P O D S T A W Y D Z I E D Z I C Z E N I A
Budowa i rola
3 kwasów nukleinowych CH
W roku 1869 w Budowa kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA)
wyizolowano nieznaną
wczeĘniej substancj� Struktura chemiczna
organiczną. Nazwano ją Kwasy nukleinowe są zwykle d"ugimi, nierozga"�zionymi poli-
nukleiną, poniewaŻ jej merami. Ich podstawową jednostką budulcową jest nukleotyd.
ęród"em by"y W sk"ad nukleotydu DNA wchodzą:
jądra leukocytów " jedna z czterech organicznych zasad azotowych:
("ac. nucleus  jądro). adenina (A), guanina (G), cytozyna (C), tymina (T),
Substancja ta okaza"a si� " cukier pi�ciow�glowy  deoksyryboza,
niejednorodna, jej sk"ad " reszta fosforanowa.
uda"o si� ustali� dopiero Poszczególne nukleotydy "ączą si� ze sobą w ten sposób, Że
po wielu latach badał
. reszta fosforanowa jednego nukleotydu tworzy wiązanie
W 1889 roku z cząsteczką cukru kolejnego  tak powstaje d"uga cząstecz-
wyizolowano jej ka zbudowana z wielu nukleotydów, czyli "ał
cuch polinu-
sk"adnik o charakterze kleotydowy.
kwasowym i nazwano go
NH2 O NH2
O
kwasem nukleinowym.
CH3 N N N
Na początku XX stulecia N HN HN
ustalono, Że
N N
O N O N N H2N N
w komórkach wyst�pują
H H
H H
dwie odmiany kwasów
cytozyna tymina adenina guanina
cytozyna tymina adenina guanina
(C) (T) (A) (G)
(C) (T) (A) (G)
nukleinowych: kwas
deoksyrybonukleinowy
Rys. 14. Zasady azotowe.
(DNA) i rybonukleinowy
WĘród zasad azotowych wyróŻnia si� jednopierĘcieniowe zasady
(RNA).
pirymidynowe (cytozyna i tymina) oraz dwupierĘcieniowe zasady
purynowe (adenina i guanina).
5
HOCH2 O OH
4 1
H H
H H
3 2
OH H
Rys. 15. Deoksyryboza.
27
NH2
N
Rys. 16. Nukleozyd DNA  deoksyadenozyna.
N
N Po"ączenie zasady azotowej z cząsteczką cukru nosi na-
N
zw� nukleozydu. W zaleŻnoĘci od rodzaju zasady azoto-
HOCH2 O
wej, w cząsteczce DNA wyróŻnia si� cztery typy deoksy-
nukleozydów. Są to: deoksyadenozyna, deoksyguanozyna,
H H
H H deoksycytydyna, deoksytymidyna.
OH H
Rys. 17. Reszta fosforanowa(V).
O
Reszty fosforanowe(V) nadają cząsteczkom kwasów nu-

O P O
kleinowych w"aĘciwoĘci kwasowe, a takŻe ujemny "adu-
nek elektryczny (kwasy odszczepiają kationy wodoru H+,
O
co sprawia, Że reszta kwasowa staje si� anionem).
NH2
N
N
Rys. 18. Nukleotyd DNA  fosforan(V) deoksyadenozyny.
N
O N
Nukleotyd powstaje przez przy"ączenie do nukleozydu

O P O CH2 O
reszty fosforanowej(V).
O
H H
H H
OH H
Budowa przestrzenna
Kompletny przestrzenny model budowy czą-
steczki DNA opracowali dopiero w latach
1951 1953 James Watson oraz Francis Crick
(fot. 6), za co w 1962 r. otrzymali Nagrod� No-
bla. Skonstruowali oni model zgodny z danymi
uzyskanymi z analizy zdj�� rentgenowskich
DNA. Odkrycie struktury DNA pozwoli"o na
wyjaĘnienie jego znanych juŻ wówczas w"a-
ĘciwoĘci, m.in. zdolnoĘci do replikacji (samo-
powielania) i przenoszenia informacji gene-
tycznej.
Cząsteczka DNA sk"ada si� z dwóch "ał
cu-
chów polinukleotydowych (rys. 19 a) skr�co-
nych Ęrubowo (helikalnie) wokó" wspólnej osi
Fot. 6. James Watson i Francis Crick.
