MIKOLOGIA
SYSTEMATYCZNA
MIKOLOGIA (gr. Mykes - grzyb)  jedna z nauk
biologicznych, której przedmiotem jest badanie grzybów
Grzyby - organizmy kosmopolityczne
Grzyby w ekosystemach:
konsumenci, reducenci - heterotrofy
saprobionty, pasożyty i symbionty mutualistyczne
obieg materii
Grzyby i człowiek:
pasożyty (sprawcy chorób)
wykorzystanie grzybów (cele spożywcze, produkcja
żywności, leków, związków chemicznych itd.)
Grzyby: (1) pojęcie taksonomiczne
(2) pojęcie fizjologiczno-ekologiczno-biologiczne
-  grzybowy sposób na życie
Cechy  grzybów :
Organizmy heterotroficzne (pobieranie związków głównie
na drodze osmotrofii, wyjątkowo fagotrofii)
W cyklu życiowym obecne stadia otoczone ścianą
Rozmnażanie bezpłciowe poprzez wykształcanie
zarodników (łac. sporae)
Organizmy eukariotyczne
Woese et al. 1990
Budowa wici
Ciałko podstawowe = kinetosom
ziewięć tripletów mikrotubul wyrastających z kinetosomu
wzór 9 + 2
biczykowate lub z mastygonemami
Ściana komórkowa
macierz
frakcja fibryllarna
Celuloza  poli glikoza
Chityna  poli N-acetyloglukozamina
Beta (1-3), (1-6) glukany
Budowa komórkowa a budowa strzępkowa
Strzępki i grzybnia
Taksonomia i systematyka
Tworzenie logicznego systemu kategorii (taksonów),
różniących się rangą i obejmujących grupy organizmów
Takson  jakakolwiek grupa organizmów,
charakteryzujących się wspólnotą cech
Nieciągłość cech taksonów  podstawowa cecha i wymóg
taksonomii
Cechy diagnostyczne  cechy odróżniające organizmy
należące do danego taksonu od organizmów pokrewnych
Nomenklatura: system i metody nazywania organizmów
Regulowane w precyzyjny sposób przez międzynarodowe kodeksy
Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej
The International Code of Botanical Nomenclature
(ostatnia wersja: tzw. Vienna Code, 2005)
osobne kodeksy dla zwierząt, bakterii i wirusów
Nowe taksony:
ważne opublikowanie (typ nomenklatoryczny, diagnoza)
Starting point  rok (zazwyczaj publikacji konkretnego
dzieła), który jest początkiem publikacji ważnych nazw
Synonimy, zmiany nazw
Hierarchia rang taksonomicznych
Królestwo (Nadkrólestwo, Podkrólestwo)
Gromada (Podgromada)
Klasa (Podklasa)
Rząd (Podrząd)
Rodzina
Rodzaj
Sekcja (Podsekcja)
Seria
Szczep
Gatunek (species) sp.
Podgatunek (subspecies) ssp. lub subsp.
Odmiana (varietas) var.
Forma (forma) f.
