W" TROBA I TRZUSTKA 16
Wątroba jest największym narządem miąższowym i jednocześnie największym gruczołem
organizmu, wstawionym pomiędzy przewód pokarmowy, a układ krążenia. Przy czym więk-
szość krwi jaka trafia do wątroby (ok. 70%) dociera do niej przez żyłę wrotną, w ilości około
1,5 l/min. Funkcja wątroby jest wieloraka i obejmuje: gromadzenie, przetwarzanie i magazy-
nowanie metabolitów oraz neutralizowanie i wydalanie substancji toksycznych.
Głównie składnikiem budowy wątroby są komórki wątrobowe  hepatocyty. Ułożo-
ne są one w struktury nazywane płacikami wątrobowymi, które na przekroju w prepara-
cie histologicznym widoczne są najczęściej jako sześciokąty (0,7 x 2 mm). U niektórych
zwierząt np. u świni, pomiędzy płacikami, wyraz
nie je uwidaczniając, znajduje się war-
stwa tkanki łącznej. W przypadku wątroby ludzkiej, która zawiera znacznie mniej tkan-
ki łącznej, granice płacików wątroby trudniej jest określić. Wnętrze płacika, zwanego
anatomicznym lub klasycznym, wypełniają komórki wątrobowe, ułożone od obwodu
płacika do jego centrum, a w preparatach histologicznych przecięte poprzecznie widoczne
są jako beleczki (ryc. 16.1). Na obwodzie płacika, zwykle w trzech z jego sześciu kątów
znajdują się przestrzenie, na przekroju okrągłe lub owalne, otoczone blaszką z komórek
wątrobowych, które nazywamy przestrzeniami bramnymi lub wrotnymi. Nazwa ich wy-
wodzi się od bramy  wrót (porta) wątroby, gdyż są one kontynuacją przestrzeni jaka
przez bramę (wnękę) wnika do wnętrza wątroby. Przez tą przestrzeń wypełnioną tkanką
łączną wnikają naczynia krwionośne i limfatyczne, a opuszczają przewody żółciowe.
16.1. UNACZYNIENIE W" TROBY
Wątroba zaopatrywana jest w krew z dwóch z
ródeł. Krew czynnościowa, głównie z
jelit, dociera żyłą wrotną, natomiast krew odżywcza doprowadzana jest przez tętnicę
wątrobową. Naczynia te wnikając przez wnękę wątroby, penetrują gruczoł, dzieląc się na
coraz mniejsze odgałęzienia docierają do przestrzeni bramnych na obwodzie płacika jako
tzw. naczynia międzypłacikowe. Od naczyń międzypłacikowych, żył i tętnic odchodzą,
prostopadle do nich naczynia okołopłacikowe. Żyły i tętnice okołopłacikowe biegnąc
wzdłuż płacika przekazują krew do naczyń wewnątrzpłacikowych, w których dochodzi do
mieszania się krwi czynnościowej i odżywczej. Część krwi odżywczej (tętniczej) nim tra-
fi do naczyń wewnątrzpłacikowych, odżywia tkankę łączną przestrzeni bramnych oraz
ściany naczyń, które biegną w tych przestrzeniach.
Naczynia wewnątrzpłacikowe mają strukturę naczyń zatokowych. Biegną one pomiędzy
beleczkami komórek wątrobowych, przy czym ścianę zatoki od powierzchni hepatocy-
tów oddziela szczelinowata przestrzeń nazywana przestrzenią okołozatokową (Dissego).
Wątroba i trzustka
207
SV
O
HP
LP
LS
InV
BD
PC IlA
IlV
InV
VCap
ACap
BD
IlV
100 �m
Ryc. 16.1. Wątrobowy płacik anatomiczny.
PC  przestrzeń bramna (wrotna), IlV  żyła międzypłacikowa, BD  przewód żółciowy, HP  blasz-
ki wątrobowe, LS  zatoki wątrobowe, LP  blaszki ograniczające, O  otwory, CV  żyła środko-
wa, InV  żyłka okołopłacikowa, VCap  naczynia włosowate żylne, SV  żyła podpłacikowa, ACap
 naczynia włosowate tętnicze, strzałki  kierunek przepływu krwi w płaciku.
