek
błona podstawna
blaszka właściwa
naczynie włosowate
Ryc. 4.1. Nabłonki jednowarstwowe.
A. Nabłonek wielowarstwowy płaski B. Nabłonek przejściowy
powierzchniowa
nabłonek
warstwa
(komórki
baldaszkowe)
błona
podstawna
błona
blaszka
podstawna
właściwa
blaszka
właściwa
C. Nabłonek wielorzędowy urzęsiony
śluz
rzęski
listewka graniczna
komórka nabłonkowa
komórki kubkowe
komórka podstawna
błona podstawna
Ryc. 4.2. Nabłonki wielo-
blaszka właściwa
warstwowe i wielorzędowy.
Rozdział 4
72
część szczytową zwróconą do światła wyściełanego przez nabłonek oraz podstawę komór-
ki, a także ściany boczne. Błona komórkowa pokrywająca część szczytową może tworzyć
specyficzne struktury:
a) mikrokosmki  pokryte glikokaliksem, widoczne w ME. W MŚ widoczne jako drob-
ne prążkowanie na powierzchni nabłonka, określane jako rąbek prążkowany (na-
błonek jelita) lub rąbek szczoteczkowy (nabłonek kanalików nerki);
b) stereocilia  znacznie dłuższe od mikrokosmków, zbliżone długością do rzęsek
(migawek), ale różniące się od nich wewnętrzną strukturą oraz brakiem zdolno-
ści do ruchu;
c) rzęski  migawki mają długość 5 10 mm oraz średnicę 0,2 mm. Na przekroju po-
przecznym wewnątrz migawki widać w środku, parę mikrotubul oraz na obwodzie
9 par mikrotubul.
Układ mikrotubul w rzęskach i migawkach nazywany jest aksonemą.
Mikrotubule u podstawy migawki związane są z ciałkiem podstawowym, które ma
strukturę analogiczną do centrioli. Migawki wykonują falowe, skoordynowane ruchy, a
z
ródłem energii jest ATP.
4.1.2. POŁ" CZENIA MI DZYKOM RKOWE
Na ścianach bocznych komórek nabłonka można zobaczyć (w ME) struktury (ryc. 4.5),
które mają za zadanie:
1) uszczelnienie nabłonka;
2) wzmocnienie więzi między komórkami;
3) komunikację między cytoplazmami sąsiednich komórek.
Funkcję (1) pełnią: obwódka zamykająca (zonula occludens) opasująca komórki bli-
sko części szczytowej.
Funkcję (2) pełnią: desmosomy pasmowe (zonula adherens), zwykle opasujące komór-
kę pod obwódką zamykającą. Obie te struktury widoczne w MŚ nazywano listewką gra-
niczną; desmosomy dyskowe (macula adherens), plamki zwarcia (macula occludens).
Funkcję (3) pełnią: połączenia szczelinowe (nexus) (ryc. 4.3); białka integralne sąsia-
dujących błon na ograniczonym obszarze tworzą kanały zbudowane z 6 podjednostek,
zwanych koneksonami. Przez kanały te mogą przenikać jony i cząstki o masie do 1.000
daltonów. Zapewniają one przez to sprzężenie metaboliczne i elektryczne komórek i na-
błonka.
Istnienie połączeń międzykomórkowych, szczególnie uszczelniających, ogranicza ru-
chomość białek błony i podkreśla jednocześnie biegunowość komórki, przez podział błony
komórkowej na strefy  górną i  dolną  przypodstawną.