Hierarchia rang taksonomicznych
Królestwo Fungi
Gromada - mycota Basidiomycota
Podgromada - mycotina Hymenomycotina
Klasa - mycetes Tremellomycetes
Rząd - ales Tremellales
Rodzina - aceae Tremellaceae
Rodzaj Tremella
Gatunek Tremella foliacea
Systematyka  grupowanie taksonów w hierarchiczny
system, funkcja porządkująca
Naturalny rozwój systematyki (taksonomii):
od alfa-taksonomii (klasyfikacja na podstawie łatwo
dostrzegalnych cech) do omega-taksonomii (uwzględnienie
wszystkich dostępnych informacji)
Różne typy systemów:
systemy sztuczne  systemy naturalne
klasyfikacja fenetyczna klasyfikacja filogenetyczna
Klasyfikacja filogenetyczna
Waloryzacja cech:
cechy prymitywne - plezjomorficzne
(odziedziczone po przodkach)
Synplezjomorfie  wspólne plezjomorficzne cechy
grupy taksonów
cechy zaawansowane - apomorficzne
(zmienione w stosunku do cech przodka)
Synapomorfie  wspólne apomorficzne cechy
grupy taksonów
Metody współczesnej taksonomii
metody fenetyczne
taksonomia numeryczna (taksometria, fenetyka)
takson: operational taxonomic unit (OTU)
analiza grupująca z zastosowaniem macierzy
podobieństw
fenogramy, diagramy grupujące
metody filogenetyczne
kladystyka
takson: evolutionary units (EU)
kladogramy
Dendrogram (kladogram)  wynik analizy kladystycznej
Drzewo filogenetyczne
Gałąz
filogenetyczna  wspólna linia rozwoju
Taksony najmniej
wyspecjalizowane (najbliższe
przodkom)
Taksony najbardziej
zaawansowane
(wyspecjalizowane;
najbardziej zmienione w
stosunku do przodków)
Taksony monofiletyczne
Takson parafiletyczny Takson polifiletyczny
Konwergencja  podobne cechy u organizmów niespokrewnionych
Paralelizm  podobne cechy u organizmów mających wspólnego
przodka, ale zdobyte niezależnie
Klasyfikacja grzybów
Okres grecki i rzymski
Teofrast (371 288 p.n.e.)  uważał grzyby za rośliny, które nie
posiadają organów
Pliniusz Starszy (23/24 79)  Naturalis Historia , klasyfikuje grzyby
w kategoriach  fungus ,  agaricum ,  suillus ,  tuber ,  boletus
Okres średniowieczny
Zainteresowanie grzybami ze względów medycznych 
np. Hildegarda z Bingen (1098 1179), Albert Wielki (1193-1280)
Karol Linneusz (1707 1778)
 Systema Naturae (1735)
klasyfikacja zwierząt, roślin i minerałów
zastosowany  system płciowy
 Genera Plantarum (1737 i póz
niejsze wydania)
 Species Plantarum (1753 i póz
niejsze wydania)
Nazwy binominalne (stosowane już wcześniej  Bauhin, 1623)
Opisy roślin (i grzybów), skatalogowanie nazw (w tym
synonimów), nadanie nazw nowo opisanym taksonom
Starting point dla większości grzybów  1753
Christian Hendrik Persoon (1761 1836)
 Synopsis methodica fungorum (1801)
i szereg innych prac mikologicznych
Starting point dla szeregu podstawczakowych grzybów
patogenicznych oraz wnętrzniakowych
Ellias Magnus Fries (1794 1878)
Twórca nowoczesnej systematyki grzybów,
zwłaszcza wielkoowocnikowych
 Systema mycologicum: sistens fungorum ordines, genera et
species, huc usque (1821)
Do niedawna starting point dla większości grzybów
Heinrich Anton de Bary (1831 1888)
Uważany za ojca nowoczesnej mikologii
i fitopatologii
Zainteresowania badawcze:
cykle życiowe grzybów
morfologia grzybów
romnażanie płciowe grzybów
grzyby fitopatogeniczne
symbioza porostowa (termin: symbioza)
Ainsworth and Bisby (1971)
Alexopoulos (1962)
Kingdom Plantae
Kingdom Fungi
Division Mycota
Myxomycota
Myxomycotina
Eumycota
Eumycotina
Cavalier-Smith (1981)
Whittaker (1969)
koncepcja pięciu królestw
Fungi
Fungi
Animalia
Animalia
Plantae
Biliphyta
Protista
Cryptophyta
(Monera)
Viridiplantae
Euglenophyta
Chromista
Protozoa
Cechy wykorzystywane w taksonomii i systematyce
grzybów
- struktura (morfologia, anatomia)
- cechy rozwojowe (rozmnażanie, cykle życiowe)
- cytologia, ultrastruktura (obecność i budowa organelli
komórkowych)
- biochemia (skład i budowa ściany komórkowej, materiały
zapasowe, szlaki syntezy związków chemicznych)
- budowa DNA (sekwencje DNA)
Rozmnażanie:
- płciowe: izo-, anizo-, oogamia  gametogamia
gametangiogamia
somatogamia
- bezpłciowe: zarodniki (spory) sporangialne
zarodniki niesporangialne
zarodniki nieruchome (aplanospory)
zarodniki ruchome (zoospory)
zarodniki przetrwalnikowe
cysty
skleroty (sklerocja)
Cykl haplontyczny
zarodniki  1n
MITOZA
plecha/komórka  1n
(zarodniki)  1n
gametangia/gamety  1n
MEJOZA SYNGAMIA
zygota  2n
Cykl diplontyczny
zarodniki  2n
MITOZA
plecha/komórka  2n
MEJOZA
(zarodniki)  2n
gametangia/gamety  1n
SYNGAMIA
zygota  2n
Cykl haplo-diplontyczny
MEJOZA
zarodniki  2n
zarodniki  1n
MITOZA
plecha/komórka  2n
(zarodniki)  2n
MITOZA
plecha/komórka  1n
zygota  2n
zarodniki  1n
SYNGAMIA
gametangia/gamety  1n
Protista  Plasmodiophoromycota,
Dictyosteliomycota,
Acrasiomycota,
Myxomycota,
Protosteliomycota (?)