(rys. 19 b). Struktura ta nosi nazw� podwójnej
helisy i utrzymuje si� dzi�ki licznym wiązaniom wodorowym mi�dzy zasadami azo-
towymi wchodzącymi w sk"ad obu "ał
cuchów. Cząsteczki deoksyrybozy oraz reszty
28
fosforanowe(V) tworzą zewn�trzną stron� helisy, a zasady azotowe są skierowane do
jej wn�trza. Budowa zasad, podobnie jak ich wzajemne u"oŻenie, sprzyjają tworze-
niu si� wiązał
wodorowych wy"ącznie mi�dzy odpowiednimi, tzn. komplementarny-
mi zasadami azotowymi (A i T oraz C i G), przy czym:
" mi�dzy adeniną a tyminą powstają dwa wiązania wodorowe,
" mi�dzy cytozyną a guaniną powstają trzy wiązania wodorowe.
Z komplementarnoĘci zasad A i T oraz C i G wynika, Że stosunek molowy adeniny do
tyminy oraz cytozyny do guaniny w DNA dowolnego pochodzenia wynosi zawsze
1: 1 (regu"a Chargaffa). Ten wysoce swoisty sposób "ączenia si� zasad azotowych
sprawia, Że oba "ał
cuchy polinukleotydowe DNA są wzajemnie komplementarne,
tzn. pasują do siebie jak klucz do zamka.
3
a b 3 5
5
P T A P
P C G P
A T
G C 3,4 nm
P A T P
T A
C G
P C G P
P G C P
reszta fosforanowa(V)
P
P G C P zasada azotowa
5
deoksyryboza
3 5
3
Rys. 19. Budowa cząsteczki DNA: a  sposób po"ączenia "ał
cuchów polinukleotydowych,
b  podwójna helisa.
Orientacja komplementarnych "ał
cuchów DNA
Koł
ce "ał
cucha polinukleotydowego nie są jednakowe. Na jednym z nich, w pozycji 5
(tzn. przy piątym atomie w�gla deoksyrybozy), znajduje si� reszta fosforanowa, natomiast
na drugim, w pozycji 3 (tzn. przy trzecim atomie w�gla deoksyrybozy), wyst�puje grupa
hydroksylowa  OH. Cecha ta sta"a si� podstawą do rozróŻniania obu koł
ców kaŻdego
"ał
cucha DNA i nazwania ich odpowiednio koł
cem 5 i koł
cem 3 (rys. 20). Opisana
orientacja (polarnoĘ�) "ał
cucha polinukleotydowego wynika ze specyfiki tworzenia wią-
zał
mi�dzy kolejnymi nukleotydami, a w"aĘciwie mi�dzy naleŻącymi do nich resztami
fosforanowymi(V) i cząsteczkami cukru. Fosforan(V) przy w�glu 5 deoksyrybozy jedne-
go nukleotydu "ączy si� jednoczeĘnie z deoksyrybozą nast�pnego nukleotydu przy jej
w�glu 3 itd. W rezultacie grupy hydroksylowe leŻące przy w�glach 5 i 3 cząsteczki
29
NH2
N
O
O N
5

koniec 5 O P O CH2 O
O
H H
H 3 H
O
H CH3
HN
O

O P O O N
5
O CH2 O
H H
H 3 H
NH2
H
N
Reszta fosforanowa
O
"ączy grup�

3 hydroksylową
O P O O N
jednej deoksyrybozy
5
z grupą 5 hydroksylową
O CH2 O
sąsiedniej
H H
H 3 H
koniec 3 OH H
Rys. 20. Fragment pojedynczego "ał
cucha polinukleotydowego DNA.
kaŻdej deoksyrybozy zostają wykorzystane do wytworzenia wiązania z resztą fosforano-
wą(V) naleŻącą do tego samego oraz sąsiedniego nukleotydu.
W cząsteczce DNA naprzeciw koł
ca 3 jednego "ał
cucha podwójnej helisy leŻy ko-
niec 5 komplementarnego "ał
cucha polinukleotydowego, dlatego okreĘla si� je jako
przeciwnie zorientowane (przeciwbieŻne)  p. rys. 19.
w DNA noĘnikiem informacji genetycznej
DNA zawiera informacj� genetyczną, czyli swoisty zapis okreĘlający struktur� zakodowa-
nych bia"ek, a wi�c liczb�, rodzaj oraz kolejnoĘ� aminokwasów wchodzących w ich sk"ad.
KolejnoĘ� (sekwencja) nukleotydów w DNA decyduje o kolejnoĘci ami-
c
nokwasów w "ał
cuchu bia"ka.
