UKŁAD ODDECHOWY (Jacek Malejczyk)
Główna funkcja układu oddechowego polega na wymianie gazowej organizmu ze środowiskiem zewnętrznym. U człowieka, podobnie jak u wszystkich zwierząt lądowych układ oddechowy jest wpuklony do wnętrza organizmu. „Ukrycie” układu oddechowego wewnątrz ciała nie tylko chroni go przed uszkodzeniem, ale przede wszystkim zabezpiecza go przed utratą wody. Ma to szczególne znaczenie ponieważ wymiana gazów może zachodzić wyłącznie po ich rozpuszczeniu w środowisku wodnym. Światło układu oddechowego jest „przedłużeniem” środowiska zewnętrznego, co w dużym stopniu warunkuje jego budowę. Należy zwłaszcza pamiętać, że wraz z wdychanym powietrzem do układu oddechowego dostają się liczne substancje takie jak cząsteczki pyłów oraz przenoszone drogą kropelkową patogenne drobnoustroje (wirusy, bakterie i grzyby). Ze względu na to, układ oddechowy wykształcił struktury wychwytujące wdychane czynniki, neutralizujące je oraz wydalające je z powrotem na zewnątrz.
Układ oddechowy składa się z dwóch zasadniczych części: części przewodzącej i części oddechowej. Wymiana gazowa zachodzi w części oddechowej, w pęcherzykach płucnych, które stanowią główny element płuc. Funkcja części przewodzącej polega na doprowadzaniu powietrza do części oddechowej. Część przewodząca bierze swój początek w jamie nosowej oraz gardle, co umożliwia oddychanie zarówno nosem jak i ustami. Kolejnymi elementami są jama nosowa, jama gardła, krtań oraz rozgałęziający się system kanałów doprowadzających, na który składają się oskrzela, oskrzeliki i oskrzeliki końcowe tworzące tak zwane drzewo oskrzelowe. Schemat dróg oddechowych przedstawia Ryc. 1.
Budowa histologiczna ścian dróg oddechowych jest typowa dla większości narządów rurowatych. Od strony światła są one wysłane błoną śluzową pokrytą nabłonkiem. Typowym nabłonkiem pokrywającym znakomitą cześć dróg oddechowych jest urzęsiony nabłonek jednowarstwowy walcowaty o wielorzędowym układzie jąder komórkowych (nabłonek wielorzędowy urzęsiony). W obrębie nabłonka występują liczne, pojedyncze komórki produkujące śluz, tak zwane komórki kubkowe. Błona śluzowa zbudowana jest z bogato unaczynionej tkanki łącznej właściwej zawierającej obok włókien kolagenowych liczne włókna sprężyste (włókna elastynowe). Pod błoną śluzową występuje łącznotkankowa błona podśluzowa zazwyczaj oddzielona od niej cienką warstwą mięśni gładkich. W błonie podśluzowej występują mniejsze lub większe chrząstki zbudowane z reguły z tkanki chrzęstnej szklistej oraz gruczoły śluzowo-surowicze. Z zewnątrz całość okrywa tkanka łączna właściwa tworząca błonę dodatkową (przydankę). W zależności od odcinka przewodów oddechowych występują różnice dotyczące przede wszystkim wielkości i liczby chrząstek oraz rodzaju nabłonka okrywającego. Uogólniony schemat budowy przewodów oddechowych przedstawia Ryc. 2.