Chromista  Oomycota,
Hyphohytriomycota,
Labyrinthulomycota
Fungi  Chytridiomycota,
Zygomycota,
Glomeromycota,
Ascomycota,
Basidiomycota
Królestwo Protista (= Protoctista = Protozoa)
Plasmodiophoromycota  endopasożyty biotroficzne
Dictyosteliomycota  śluzowce komórkowe
Acrasiomycota  śluzowce komórkowe
Myxomycota  śluzowce komórczakowe (śluz
niowe)
Protosteliomycota (?) - śluzowce komórczakowe
(śluz
niowe)
Stadium wegetatywne (troficzne) w postaci ameb
(jednojądrowe) lub plazmodiów (wielojądrowe),
bez ściany komórkowej
Odżywianie na drodze fagotroficznej (substancja zapas. glikogen)
Stadia wiciowcowe  wici biczykowate (bez mastygonem),
skierowane do przodu,
W cyklu życiowym stadia wykształcające ścianę (celulozowa?)
Tubularne kristy mitochondrialne (wyjątek: Acrasiomycota!)
Synteza lizyny poprzez szlak kwasu diaminopimelinowego
Gromada Plasmodiophoromycota
Klasa Plasmodiophoromycetes
Rząd Plasmodiophorales
Rodzina Plasmodiophoraceae
Ok. 35 gatunków, 10 rodzajów
Pasożyty biotroficzne roślin, glonów i grzybów
Endopasożyty  żyją wewnątrz komórek gospodarza
Wielojądrowe protoplasty  plazmodia
Powodują często hypertrofię (nienormalny wzrost/rozrost)
oraz hyperplazję (nienormalne podziały) komórek
gospodarza
Krzyżowe podziały jądra
Jąderko nie zanika
Chromatyna jądrowa układa się w poprzek jąderka
Zoospory z dwiema nierównymi wiciami usytuowanymi
z przodu komórki
Podział na rodzaje opiera się głównie na wyglądzie i
układzie cyst (cystosori)
Plasmodiophora brassicae
Powoduje chorobę korzeni
roślin kapustnych  kiłę korzeni
Zainfekowanych do 10% plonów na świecie
Plasmodiophora  cykl życiowy
zarodnik
przetrwalnikowy
zoospora
pierwotna
encystowana
zoospora
plazmodium
pierwotne
zoospora
wtórna
plazmodium wtórne
tworzące cystosorus (zgrupowanie zarodników przetrwalnikowych)
Spongospora subterranea
Choroba: parch prószysty ziemniaka
Polymyxa betae  pasożyt buraków
Polymyxa graminis  pasożyt zbóż, powoduje zgnilizny
korzeni
Polymyxa i Spongospora  są wektorami wirusów
atakujących m.in. zboża
i ziemniaki
Gromada Acrasiomycota (Acrasida)
Grupa polifiletyczna
3 rodziny, 5 rodzajów, ok. 15 gatunków
Żyją w glebie, materiale roślinnym, odchodach
Jedna rodzina z kristami mitochondrialnymi tubularnymi
pozostałe tworzą kristy spłaszczone
Pływki (jeśli występują) o dwóch nierównych wiciach
Brak informacji o rozmnażaniu płciowym
Acrasis rosea
sorokarp
spory
kiełkowanie spory,
ameba
podziały komórek
skupianie się
komórek
formowanie
Wszystkie komórki sorokarpu
sorokarpu
zdolne do kiełkowania
Gromada Dictyosteliomycota
3 rodzaje, ok. 50 gatunków
Głównie organizmy glebowe
Główne stadium życiowe  haploidalne myxameby
Dictyostelium discoideum  wyizolowany w 1935 r.,
modelowy organizm  badania mechanizmów skupiania i
różnicowania się komórek
Myxameby skupiają się reagując na sygnały chemiczne (tzw.