Trudno sobie wyobrazi�, w jaki sposób sekwencja zaledwie czterech róŻnych typów
nukleotydów moŻe by� noĘnikiem informacji, ale nawet tekst tego podr�cznika da"o-
by si� zapisa� alfabetem Morse a, w którym przecieŻ wyst�pują zaledwie dwa rodzaje
znaków: kropka i kreska. Alfabet s"uŻący kodowaniu informacji w cząsteczkach kwa-
sów nukleinowych jest wi�c bogatszy w porównaniu z alfabetem Morse a, cho� znacz-
nie uboŻszy od alfabetu "acił
skiego. Z dwudziestu kilku liter tego alfabetu moŻna z"o-
Ży� tekst podr�cznika, gazety, scenariusza filmu, ksiąŻki telefonicznej czy tomiku
poezji. Litery są zawsze takie same, a o rodzaju zawartej w tekĘcie informacji decydu-
je kolejnoĘ�, w jakiej zosta"y uŻyte. Podobnie sekwencja zasad azotowych wchodzą-
cych w sk"ad nukleotydów budujących fragment cząsteczki DNA decyduje o treĘci za-
wartej w nim informacji, czyli o budowie i w"aĘciwoĘciach okreĘlonego bia"ka.
30
w Wyst�powanie DNA
W komórkach eukariotycznych DNA wyst�puje g"ównie w jądrze komórkowym (jego
niewielkie iloĘci zawarte w mitochondriach i chloroplastach kodują zaledwie oko"o
10% bia"ek tych organelli).
genom wirusa
jądro komórkowe
genofor
mitochondrium
chloroplasty
plazmidy
Rys. 21. Wyst�powanie DNA: a  w komórce prokariotycznej, b  w roĘlinnej komórce euka-
riotycznej, c  w pojedynczej cząstce wirusa.
Ca"oĘ� DNA zawierającego kompletną informacj� genetyczną organizmu lub wirusa nosi na-
zw� genomu. Genomy wirusów, komórek prokariotycznych i komórek eukariotycznych znacz-
nie róŻnią si� wielkoĘcią. Do najmniejszych naleŻą genomy wirusów.
Cząsteczki DNA są zwykle bardzo d"ugie. Na przyk"ad w jądrze komórki cz"owieka
"ączna ich d"ugoĘ� si�ga 2 m. Sk"ada si� na nią niemal 6 mld nukleotydów. D"ugie
cząsteczki DNA mieszczą si� w jądrze o niewielkiej Ęrednicy (są  upakowane ) dzi�-
ki oddzia"ywaniom ze swoistymi bia"kami.
W komórkach prokariotycznych DNA wyst�puje zwykle w postaci kolistej cząsteczki
(tzw. genoforu) zanurzonej w cytoplazmie. Niektóre bakterie zawierają ponadto nie-
wielkie cząsteczki DNA zwane plazmidami. Nie są one niezb�dne do funkcjonowa-
nia komórki, cz�sto jednak zawierają geny warunkujące opornoĘ� na antybiotyki, stąd
ich uŻytecznoĘ� w pewnych Ęrodowiskach Życia bakterii.
Kwas deoksyrybonukleinowy stanowi takŻe istotny sk"adnik niektórych wirusów. Wy-
st�puje on tam w postaci pojedynczej cząsteczki chronionej przez bia"kową otoczk�.
w Replikacja DNA
Ogólny przebieg replikacji
KomplementarnoĘ� obu nici DNA jest warunkiem jego unikatowej w"aĘciwoĘci 
zdolnoĘci do powielania si� (replikacji). Jest to proces zachodzący przed podzia"em
komórki, w którego wyniku z jednej cząsteczki DNA powstają dwie identyczne z nią
cząsteczki potomne (rys. 22).
Do rozpocz�cia replikacji niezb�dne jest lokalne rozdzielenie dwóch nici macierzystej
cząsteczki DNA. Powstają w ten sposób tzw. wide"ki replikacyjne. Nast�pnie do kaŻdej
z nici przy"ączają si� komplementarne nukleotydy, co ostatecznie prowadzi do wytwo-
rzenia dwóch identycznych cząsteczek DNA. W sk"ad kaŻdej z nich wchodzi jedna ni�
 stara , tj. pochodząca z cząsteczki macierzystej, oraz jedna ni� nowo zsyntetyzowana,
dlatego replikacj� okreĘla si� jako pó"zachowawczą, czyli semikonserwatywną.
Enzymem katalizującym reakcje przy"ączania si� nukleotydów jest polimeraza DNA
(replikaza), cho� tak naprawd� nie jest to proces polimeryzacji, lecz polikondensacji,
31
3 5
ni� macierzysta ni� macierzysta
T A
A T
G C
A T
T A
3
C G
nowa ni�
A
5
polimeraza DNA
polimeraza D
meraza DNA
meraza D
T
nowa ni�
A T A T
wide"ki replikacyjne
G C
G C
C G
C G
T A
T A
A T
A T
T A
T A
A T
A T
Rys. 22. Replikacja DNA.
3 5 3 G C 5
G C
poniewaŻ "ączenie nukleotydów nie polega na wysyceniu podwójnych wiązał
, ale na
wydzieleniu cząsteczek wody z grup hydroksylowych.