Rozdział 16
208
Przestrzeń tą wypełnia płyn o składzie zbliżonym do osocza krwi. A
atwość przechodzenia
składników osocza (białek) do tej przestrzeni wynika z tego, że śródbłonek zatoki ma okien-
ka otwarte, a błona podstawna jest nieobecna. Natomiast ścianę zatoki oplatają włókna sia-
teczkowe. Poza komórkami śródbłonka, które stanowią zasadniczy element ściany zatoki,
występują w niej również komórki o cechach makrofagów nazywane komórkami Browicza
Kupffera, leżące po wewnętrznej stronie ściany zatoki oraz leżące po stronie zewnętrznej 
komórki gromadzące tłuszcze (Ito), nazywane gwiaz
dzistymi. Zatoki wątrobowe zbiegają się
podobnie jak blaszki, w centrum płacika gdzie wpadają do żyły środkowej. Z niej krew tra-
fia do żyły podpłacikowej, która zbierając krew z wielu płacików, łączy się w większe naczy-
nia żylne a te w żyły wątrobowe, wpadające do żyły głównej dolnej.
16.2. BUDOWA PŁACIKA
Dokładne poznanie, wcześniej omówionego systemu unaczynienia wątroby i jego roli w
czynności tego narządu spowodowało wyodrębnienie morfologiczno czynnościowych jedno-
stek budowy miąższu wątroby. Płacik czynnościowy, inaczej bramny, to taka część miąższu
wątroby (zwykle fragmenty trzech płacików anatomicznych), w której centrum znajdują się
tworzące tzw. triadę: żyła międzypłacikowa, tętnica międzypłacikowa oraz międzypłacikowy
przewód żółciowy. Granicę tego płacika wyznaczają linie łączące trzy żyły centralne, stano-
wiące boki trójkąta równoramiennego. Inną jednostką czynnościowo strukturalną miąższu
płacik
anatomiczny
płacik czynnościowy
gronko
Ryc. 16.2. Granice wątrobowych pła-
cików anatomicznych i czynnościo-
wych oraz gronka wątrobowego. CV
 żyła centralna, PS  przestrzeń
wrotna.
Wątroba i trzustka
209
wątroby jest gronko wątrobowe. Jest to fragment miąższu (zwykle dwóch płacików anatomicz-
nych), który unaczyniony jest przez tę samą żyłę i tętnicę okołopłacikową. Tak więc podstawą
wyodrębnienia ww. jednostek jest wspólne dla danego fragmentu miąższu z
ródło zaopatrze-
nia w krew.
Jak stwierdzono, istotne znaczenie dla funkcji komórek wątrobowych ma ich umiej-
scowienie w stosunku do naczyń zaopatrujących bezpośrednio zatoki a więc do naczyń
okołopłacikowych. Dlatego też wyodrębniono w gronkach wątrobowych strefy: obwodo-
wą (obwód płacika anatomicznego), pośrednią oraz centralną. Krew docierająca do ko-
mórek strefy obwodowej jest najbardziej natleniona i najbogatrza w metabolity, ale cho-
ciaż strefy te nie ujawniają się w rutynowo barwionych preparatach normalnej wątroby,
mogą być wyraz
nie widoczne w preparatach histochemicznych lub w preparatach wątroby
patologicznie zmienionej.