akrazyna; cAMP); ameby stykają się końcami komórek
Wydzielanie hormonu i migracja w następstwie zmian
środowiska (np. światło, brak substancji odżywczych)
Pseudoplasmodium składa się z 10 do 50,000 ameb
Efektem skupiania się myxameb jest formowanie sorokarpu
Zarodniki rozprzestrzeniane przez wodę i zwierzęta
Acytostelium  Komórki nie są zamknięte w trzonie
Dictyostelium  komórki zamknięte w
trzonie; spory w jednej grupie
Polysphondylium  komórki zamknięte
w trzonie; wiele skupień spor na trzonie
Gromada Myxomycota
Stadium życiowe w postaci wielojądrowej, diploidalnej
śluz
ni
Protoplazmodium  mikroskopijne, z homogenną
cytoplazmą, wykształca pojedynczą zarodnię;
charakterystyczne dla Echinosteliales
Afanoplazmodium  większe niż protoplazmodium,
wykształca sieć cienkich, przezroczystych filamentów z
homogenną zawartością (cytoplazmą); charakterystyczne dla
Stemonitales
Faneroplazmodium  duże, często jaskrawo zabarwione,
cytoplazma heteromorficzna (ektoplazma, endoplazma);
dwukierunkowy ruch cytoplazmy; charakterystyczna dla
większości przedstwicieli
Skupianie się śluz
ni  pierwsze etapy tworzenia zarodni
Typy zarodni:
pierwoszczowocnia
(plasmodiocarpium)
zrosłozarodnia (aetalium)
pseudozrosłozarodnia pseudoaetalium)
zarodnia wolna (sporangium)
Mejoza wewnątrz zarodników
- 3 jądra degenerują
zarodnia- mejoza
zarodnik
myxameby
kopulacja
myxmonady
zygota
wielokrotne mitozy
plazmodium
Klasa Myxomycetes
Rzędy Echinosteliales
Liceales
Physarales
Trichiales
Stemonitales
Znanych ok. 850 gat.
Rząd Echinosteliales
Protoplazmodium
Proste zarodnie na trzonkach (< 0,5 mm)
Większość gatunków znanych z kultur
np. Echinostelium
Babeyella
Clastoderma
Rząd Stemonitales
Afanoplazmodium
Zarodnie z kolumellą, bez węglanu wapnia
Zarodniki w masie zawsze ciemne
Włośnia związana z kolumellą
np. Brefeldia
Comatricha
Entheronema
Lamproderma
Stemonitis
Rząd Liceales
Faneroplazmodium
Proste zarodnie (najczęściej zrosłozarodnie)
Brak: włośni prawdziwej, węglanu wapnia, kolumelli
Pseudowłośnia
Prawdopodobnie grupa polifiletyczna
np. Dictydium
Cribraria
Enteridium
Licea
Lycogala
Tubifera
Rząd Physarales
Faneroplazmodium
Zarodnie wolne lub zrosłozarodnie
Zarodniki w masie zawsze ciemne
Włośnia prawdziwa
Węglan wapnia obecny w perydium, włośni i/lub trzonie
np. Badhamia Lepidoderma
Craterium Leocarpus
Diachea Mucilago
Diderma Physarum
Didymium Physarella
Fuligo
Rząd Trichiales
Faneroplazmodium
Zarodnie bez kolumelli, bez węglanu wapnia
Zarodniki w masie zawsze jasne
Włośnia z charakterystycznymi zgrubieniami
np. Arcyria
Calomyxa
Dianema
Hemitrichia
Metatrichia
Perichaena
Prototrichia
Prof. Józef Rostafiński 
polski badacz śluzowców
Światowa monografia śluzowców:
 Śluzowce (Paryż, 1875)
Gromada Protosteliomycota (Protostelida)
Bardzo proste formy
Zarodniki wykształcane zewnętrznie
Plazmodium  kilkujądrowa ameba (wyjątek: Ceratiomyxa!)