Polimeraza DNA u organizmów prokariotycznych wykazuje równieŻ w"aĘciwoĘci na-
prawcze, dzi�ki którym rozpoznaje, wycina i zast�puje prawid"owym nukleotyd b"�d-
nie wbudowany do nowo syntetyzowanej nici DNA. W komórkach eukariotycznych
mechanizmy naprawiające b"�dy replikacji są o wiele bardziej skomplikowane.
Wytworzenie po"ączeł
mi�dzy nukleotydami wymaga dostarczenia niezb�dnej iloĘci
energii. Do replikacji są wi�c wykorzystywane nukleotydy zawierające zamiast jed-
nej, trzy reszty fosforanowe. W czasie reakcji nast�puje rozerwanie dwóch wysoko-
energetycznych wiązał
"ączących reszty fosforanowe(V), a w rezultacie uwolnienie
potrzebnej energii (rys. 23).
C P P P
A P P P
P G P G
energia
C P P P
P T P T
P
P G P G C
polimeraza DNA
P P
P C G P C G
P P
P G C P G C
reszta fosforanowa(V) zasada azotowa deoksyryboza
P
Rys. 23. Mechanizm syntezy komplementarnego "ał
cucha DNA.
32
RóŻnice w syntezie komplementarnych "ał
cuchów DNA
W procesie replikacji polimeraza DNA moŻe przy"ącza� wolne nukleotydy jedynie
do koł
ca 3 "ał
cucha polinukleotydowego, tzn. do koł
ca zawierającego wolną gru-
p� hydroksylową  synteza przebiega wi�c w kierunku od 5 do 3 nowo syntetyzo-
wanej nici. Jak juŻ wspomniano, koł
ce nici DNA nie są jednakowe, tzn. jeden z nich
to 3 , drugi  5 . Z tego powodu wyd"uŻanie nowych nici DNA odbywa si� w prze-
ciwnych kierunkach (rys. 24). Początek ich syntezy jest uwarunkowany wytworze-
niem krótkiego, kilkunukleotydowego odcinka  startera RNA. Jedna z nowych nici
jest syntetyzowana w sposób ciąg"y ku rozwierającym si� wide"kom replikacyjnym
przez przy"ączanie nukleotydów do pojedynczego startera RNA. PoniewaŻ druga ni�
jest przeciwbieŻna w stosunku do pierwszej, jej synteza musi takŻe nast�powa� w kie-
runku przeciwnym. Jest to moŻliwe dopiero wówczas, gdy na jej matrycy powstanie
wolne miejsce, umoŻliwiające replikacj� krótkiego fragmentu nici. Z tego powodu ni�
ta jest syntetyzowana z wielu kolejnych miejsc startu i powstaje z po"ączenia wielu
krótkich odcinków, nazwanych od nazwiska ich odkrywcy fragmentami Okazaki. Jej
synteza odbywa si� w kierunku przeciwnym do kierunku przesuwania si� wide"ek re-
plikacyjnych. Po przejĘciu wide"ek replikacyjnych wzd"uŻ ca"ego replikowanego od-
cinka DNA nast�puje wycinanie RNA starterowego, uzupe"nienie powsta"ych przerw
odpowiednimi nukleotydami DNA oraz po"ączenie fragmentów Okazaki w ciąg"ą ni�
dzi�ki dzia"aniu enzymu ligazy DNA.
3 5
5 3
polimeraza DNA
fragmenty
ni� macierzysta
ni� macierzysta
Okazaki
nowa ni�
nowa ni�
starter RNA
starter RNA
3
5
5 3 5 3
Rys. 24. RóŻnice w syntezie komplementarnych "ał
cuchów DNA.
Synteza obu "ał
cuchów polinukleotydowych w nowej cząsteczce DNA przebiega w przeciw-
nych kierunkach. Jeden z nich jest syntetyzowany w sposób ciąg"y, drugi fragmentarycznie.
Przebieg replikacji w komórkach prokariotycznych i eukariotycznych
Replikacja rozpoczyna si� w ĘciĘle okreĘlonych miejscach zwanych miejscami inicjacji
replikacji. Są to odcinki DNA, do których przy"ączają si� enzymy uczestniczące
w tym procesie, m.in. polimeraza DNA. W komórkach prokariotycznych wyst�puje
pojedyncze miejsce inicjacji replikacji, w komórkach eukariotycznych jest ich wiele
(rys. 25). W wyniku przesuwania si� wide"ek replikacyjnych w dwóch przeciwnych
33
a b
wide"ki replikacyjne
wide"ki
replikacyjne
ni� macierzysta
ni� potomna
Rys. 25. Przebieg replikacji DNA: a  w komórce prokariotycznej, b  w komórce eukariotycznej.