16.3. HEPATOCYTY
Komórki wątrobowe, hepatocyty, mające kształt wielościanów, ułożone są w blaszki, przy
czym zawsze jeden bok komórki zwrócony jest do przestrzeni okołozatokowej. Powierzchnię
tą, zwaną naczyniową, pokrywają mikrokosmki. Natomiast ściana, która styka się z innym he-
patocytem posiada rowkowate zagłębienia leżące naprzeciw zagłębienia sąsiedniego hepato-
cytu, dzięki temu powstaje kanalikowata przestrzeń biegnąca wzdłuż beleczki do obwodu pła-
cika anatomicznego. Do tego właśnie kanalika hepatocyt wydziela żółć, dlatego też nazywamy
go kanalikiem żółciowym. Miejsce zetknięcia się hepatocytów, na brzegu kanalika, wzmocnio-
ne jest listewką zamykającą. Żółć, która zawiera kwasy żółciowe, bilirubinę oraz immunoglo-
buliny klasy A, a także niekiedy substancje toksyczne lub leki, z kanalików żółciowych trafia
na obwodzie płacika do przewodzików żółciowych (kanaliki Heringa). Przewodziki te utworzone
są przez komórki sześcienne i opuszczając płacik łączą się z przewodami żółciowymi, również
mającymi ścianę utworzoną z komórek sześciennych, ale szersze światło. Przewody te jako mię-
dzypłacikowe biegną w kierunku wnęki wątroby, łącząc się w coraz szersze przewody wysłane
nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, ostatecznie tworzą przewód żółciowy wątroby
wspólny. Komórki wątrobowe, łączące się z sobą licznymi złączami szczelinowymi (nexus),
należą do najbardziej aktywnych i wszechstronnych czynnościowo komórek organizmu. Znaj-
duje to odbicie w ich ultrastrukturze. Okrągłe jądro komórkowe zawiera zwykle chromatynę
w znacznym stopniu rozproszoną (euchromatyna). Wiele komórek, szczególnie u osobników
starych zawiera dwa jądra, a także duże jądra z poczwórną (tetraploidalną) liczbą chromoso-
mów. Jądro jest zwykle umieszczone w środku komórki. Siateczka endoplazmatyczna, zarów-
no szorstka jak i gładka jest silnie rozbudowana. Również silnie rozbudowane są struktury AG,
który zwykle leży pomiędzy jądrem a kanalikiem żółciowym. Bardzo liczne są mitochondria,
których grzebienie są wyraz
nie mniej upakowane niż np. w komórkach mięśniowych. Liczne
są również lizosomy i peroksysomy. Często widać struktury ziarniste związane z transportem
wewnątrzkomórkowym tj. pęcherzyki okryte. Zależnie od stanu czynnościowego w cytoplazmie
widać w większej lub mniejszej liczbie złogi glikogenu oraz wakuole zawierające lipidy.
Rozdział 16
210
16.4. HISTOFIZJOLOGIA W" TROBY
Wydzielanie żółci
Jak już wspomniano jedynym ze składników żółci są kwasy żółciowe, będące głównym
końcowym produktem przemian cholesterolu. W wątrobie powstaje kwas cholowy i che-
nodezoksycholowy. W żółci kwasy te występują w połączeniu z aminokwasami: gli-
cyną i tauryną. Synteza kwasów żółciowych jak również łączenie ich z aminokwasami od-
bywa się z udziałem SER. Wydalane do kanalika żółciowego kwasy żółciowe są jedynie
w 10% nowosyntetyzowane, 90% to kwasy żółciowe, które uległy resorbcji w jelitach
i powtórnie, drogą żyły wrotnej trafiły do komórek wątrobowych.
Drugi składnik żółci bilirubina jest efektem przemian hemoglobiny uwolnionej
z erytrocytów, które uległy sfagocytowaniu przez makrofagi, głównie śledzionowe, ale
również wątrobowe, czyli komórki Browicza Kupffera. Powstała poza wątrobą bilirubi-
na trafia do hepatocytu związana z albuminą. W komórkach wątrobowych bilirubina ulega
sprzężeniu z kwasem glukuronowym w wyniku czego powstaje rozpuszczalny w wodzie
glukuronian bilirubiny.
Głównym zadaniem żółci jest emulgowanie tłuszczów w treści jelitowej i przez to
ułatwianie działania lipazy trzustkowej. Jak już wspomniano żółć zawiera również immu-
noglobuliny A. Powstają one w błonie śluzowej jelit, gdzie produkowane są przez zawarte
w niej plazmocyty. Drogą żyły wrotnej IgA trafiają do hepatocytów i wydalane są przez
nie do kanalików żółciowych. Również komórki plazmatyczne przewodów żółciowych
dostarczają tych przeciwciał do żółci. Do żółci trafiają także produkty przemian ogólnie
określanych jako detoksykacyjne. Są to unieczynnione hormony steroidowe, substancje
obce (ksenobiotyki), w tym różne leki. Tak więc obok dróg moczowych, drogi żółciowe
są głównym szlakiem usuwania zbędnych lub szkodliwych substancji z organizmu.
Produkcja białek
Wątroba jest głównym producentem białek osocza. Powstają w niej albuminy, globu-
liny (poza immunoglobulinami), protrombina, fibrynogen, angiotensynogen. Białka te
powstają z udziałem RER i odmiennie niż w innych gruczołach nie są gromadzone, ale
wydzielane do krwi.
Synteza mocznika
Wątroba jest głównym z
ródłem mocznika, który jest produktem katabolizmu białek.
Jon amonowy (NH4+) powstający w trakcie deaminacji aminokwasów przekształcany jest
drogą cyklu mocznikowego w mocznik, który następnie wydalany jest z moczem.