Błona śluzowa pełni nie tylko rolę okrywającą ale również czynnie uczestniczy w wychwytywaniu, neutralizacji i wydalaniu przypadkowo wdychanych substancji. Funkcje te zapewnia zdolność do produkcji śluzu przez obecne w nabłonku komórki kubkowe oraz obecne w błonie podśluzowej gruczoły śluzowe. Substancje śluzowe pokrywają szczelnie powierzchnie nabłonka. Dzięki swej lepkości stanowią pułapkę dla cząsteczek pyłu i drobnoustrojów. Z kolei ruch rzęsek komórek nabłonka okrywającego umożliwia przesuwanie śluzu wraz z zatrzymanymi w nim substancjami w górę dróg oddechowych aż do krtani i gardła skąd mogą być odksztuszone. Nieprawidłowa funkcja rzęsek powoduje więc zaleganie śluzu w drogach oddechowych i niemożność usuwania szkodliwych substancji na zewnątrz. Sprzyja to „zatykaniu” dróg oddechowych przez wdychane zanieczyszczenia i związanym z tym upośledzeniu oddychania oraz ułatwia rozwój infekcji bakteryjnych i wirusowych. Najczęstszą przyczyną upośledzenia funkcji rzęsek jest palenie tytoniu. Brak ruchu rzęsek może też jednak być spowodowany wadą genetyczną związaną z brakiem białka dyneiny, które jest składnikiem rzęsek i warunkuje ich ruch. Choroba ta nazywana jest zespołem leniwych rzęsek. Podobny efekt mogą mieć zaburzenia w produkcji śluzu. Typowym przykładem jest inna genetycznie uwarunkowana choroba, mukowiscydoza, w przebiegu której dochodzi do nadmiernego zagęszczenia śluzu i obstrukcji dróg oddechowych.
W obronie przed wdychanymi, szkodliwymi czynnikami biorą również aktywny udział komórki układu immunologicznego. Tworzą one w obrębie błon śluzowych wszystkich odcinków przewodów oddechowych skupiska w postaci grudek chłonnych tworzących tak zwaną tkankę limfoidalną związaną z błonami śluzowymi. W obrębie grudek chłonnych występują limfocyty B. Po aktywacji przez antygen limfocyty te przekształcają się w komórki plazmatyczne produkujące swoiste przeciwciała, zwłaszcza przeciwciała klasy IgA, które przy udziale gruczołów śluzowo-surowiczych są wydzielane do światła przewodów gdzie wiążą i neutralizują bakterie, wirusy i inne patogenne drobnoustroje. Zdolność do przechodzenia do światła przewodów oddechowych maja również same komórki układu immunologicznego, szczególnie komórki żerne (makrofagi). Fagocytują one cząsteczki pyłów oraz bakterie i wirusy, niszczą je, a następnie są usuwane wraz ze śluzem.
BUDOWA CZĘŚCI PRZEWODZĄCEJ UKŁADU ODDECHOWEGO
Jama nosowa
Nozdrza okrywa skóra pokryta naskórkiem (nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym), która wchodzi do przedsionka i dalej do jamy nosowej. W miejscu tym występują liczne gruczoły potowe i łojowe oraz włosy stanowiące pierwszy „filtr” dla wdychanych z powietrzem pyłów. Skóra w dalszej części przedsionka przechodzi w błonę śluzową pokrytą wielorzędowym nabłonkiem urzęsionym zawierającą liczne gruczoły śluzowo-surowicze. W jamie nosowej występują małżowiny nosowe, które służą zwiększeniu powierzchni. Błona śluzowa jamy nosowej jest bardzo silnie unaczyniona. Silne ukrwienie umożliwia wymianę termiczną pomiędzy wdychanym powietrzem a błoną śluzowa i służy jego ogrzewaniu. W przypadku oddychania ustami wymiana termiczna nie jest tak dobra i łatwiej o „zaziębienie” dalszych odcinków dróg oddechowych. Z kolei wydzielina bardzo licznych gruczołów śluzowo-surowiczych umożliwia, poza tworzeniem bariery ochronnej dla komórek nabłonka, właściwe nawilżanie powietrza. Jama nosowa ma ponadto bezpośredni kontakt z zatokami przynosowymi, których błona śluzowa jest przedłużeniem błony śluzowej jamy nosowej.