Podstawa komórek w nabłonkach jednowarstwowych oraz dolnej warstwy nabłonków
wielowarstwowych opiera się o błonę podstawną (ryc. 4.4). Bezpośrednio pod komórka-
mi nabłonka znajduje się warstwa zawierająca glikoproteid nazywany lamininą oraz cie-
niutkie włókienka zbudowane z kolagenu typu IV. Warstwa ta ma zmienną grubość 50
80 nm i nie stanowi bariery dla większości substancji. Właśnie poprzez błonę podstawną
odżywiane są komórki nabłonka, a z
ródłem substancji odżywczych są naczynia znajdu-
Tkanka nabłonkowa
73
A. Schemat budowy B. Preparat freeze-etching, mikroskop
elektronowo-skaningowy
C. Obraz w ME
Ryc. 4.3. Połączenia szczelinowate
(nexus).
półdesmosom
podocyt
blaszka gęsta
laminina
błona
podstawna
proteoglikan
włókna mikrofibryle
kotwiczące
blaszka
blaszka siateczkowa
jasna
Ryc. 4.4. Dwa rodzaje błon podstawnych.
Rozdział 4
74
1
2
3
4
5
6
B
B
B
B
B
A
A
A
A
A
Ryc. 4.5. Rodzaje i struktura połączeń międzykomórkowych. Nabłonek jelitowy.
A. 1  mikrokosmki, 2  obwódka zamykająca (zonula occludens), 3  desmosom pasmowy (zo-
nula adherans), 4  tonofilamenty, 5  desmosom (macula adherens), 6  połączenie szczelinowe
(nexus). B. Obraz nabłonka w MŚ. Na strzałkach listewka graniczna.
Tkanka nabłonkowa
75
jące się w podścielisku łącznotkankowym. Niekiedy pod opisaną warstwą znajduje się
warstwa zawierająca włókienka siateczkowate (lamina reticularis).
4.2. GRUCZOŁY
4.2.1. BUDOWA GRUCZOŁ W
Wydzielanie jest funkcją wielu rodzajów nabłonków. Nagromadzenie komórek na-
błonkowych wydzielniczych tworzy gruczoł. Ze względu na to gdzie trafia wydzielina
gruczołu zaliczamy go do zewnątrzwydzielniczych gdy wydzielina trafia na powierzchnię
nabłonka lub wewnątrzwydzielniczych gdy wydzielina trafia do krwi. Gruczoły wewnątrz-
wydzielnicze nie posiadają przewodów wyprowadzających. Ze względu na budowę dzie-
limy gruczoły zewnątrzwydzielnicze na:
I. proste: część wyprowadzająca wydzielinę  pojedyncza, część produkująca  w
postaci cewki lub pęcherzyka, pojedyncza lub rozgałęziona.
II. złożone: część wyprowadzająca  rozgałęziona, podobnie rozbudowana część pro-
dukująca.
4.2.2. SPOSOBY WYDZIELANIA GRUCZOŁ W
A. Zależnie od sposobu uwalniania wydzieliny przez komórki wydzielnicze wyróżnia
się następujące sposoby wydzielania:
a. merokrynowe  dotyczy większości gruczołów. Wydzielina uwalniana jest droga eg-
zocytozy, np. gruczoły potowe, ślinowe.
b. apokrynowe  wydzielina zawarta w dużych wakuolach, oddziela się od komórki
otoczona błoną komórkową, przez co następuje ubytek szczytu komórki, np. wy-
dzielanie mleka (ryc. 25.7, str. 300).
c. holokrynowe  cała komórka zamienia się w wydzielinę. Utratę komórek kompen-
suje stałe powstawanie nowych, dzięki obecności komórek macierzystych w nabłon-
ku gruczołowym. Np. gruczoły łojowe skóry.
B. Zależnie od tego gdzie trafia wydzielina gruczołu odróżniamy gruczoły zewnątrz
wydzielnicze i wewnątrz wydzielnicze. W pierwszym przypadku wydzielina trafia do prze-
wodów wyprowadzających gruczołu, a następnie np. na powierzchnię skóry lub do prze-
wodu pokarmowego. W przypadku gruczołów wewnątrz wydzielniczych, zwanych także
endokrynnymi, wydzielina trafia do krwioobiegu i rozprowadzana jest po całym organi-
zmie. Gruczoł może być jednocześnie zewnątrz i wewnątrz wydzielniczym, np. wątroba.