Udział w regulowaniu stężenia glukozy we krwi
Glukoza jest głównym substratem energetycznym komórek nerwowych, dlatego utrzyma-
nie stałego jej stężenia we krwi jest bardzo ważne dla prawidłowej funkcji ośrodkowego układu
nerwowego (OUN). Zasadniczą rolę w tym odgrywa wątroba. Może ona gromadzić glukozę
w formie glikogenu i uwalniać ją w razie potrzeby. Może także tworzyć glukozę z substra-
tów niewęglowodanowych np. z aminokwasów drogą glukogenogenezy.
Wątroba i trzustka
211
Magazynowanie lipidów i rozpuszczonych w nich witamin
Wątroba gromadzi także lipidy jako substraty energetyczne oraz rozpuszczone w nich
witaminy tj. witaminę A (głównie w komórkach gwiaz
dzistych zatok  Ito) oraz witami-
ny: D, K i B12. W wątrobie odbywa się ważny etap powstawania aktywnej postaci wita-
miny D poprzez hydroksylację jej prekursora.
Rola wątroby w metabolizmie lipidów
W wątrobie powstają z białka (aproproteiny B, C i E), trójglicerydów i cholesterolu
lipoproteiny o bardzo niskiej gęstości (VLDL), które są formą transportowania lipidów
drogą osocza.
Wątroba jako gruczoł dokrewny produkuje pod wpływem przysadkowego hormonu
 somatotropiny, hormony polipeptydowe o niewielkiej masie (4 8 kDa) zwane soma-
Żółć Mikrokosmki
H2O
H2O
H2O
Mitochon-
dria
Aparat
Golgiego
Jądro
RER
Błona
podstawna
Naczynie
włosowate
Ryc. 16.3. Nabłonek pęcherzyka żółciowego. Mechanizm zagęszczania żółci przez wchłanianie wody,
jako efekt wydzielania jonów sodu do przestrzeni międzykomórkowej, drogą transportu aktywnego.
Rozdział 16
212
tomedynami (A, B, C). Pobudzają one proliferację chondroblastów w chrząstkach nasa-
dowych kości długich, stymulują także produkcję proteoglikanów.
Udział w odporności organizmu
Wątroba odgrywa istotną rolę w układzie odpornościowym, przede wszystkim przez dużą
liczbę makrofagów (komórek Kupffera) zlokalizowanych w zatokach wątrobowych. Mają one
kontakt z krwią pochodzącą z przewodu pokarmowego, którą filtruje wątroba. Makrofagi
te są zaangażowane w produkcję dużych ilości cytokin, m.in. IL-1 oraz IL-6, która stymulu-
je komórki wątrobowe do syntezy białek ostrej fazy (rozdz. 12.3.4). Ważną rolę odgrywają
także komórki cytotoksyczne obecne w wątrobie, komórki NK (50% limfocytów w wątro-
bie) oraz limfocyty Tc. Żółć trafiająca do jelit zawiera duże stężenie przeciwciał IgA.
Komórki wątrobowe bardzo rzadko ulegają podziałom, jednak w szczególnych wa-
runkach mogą znacznie zwiększyć aktywność proliferacyjną. Tak jak się dzieje po usu-
nięciu części gruczołu lub po działaniu substancji toksycznych. Jeśli działanie toksyczne
jest długotrwałe może jednak dojść do silnego rozwoju tkanki łącznej.
16.5. DROGI � ŁCIOWE ZEWN" TRZW" TROBOWE
Jak wspomniano żółć opuszcza wątrobę przewodem wspólnym, który na swoim prze-
biegu łączy się z pęcherzykiem żółciowym poprzez przewód pęcherzykowy, tworząc prze-
wód żółciowy wspólny. Pęcherzyk żółciowy ma ścianę zbudowaną z błony śluzowej i bło-
Tabela 16.1. Hormony regulujące zewnątrzwydzielniczą funkcję trzustki
Hormon M.cz. Czynnik uwalniający Główne działanie
Cholecystokinina 3.920 L aminokwasy, kwasy stymulacja egzocytozy przez komórki
(CCK) tłuszczowe pęcherzykowe, skurcz pęcherzyka
żółciowego
sekretyna 3.070 niskie pH w dwunastnicy zwiększenie wody i elektrolitów
w soku trzustkowym
polipeptyd 4.270 odruchy nerwowe stymu działanie przeciwne do
trzustkowy (PP) lowane przez amino CCK
kwasy i kwasy tłuszczowe,
w jelitach aminokwasy
i kwasy
żołądkowy peptyd 5.160 glukoza i kwasy stymulacja wydzielania
hamujący (GIP) tłuszczowe insuliny
wazoaktywny 3.300 odruchy nerwowe zwiększenie wydziela
peptyd jelitowy nia wody i elektrolitów
(VIP) przez jelito cienkie;
neurotransmiter peptydergiczny
Wątroba i trzustka
213
ny mięśniowej oraz cienkiej błony podsurowiczej pokrytej otrzewną. Błona śluzowa two-
rząca luz
ne fałdy, pokryta jest jednowarstwowym nabłonkiem walcowatym, posiadającym
komórki z mikrokosmkami. Błona śluzowa utworzona jest przez tkankę łączną wiotką.