Cząsteczki DNA w komórkach eukariotycznych są znacznie d"uŻsze niŻ w komórkach proka-
riotycznych. Zapoczątkowanie replikacji w wielu miejscach cząsteczki DNA umoŻliwia znacz-
ne skrócenie tego procesu.
kierunkach powstaje, a nast�pnie zwi�ksza swoje rozmiary tzw. oczko. Ca"y proces
koł
czy si� z chwilą powstania dwóch cząsteczek DNA, co w komórce eukariotycz-
nej wymaga po"ączenia si� ze sobą wszystkich  oczek .
w Budowa kwasu rybonukleinowego (RNA)
Jednostką budulcową RNA, podobnie jak DNA, jest nukleotyd.
W sk"ad nukleotydu RNA wchodzą:
" jedna z organicznych zasad azotowych: adenina (A), guanina (G), cytozyna (C), uracyl (U).
" cukier pi�ciow�glowy  ryboza,
" reszta fosforanowa(V).
O
uracyl
HN
Rys. 26. Nukleotyd RNA  fosforan(V) urydyny.
O N
O
Nukleotydy RNA róŻnią si� od nukleotydów DNA
5

rodzajem cukru prostego (zamiast deoksyrybozy
O P O CH2 O
wyst�puje ryboza) oraz zestawem zasad azoto-
4 1
O
H H wych (zamiast tyminy wyst�puje uracyl).
H H
3 2
OH OH ryboza
34
w Rodzaje kwasów rybonukleinowych
Znane są trzy rodzaje RNA, róŻniące si� mi�dzy sobą liczbą oraz sekwencją budują-
cych je nukleotydów. Są to:
" informacyjny RNA  mRNA (ang. messenger RNA),
" rybosomowy RNA  rRNA (ang. rybosomal RNA),
" transportujący RNA  tRNA (ang. transfer RNA).
Wszystkie rodzaje RNA uczestniczą w procesie biosyntezy bia"ek. RNA moŻe teŻ sta-
nowi� materia" genetyczny; dotyczy to wi�kszoĘci wirusów atakujących komórki ro-
Ęlin i niektórych wirusów atakujących komórki zwierząt (np. HIV).
Stwierdzono, Że niektóre cząsteczki RNA, tzw. rybozymy, wykazują w"aĘciwoĘci en-
zymatyczne i katalizują niektóre etapy istotnych biologicznie reakcji (np. wytworze-
nie wiązania peptydowego mi�dzy aminokwasami w powstającym "ał
cuchu bia"ka).
UwaŻa si� zresztą, Że to RNA by" pierwszym organicznym katalizatorem reakcji bio-
chemicznych w okresie kszta"towania si� Życia na Ziemi (str. 170). Dopiero póęniej po-
jawi"y si� bia"ka, które z czasem prawie ca"kowicie zastąpi"y RNA w roli katalizatora.
w Proces syntezy RNA (transkrypcja)
Struktura wszystkich rodzajów RNA jest zapisana w DNA. Przepisywanie informacji
z DNA na kaŻdy rodzaj cząsteczek RNA nosi nazw� transkrypcji (rys. 27). Proces ten
wymaga okresowego rozwini�cia helisy DNA. Transkrypcji ulega tylko jeden "ał
-
cuch DNA (tzw. "ał
cuch matrycowy). TakŻe w przebiegu tego procesu obowiązuje
poznana wczeĘniej regu"a komplementarnoĘci zasad azotowych, zgodnie z którą
w tym wypadku naprzeciw odpowiednich nukleotydów "ał
cucha DNA uk"adają si�
komplementarne nukleotydy RNA (wyst�pujący w RNA uracyl tworzy komplemen-
tarną par� z adeniną). Po od"ączeniu nowo zsyntetyzowanego "ał
cucha RNA czą-
steczka DNA odtwarza swoją struktur�.
Transkrypcja wymaga obecnoĘci polimerazy RNA. Oprócz w"aĘciwoĘci polimery-
zacyjnych ma on zdolno� rozpoznawania na DNA odpowiedniego uk"adu nukle-
otydów, od którego rozpoczyna proces transkrypcji (miejsce inicjacji transkrypcji).
5
mRNA
matrycowy "ał
cuch DNA
polimeraza RNA
A A
U U
DNA
5
3
kierunek transkrypcji
5
3
rozplatanie splatanie
DNA DNA
Rys. 27. Przebieg transkrypcji.
KolejnoĘ� nukleotydów w cząsteczce DNA determinuje kolejnoĘ� nast�pujących po sobie nu-
kleotydów w nowo zsyntetyzowanym "ał
cuchu RNA.