Gromada Oomycota  grzyby lęgniowe
Wodne (słodko- i słonowodne), oraz lądowe
Saprobionty i pasożyty (fakultatywne i obligatoryjne 
biotroficzne  głównie formy lądowe)
Głównie formy strzępkowe (brak sept, brak
Spitzenkorper), rzadziej komórkowe
eukarpiczne (plecha nie jest w całości zużywana do wykształcenia
organów rozmnażania)
i holokarpiczne (plecha/komórka w całości przekształca się w
organy rozmnażania)
Rurkowate mastygonemy na powierzchni wici
Tubularne kristy mitochondrialne
Synteza lizyny poprzez szlak kwasu diaminopimelinowego
Ściana zbudowana z beta-1,3- i beta-1,6-glukanów oraz
celulozy (mniejsze ilości); wyjątkowo znaleziono również chitynę
Materiał zapasowy tzw. mykolaminaryna (beta-1,3-glukany;
zbliżone do laminaryny brunatnic i okrzemek)
Królestwo Straminipila = Chromista
Oomycota
Hyphochytriomycota
Labyrinthulomycota
Heteroconthophyta
Bacillariophyta
Rozmnażanie płciowe: oogamia
oogonium  oosfera
oospora dojrzewa
w oogonium
anterydium
najczęśćiej brak plemników (!)
kanał kopulacyjny
oospora  przetrwalnikowa zygota
Rozmnażanie bezpłciowe: zoospory
Monomorficzne i dymorficzne
Pierwotna zoospora
(najczęściej szybka encystacja)
Wici z przodu komórki
Wtórna zoospora
Nerkowata (fasolowata)
Wici z boku komórki, z wgłębienia
Forma wegetatywna diploidalna (diplontyczny cykl
rozwojowy; mejoza w gametangiach)
Klasa Oomycetes
Rzędy Leptomitales  strzępkowe, zatyczki cellulinowe
Rhipidiales  strzępkowe, przewężenia, zatyczki
cellulinowe; saprobionty (częste w
stagnującej wodzie)
Pythiales  strzępkowe, pasożyty i saprotrofy
Saprolegniales  holokarpiczne lub strzępkowe
i eukarpiczne
Lagenidiales  obligatoryjne pasożyty; endobiotyczne,
Peronosporales  strzępkowe, pasożyty biotroficzne
roślin lądowych
92 rodzaje, ok. 800 gatunków
Rząd Lagenidiales
Wodne, głównie pasożyty
Endobiotyczne,
niektóre holokarpiczne
Lagenidium sp.  pasożyt Spirogyra
Lagenidium giganteum  pasożyt larw komarów i moskitów
 wykorzystywany w biokontroli
Lagenidiozy  choroby powodowane przez Lagenidium spp.