Komórki błony mięśniowej ułożone są głównie spiralnie.
Czynność pęcherzyka polega na magazynowaniu i zagęszczaniu żółci poprzez wchłania-
nie wody (ryc. 16.3). Opróżnianie pęcherzyka prowokowane jest przez obecność tłuszczów
w pokarmie a odbywa się pod wpływem hormonu  cholecystokininy produkowanego przez
komórki enteroendokrynowe nabłonka dwunastnicy i jelita czczego (komórki I).
16.6. TRZUSTKA
Jest gruczołem zewnątrzwydzielniczym, w którym rozproszony jest gruczoł dokrew-
ny w postaci tzw. wysp trzustkowych (Langerhansa) (ryc. 16.4).
Część zewnątrzwydzielnicza to gruczoł pęcherzykowy. Wydzielina komórek pęcherzy-
kowych zawierająca enzymy trawienne, tj. trypsynę, chemotrypsynę, amylazę, lipazę, ela-
stazę, DNA zę, RNA zę drogą przewodów wyprowadzających trafia do dwunastnicy.
Wyspy trzustkowe to skupienia komórek gruczołowych wśród których główne typy to:
A  wytwarzające glukagon, B  insulinę, D  somatostatynę i PP  polipeptyd trzustko-
wy. Glukagon podwyższa stężenie glukozy we krwi, insulina  obniża, przez zwiększenie
magazynowania glikogenu (głównie w wątrobie), somatostatyna hamuje wydzielanie in-
suliny oraz glukagonu, polipeptyd trzustkowy pobudza wydzielanie HCl w żołądku.
Pęcherzyki trzustki zbudowane są z komórek o kształcie piramidalnym, mających
cechy strukturalne komórek wydzielniczych produkujących duże ilości białka. Szczegól-
nie silnie rozbudowany jest w nich RER. Wydzielina z pęcherzyków trafia do przewo-
dów zwanych wstawkami, przy czym często komórki tych przewodów widoczne są jakby
wewnątrz pęcherzyków i nazywane są komórkami śródpęcherzykowymi. Wstawki wysła-
ne nabłonkiem kostkowym przechodzą w przewody śródpłacikowe, a te w międzypłaci-
kowe wysłane nabłonkiem walcowatym.
Funkcją gruczołu zewnątrzwydzielniczego trzustki jest produkcja wymienionych już
enzymów trawiennych. Stymulacja wydzielania odbywa się pod wpływem cholecystoki-
niny pankreozyminy (komórki I) a także sekretyny (komórki S), która szczególnie po-
budza wydzielanie elektrolitów i wody (tabela 16.1).
Budowa i funkcja wysp trzustkowych zostanie dokładniej omówiona w rozdziale po-
święconym gruczołom dokrewnym.
Rozdział 16
214
IlD
ItD
ID
PC
Ac
ID
PC
ID
CC
ID
S Ac
CaP
NF
SC
E
LP
LI
G
IlD
50 �m
CC
CaP
PC
Ryc. 16.4. Miąższ trzustki.
Ac  pęcherzyk, CC  komórki śródpęcherzykowe, PC  komórki pęcherzykowe, ID  wstawki,
ItD  przewody śródpłacikowe, S  przegroda, IlD  przewód wyprowadzający międzypłacikowy,
Cap  naczynia włosowate, NF  włókna nerwowe, E  nabłonek, LP  blaszka właściwa, G 
gruczoł, LI  wyspa trzustkowa, SC  komórki Schwanna.