A
C
T
G
C
G
T
A
A
T
C
T
G
A
G
A
C
U
G
G
A
C
C
G
A
A
U
T
U
A
T
A
G
T
U
C
T
C
U
A
G
C
G
G
U
A
C
A
A
G
A
A
U
C
C
T
A
G
G
G
C
A
A
T
C
T
G
A
C
A
35
Terminacja (zakoł
czenie) transkrypcji nast�puje po napotkaniu na nici DNA swoistej
sekwencji nukleotydów, która u"atwia od"ączenie si� powsta"ego RNA od matrycy.
Biorąc pod uwag�, Że DNA komórki moŻe zawiera� wiele tysi�cy genów (np. u cz"o-
wieka ponad 30 000), naleŻy uzna�, Że rozpoznanie, gdzie si� zaczyna i gdzie koł
-
czy poszukiwany gen, nie naleŻy do "atwych zadał
, poniewaŻ polimeraza RNA roz-
poczyna syntez� "ał
cucha bez udzia"u odcinka starterowego.
Energia potrzebna w czasie transkrypcji pochodzi, podobnie jak w wypadku repli-
kacji, z rozpadu wiązał
wysokoenergetycznych dodatkowo ufosforylowanych nu-
kleotydów.
w Modyfikacje mRNA w komórkach eukariotycznych
Mimo ogólnego podobieł
stwa mechanizmów syntezy mRNA w komórkach proka-
riotycznych i eukariotycznych, odkryto wyst�powanie istotnych róŻnic. Wynikają
one przede wszystkim z odmiennej organizacji genów w obu typach komórek. W ko-
mórkach prokariotycznych geny są ciąg"e, natomiast w komórkach eukariotycznych
stanowią rodzaj mozaiki. W ich sk"ad wchodzą sekwencje kodujące, czyli eksony,
zawierające informacj� o sekwencji aminokwasów w kodowanym bia"ku, przedzie-
lone sekwencjami niekodującymi, czyli intronami, które nie zawierają takiej infor-
macji. Poszczególne geny róŻnią si� liczbą sk"adających si� na nie intronów i ekso-
nów. Co wi�cej, "ączna d"ugoĘ� sekwencji niekodujących moŻe stanowi� nawet
75% ca"ego genu, czyli znacznie przekracza� d"ugoĘ� odcinków kodujących.
W komórce prokariotycznej powsta"y mRNA jest praktycznie od razu gotowy do udzia-
"u w biosyntezie bia"ka, natomiast w komórce eukariotycznej wymaga znacznych prze-
kszta"ceł
. Zachodzą one, podobnie jak proces transkrypcji, na obszarze jądra komór-
kowego. W trakcie transkrypcji nast�puje przepisanie obu typów sekwencji, czyli
eksonów i intronów, w wyniku czego powstaje cząsteczka RNA nazywana prekursoro-
wym mRNA lub pre-mRNA (rys. 28). Cząsteczka pre-mRNA przekszta"ca si� w funkcjo-
nalny mRNA, tzn. zawierający ciąg"ą informacj� o strukturze kodowanego bia"ka,
w procesie sk"adania (ang. splicing). Polega on na precyzyjnym wycinaniu i usuwaniu
fragmentów niekodujących (intronów) oraz  sklejaniu ze sobą w jedną ca"oĘ� sekwen-
cji kodujących (eksonów). Poza wycinaniem intronów obserwuje si� równieŻ zasadni-
czą modyfikacj� budowy obu wolnych koł
ców powstającego mRNA, co m.in. znacz-
nie zwi�ksza jego trwa"oĘ�. Tak przygotowana cząsteczka opuszcza jądro komórkowe
i dostaje si� do cytoplazmy komórki, gdzie przy"ączy si� do rybosomów, inicjując pro-
ces biosyntezy bia"ka.
introny eksony
odcinek DNA
(gen)
transkrypcja
pre-mRNA
wycinanie intronów
i "ączenie eksonów
mRNA
Rys. 28. Transkrypcja i sk"adanie RNA w komórce eukariotycznej.
36
w Znaczenie róŻnych rodzajów RNA w biosyntezie bia"ek
Rybosomowy RNA (rRNA) stanowi jeden ze sk"adników rybosomów  organelli
uczestniczących w syntezie bia"ek. Liczba rybosomów w komórce zaleŻy od zapo-
trzebowania na bia"ko (jedna komórka
podjednostka
eukariotyczna zawiera przeci�tnie kilka
wi�ksza
milionów rybosomów). Rybosomy ko-
mórki eukariotycznej znajdują si�
przede wszystkim w cytoplazmie, ale
równieŻ w jądrze komórkowym, mito-
chondriach i chloroplastach. Komórka
prokariotyczna zawiera tylko rybosomy
cytoplazmatyczne. Rybosomy mają po-
kompletny rybosom
sta� kulistych organelli podzielonych
(widok z boku)
podjednostka
na dwie nierówne cz�Ęci nazywane
mniejsza
podjednostkami (rys. 29). Powstają w ją-
drze komórkowym (dok"adnie: w jąder- Rys. 29. Budowa rybosomu (rysunek sporzą-
dzony na podstawie obrazów z mikroskopu
ku). Podjednostki rybosomu "ączą si� ze
elektronowego).
sobą tylko w obecnoĘci mRNA.