gł. USA (rejon Zatoki Meksykańskiej), Ameryka
Południowa, Azja Pd.-Wsch., Australia
Rząd Saprolegniales
Wodne (słodkowodne) lub glebowe
saprotrofy lub pasożyty
Cenocytyczne strzępki, silnie rozgałęzione, nabrzmiewające
w miarę wzrostu
Dymorfizm zoospor
Większość homotalliczna, jednopienna
Oogonia  wiele oosfer,
Oospory z wyraz
nym ooplastem;
krople lipidowe (położenie wewnątrz
oospory ważne taksonomicznie)
Hormony płciowe odkryte w latach 1940-tych przez Johna
Rapera
Hormony wydzielane przez organy (okazy) męskie i żeńskie
anteridiol (hormon A; hormon sterolowy)  powoduje powstawanie
organów męskich i ich przyciąganie
oogonial (hormon B)  powoduje powstawanie oogoniów
Saprolegnia
pasożyty ryb (np. Saprolegnia parasitica), płazów, wodnych
bezkręgowców, okrzemek
Achlya
Aphanomyces  pasożyty roślin (np. buraków,
rzodkiewek, groszku, roślin akwariowych);
pasożyty skorupiaków i ryb
Rząd Peronosporales
Pasożyty roślin, głównie lądowe
Strzępkowe, eukarpiczne
Oogonium
z jedną oosferą
Zoosporangia najczęściej odpadają (przypominają zarodniki)
Zoospory tylko drugiego typu (wtórne)
Plasmopara viticola  powoduje chorobę winorośli
(mączniak rzekomy winorośli)
Pochodzi z Ameryki, w latach 70 XIX w. sprowadzony do Europy
(wraz z winoroślą odporną na szkodniki korzeniowe); niemal
całkowite wyniszczenie winnic we Francji; wynalezienie tzw. cieczy
bordoskiej (mieszanina wapna i siarczanu miedzi)  pierwsze
udokumentowane zastosowanie fungicydu (!) - A. Millardet
Phytophtora ramorum  pasożyt drzew (np. dębów)
Phytophtora infestans  powoduje choroby roślin
z rodziny Solanaceae (np. ziemniak, pomidor), atakuje
tkanki liści, pędów oraz bulwy
Pochodzi z Ameryki, do Europy dotarł znacznie póz
niej niż rośliny
żywicielskie (ok. 1830)
Masowe obumarcie plantacji ziemniaka w Irlandii w 1846 roku
spowodowało klęskę demograficzną w Irlandii (1 mln osób zmarło,
ponad 2 mln wyemigrowało do USA), tzw. Wielki Głód
Haptoglossa spp.
Ok. 7 gatunków
Należą do Straminipila (= Chromista) ale ich pozycja
taksonomiczna nie jest ustalona
Powszechnie występują w odchodach i gnijącej materii
organicznej
Pasożyty nicieni i wrotków
Enigmatyczne organizmy o specyficznym rozwoju
Bardzo prosta budowa, komórka wydłużona, przystosowana
do ciała gospodarza; holokarpiczne
Część gatunków wykształca zoospory  uwalniane po
przebiciu ściany gospodarza
Zoospory encystują się, a następnie kiełkują i silnie
przekształcają
Haptoglossa mirabilis wewnątrz ciała wrotka
Haptoglossa spp.  komórka rewolwerowa
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/
Gromada Labyrinthulomycota
Botrosom = sagenogen, organella na powierzchni komórki,
produkuje tzw. ektoplazmatyczną sieć (błonę),
i przez którą istnieje kontinuum pomiędzy
siecią a cytoplazmą
W cyklu życiowym występują heterokontyczne wiciowce
Organizmy morskie i lądowe
Saprobionty i pasożyty (glonów i roślin naczyniowych)
Wyróżniane 7 (8?) rodzajów, ok. 40 gatunków
Schizochytrium, Thraustochytrium, Ulkenia, Japonochytrium
Aplanochytrium, Labyrinthuloides, Labyrinthula
Labyrinthula sp.  obumieranie traw
Labirynthula zosterae  pasożyt morskich roślin
naczyniowych z rodzaju Zostera (rodzina Zosteraceae)
Schizochytrium aggregatum  używany do produkcji
omega-3 kwasów łuszczowych
Gromada Hyphochytriomycota
Zoospory posiadają jedną wić usytuowaną z przodu
komórki, zaopatrzoną w (rurkowate) mastygonemy
Co najmniej dwa gatunki zawierają
celulozę i chitynę w ścianie komórkowej
Specyficzna budowa zoospor, m.in. rybosomy zgromadzone wokół
jądra i częściowo odseparowane od reszty cytoplazmy przez
retikulum endoplazmatyczne
Od holokarpicznych do eukarpicznych monocentrycznych
i policentrycznych
Słodko- i słonowodne
Saprobionty lub pasożyty, niektóre są hiperpasożytami
oospor Oomycota i chlamydospor Glomeromycota
Rozmnażanie płciowe nieznane
Klasa Hyphochytriomycetes
Rząd Hyphochytriales
Ok. 25 gatunków
Hyphochytrium catenoides
zarodnie wewnątrz ziaren pyłku sosny