Zwiększona czynność gruczołów jamy nosowej i zatok nosowych występuje w czasie infekcji i przejawia się obfitym wydzielaniem płynu w postaci kataru. Zwiększona ilość wydzieliny służy intensywnemu wypłukiwaniu cząsteczek wirusów i bakterii i, z tego powodu, chociaż uciążliwa, pełni istotną funkcję obronną.
Gardło
Jama gardła jest wysłana nabłonkiem wielowarstwowym płaskim przechodzącym w nabłonek wielorzędowy walcowaty. Podobnie jak w pozostałych odcinkach przewodów oddechowych w jej błonie śluzowej występują liczne gruczoły śluzowe i surowicze.
Krtań
Poza funkcją przewodzącą powietrze krtań pełni rolę narządu dźwięku. W górnej części krtani występuje nagłośnia. Górna powierzchnia nagłośni pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, które w jej dalszej, spodniej części przechodzi w nabłonek wielorzędowy urzęsiony. Szkielet nagłośni tworzy występująca w błonie śluzowej chrząstka sprężysta.
Poniżej nagłośni błona śluzowa krtani tworzy parzyste fałdy przedsionkowe i fałdy głosowe. Pary te przedzielone są szparą głośni. Wolne brzegi fałdów głosowych nazywane są strunami głosowymi. Błona śluzowa fałdów głosowych pokryta jest nabłonkiem wielorzędowym urzęsionym natomiast struny głosowe, bardziej narażone na uszkodzenia, pokryte są nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Znajdują się w niej pęczki ułożonych równolegle włókien sprężystych tworzących więzadło głosowe. Równolegle do więzadeł leżą mięśnie poprzecznie prążkowane nazywane mięśniami głosowymi. Szkielet krtani tworzą chrząstki krtani: chrząstka klinowata, rożkowata, pierścieniowata, tarczowata i nalewkowata.
Tchawica
Tchawica zbudowana jest zgodnie z typowym schematem przedstawionym powyżej. Od strony światła pokryta jest błoną śluzową z nabłonkiem wielorzędowym urzęsionym. W nabłonku poza typowymi komórkami urzęsionymi występują liczne komórki kubkowe, komórki szczoteczkowe będące prawdopodobnie komórkami odbierającymi bodźce czuciowe oraz pojedyncze komórki endokrynowe. Błona śluzowa zawiera wiele włókien sprężystych, występują również liczne komórki układu immunologicznego.
W błonie podśluzowej występują liczne gruczoły śluzowo-surowicze oraz kilkanaście podkowiastych chrząstek tworzących szkielet tchawicy zapobiegający jej zapadaniu się. Chrząstki te otwartą stroną podkowy skierowane są ku tyłowi. W obszarze miedzy końcami ich ramion występują ułożone poprzecznie i podłużnie pęczki włókien mięśniowych zbudowanych z komórek mięśni gładkich. Skurcz mięśni reguluję średnice światła tchawicy.
Oskrzela i oskrzeliki
Oskrzela i oskrzeliki tworzą bogato rozgałęzione drzewo oskrzelowe. Od tchawicy odchodzą dwa oskrzela główne, które następnie dzielą się na oskrzela płatowe i segmentowe. Ostatnimi elementami są oskrzeliki przechodzące w oskrzeliki końcowe. Budowa oskrzeli jest podobna do budowy tchawicy. Są one pokryte błoną śluzową z wielorzędowym nabłonkiem urzęsionym z licznymi komórkami kubkowymi i tworzącymi skupiska komórkami endokrynowymi. W błonie śluzowej występują liczne komórki układu immunologicznego tworzące grudki chłonne. W błonie podśluzowej poza gruczołami śluzowo-surowiczymi występują ułożone pojedynczo chrząstki, których liczba i rozmiary w dalszych odcinkach stopniowo maleją. W oskrzelikach chrząstki już nie występują.