Transportujący RNA (tRNA) przenosi aminokwasy do miejsc syntezy bia"ek.
Wyst�puje w postaci niewielkich cząsteczek przyjmujących charakterystyczną form�
przestrzenną porównywaną do odwróconej litery  L (rys. 30a). Biorąc pod uwag�
rozmieszczenie fragmentów kluczowych dla ich funkcji, przy pewnej dozie fantazji
moŻna przyją�, Że przypominają kszta"tem liĘ� koniczyny (rys. 30b).
OH
3
A
a b
miejsce przy"ączenia
C
aminokwasu
5
C
5
A
3
G C
C G
p�tla 3
G C p�tla 3
p�tla 1
G U
A U
U A
U A U
p�tla 1
C
G
D A
G A C A C
A
C U C GAU
D
G
C U G U G
G
T C
G A G C
A
C Y
G
G G
U
A
G
C G G
C G
A U
C G
p�tla 2
A
Y
C A
p�tla 2
U Y
G
A
A
antykodon
antykodon
Rys. 30. Model budowy cząsteczki tRNA: a  struktura trójwymiarowa, b  struktura dwuwy-
miarowa (D, Y, Y  nukleotydy zmodyfikowane).
Do szczególnych miejsc cząsteczki tRNA naleŻą: miejsce przy"ączenia aminokwasu o sta"ej dla
wszystkich tRNA niesparowanej sekwencji nukleotydów CCA, antykodon (trzy nukleotydy od-
powiedzialne za rozpoznanie podczas syntezy bia"ka trzech komplementarnych nukleotydów
na nici mRNA).
37
W komórce istnieje oko"o 50 60 rodzajów tRNA. Pojedyncza cząsteczka tRNA roz-
poznaje, wiąŻe i dostarcza do miejsca syntezy bia"ka (do rybosomów) tylko jeden ro-
dzaj aminokwasu. Nast�pnie "ączy si� z rybosomem oraz odpowiednim miejscem na
nici mRNA, co umoŻliwia precyzyjne wstawienie transportowanego aminokwasu
w tworzony "ał
cuch bia"ka.
Informacyjny RNA (mRNA) przenosi informacj� genetyczną zawartą w DNA
z miejsca jej przechowywania (jądro komórkowe) do miejsca syntezy bia"ek
(cytoplazma), gdzie nast�pnie wchodzi w kontakt z rybosomami i s"uŻy jako matry-
ca do wytwarzania bia"ek.
w Proces odwrotnej transkrypcji
Poj�cie transkrypcji odnosi si� do przepisywania informacji genetycznej z DNA na
RNA. Jednak w 1964 r., podczas badał
nad wirusami onkogennymi, których materia-
"em genetycznym jest RNA, wykazano, Że zachodzi takŻe proces odwrotny do typo-
wej transkrypcji. Polega on na wytwarzaniu cząsteczki DNA na podstawie matrycy,
którą stanowi RNA (rys. 31) . SzeĘ� lat póęniej odkryto w wirusach enzym katalizują-
cy t� reakcj�. Nazwano go odwrotną transkryptazą, a wirusy zawierające ten enzym
 retrowirusami. NaleŻy do nich m.in. HIV, wywo"ujący zespó" nabytego upoĘledze-
nia odpornoĘci (AIDS).
RNA wirusa hybryda RNA/DNA
jądro komórki
odwrotna wytrawienie dobudowanie włączenie DNA
transkrypcja nici RNA komplementarnej do genomu
nici DNA komórki
Rys. 31. Przebieg odwrotnej transkrypcji wirusowego RNA.
Po wnikni�ciu materia"u genetycznego wirusa do komórki gospodarza odwrotna transkrypta-
za katalizuje proces syntezy pojedynczej nici DNA komplementarnej wobec RNA wirusa. Na-
st�pnie zostaje dobudowana druga ni� DNA, komplementarna do wytworzonej poprzednio.
Powsta"a cząsteczka DNA ulega w"ączeniu do DNA komórki gospodarza, a zawarta w niej in-
formacja genetyczna zostaje wykorzystana do syntezy sk"adników wirusów potomnych (wiru-
sowego RNA i bia"ek).
Proces syntezy DNA na matrycy RNA, czyli odwrotną transkrypcj�, odkryto póęniej
równieŻ w niektórych komórkach eukariotycznych.
PomyĘl, odpowiedz
1. Scharakteryzuj budow� DNA, uwzgl�dniając:
a) budow� pojedynczego nuleotydu,
b) sposób "ączenia nukleotydów w "ał
cuch polinukleotydowy,
c) przestrzenną struktur� podwójnej helisy.
38
2. WyjaĘnij, na czym polega róŻna orientacja "ał
cuchów polinukleotydowych
DNA.
3. WskaŻ miejsca wyst�powania DNA w komórce prokariotycznej i eukariotycznej.
4. Omów przebieg replikacji DNA. WyjaĘnij, co oznacza stwierdzenie, Że replika-
cja ma charakter semikonserwatywny.
5. Scharakteryzuj budow� chemiczną i przestrzenną RNA.
6. Przedstaw przebieg syntezy RNA.
7. WyjaĘnij istot� zachodzących w komórkach eukariotycznych potranskrypcyj-
nych modyfikacji mRNA.
8. OkreĘl znaczenie róŻnych rodzajów RNA w biosyntezie bia"ka.
9. WyjaĘnij, na czym polega proces odwrotnej tanskrypcji. Podaj przyk"ady wiru-
sów, u których on wyst�puje.
�wiczenia, zadania
1. Porównaj budow� i funkcje kwasów nukleinowych, uzupe"niając tabel�.
Elementy porównywane DNA RNA
Podstawowa jednostka budulcowa
Rodzaj cukru
Zasady azotowe
Reszta kwasu nieorganicznego
Funkcje
2. Oblicz procentową zawartoĘ� adeniny w DNA organizmu, wiedząc, Że cytozy-
na stanowi 18% wszystkich zasad azotowych tego DNA.
3. Po analizie sekwencji nukleotydów budujących jeden z "ał
cuchów polinukleoty-
dowych DNA uzupe"nij schemat o "ał
cuch komplementarny do zaprezentowanego.
GGGA T CATC C T T A CG
4. Podaj sekwencj� nukleotydów mRNA syntetyzowanego wed"ug przedstawio-
nego poniŻej odcinka DNA, wiedząc, Że ni� kodującą zaznaczono kolorem
czerwonym.
AT GCCGAAG T A T
TA CGGCTTC A T A
5. Podaj antykodony kolejnych cząsteczek tRNA, które b�dą uczestniczy� w bio-
syntezie bia"ek zachodzącej zgodnie z przedstawioną poniŻej sekwencją nukle-
otydów w odcinku mRNA.
UA CGUUCACUC AGUA
39
Podsumuj S �OWNI K
L EKCJI
Podstawową jednostką budulcową wszystkich typów
Odwrotna transkryptaza
kwasów nukleinowych jest ............................ . Do jego
 enzym, który katalizuje
sk"adników naleŻą: pi�ciow�glowy cukier, ......................
tworzenie kopii DNA na
oraz jedna z organicznych zasad ............................ . Po-
matrycy RNA.
szczególne ............................ "ączą si� ze sobą w "ał
-
Retrowirusy  grupa
cuch polinukleotydowy. Cząsteczka RNA ma posta� po-
wirusów, do której naleŻy
jedynczego "ał
cucha polinukleotydowego, a cząsteczk�
m.in. HIV. Ich nazwa
wywodzi si� od
DNA budują dwa "ał
cuchy, tworząc struktur� zwaną
odwrotnego przep"ywu
............................ . DNA jest noĘnikiem informacji gene-
informacji, tj. od RNA do
tycznej w komórkach wszystkich organizmów prokario-
DNA, w czym uczestniczy
tycznych i eukariotycznych. W komórce eukariotycznej
odwrotna transkryptaza.
jest zlokalizowany g"ównie w ........................ oraz cz�-
Ęciowo na obszarze ......................... i ............................ .
W komórce prokariotycznej wyst�puje w postaci genofo-
ru oraz niewielkich, kolistych cząsteczek zwanych
............................, zawierających zwykle geny opornoĘci
na antybiotyki. Proces podwojenia cząsteczki DNA za-
chodzi przed podzia"em komórki i nosi nazw�
........................... . Na matrycy DNA, w procesie zwanym
.......................... zostają wytworzone róŻne rodzaje RNA,
tj. .........................., .......................... i ......................... .
Biologiczna funkcja RNA w komórce jest związana
z przebiegiem ............................ . Potranskrypcyjne prze-
kszta"cenia mRNA komórek eukariotycznych są konse-
kwencją nieciąg"ej struktury genów, tj. istnienia odcin-
ków kodujących, zwanych ..........................., oraz
oddzielających je odcinków niekodujących, zwanych
........................... .
Przepisywanie informacji genetycznej z RNA na DNA,
czyli proces ..........................., odkryto podczas badał

nad ........................... .