W błonie podśluzowej oskrzeli i oskrzelików występują komórki mięśniówki gładkiej, których liczba wzrasta w oskrzelikach. Regulują one średnicę światła oskrzeli i oskrzelików. Skurcz mięśniówki oskrzeli i oskrzelików zachodzi między innymi pod wpływem histaminy, mediatora wydzielanego przez lokalne komórki tuczne pod wpływem niektórych antygenów (alergenów). Spowodowany uczuleniem, zwłaszcza na alergeny wziewne (składniki kurzu, pyłki traw i drzew, alergeny sierści zwierząt domowych) skurcz mięśniówki jest przyczyną upośledzenia oddechowego i jest typowym objawem astmy oskrzelowej. W przypadku bardzo silnej, ogólnoustrojowej reakcji alergicznej (reakcji anafilaktycznej) może nawet dojść do całkowitego zamknięcia światła oskrzeli i śmierci w wyniku uduszenia.
W oskrzelikach końcowych nabłonek wielorzędowy przechodzi w urzęsiony jednowarstwowy nabłonek sześcienny. Wśród komórek nabłonka występują również nieurzęsione komórki oskrzelikowe zwane komórkami Clary. Są one komórkami wydzielniczymi produkującymi między innymi składniki surfaktantu (patrz niżej).
BUDOWA CZĘŚCI ODDECHOWEJ UKŁADU ODDECHOWEGO
Na cześć oddechową składają się oskrzeliki oddechowe, wychodzące z nich przewody pęcherzykowe i woreczki pęcherzykowe utworzone przez kilka pęcherzyków płucnych (Ryc. 3). W oskrzelikach oddechowych i przewodach nabłonek traci rzęski i stopniowo przechodzi w nabłonek płaski pęcherzyków. W pęcherzykach płucnych zachodzi wymiana gazowa dlatego też stanowią one główną część płuc. Całkowitą powierzchnię pęcherzyków szacuje się na kilkadziesiąt do stu metrów kwadratowych. Pęcherzyki płucne są otoczone bardzo cienkim zrębem łącznotkankowym zawierającym bardzo gęstą sieć naczyń włosowatych bezpośrednio oplatających ściany pęcherzyków. Umożliwia to sprawną wymianę gazową. W zrębie pomiędzy pęcherzykami występują również pojedyncze komórki mięśni gładkich, których skurcz częściowo ułatwia wydychanie powietrza z pęcherzyków.
Komórki tworzące ściany pęcherzyków płucnych nazywane są pneumocytami. Wymiana gazowa zachodzi za pośrednictwem tak zwanych pneumocytów typu I, które stanowią około 90% wszystkich pneumocytów. Są to komórki całkowicie płaskie, których błona podstawna jest wspólna z błoną podstawną komórek śródbłonka naczyń krwionośnych. Dzięki temu bariera powietrze-krew jest bardzo cienka, co ogromnie ułatwia wymianę gazową (Ryc. 4).
Poza pneumocytami typu I w pęcherzykach występują również pneumocyty typu II. Pneumocyty typu II są komórkami sześciennymi i wykazują typową morfologie komórek wydzielniczych. Są one odpowiedzialne za produkcję składników tak zwanego surfaktantu, substancji fosfolipidowej, która wyścieła światło pęcherzyków. Surfaktant zapobiega zlepianiu się ścian pęcherzyków w czasie wydechu, zmniejsza napięcie powierzchniowe pęcherzyków w czasie wdechu co zapobiega ich rozerwaniu oraz ułatwia rozpuszczanie się powietrza w płynie pęcherzykowym i tym samym wymianę gazową.
W zrębie pęcherzyków, w ich ścianach oraz świetle spotyka się liczne komórki żerne (makrofagi), które wydostają się z naczyń włosowatych i przechodzą do światła pęcherzyków. Ich funkcja polega na fagocytozie cząsteczek pyłów i drobnoustrojów, które pomimo bariery jaką tworzy błona śluzowa przewodów oddechowych dostały się do pęcherzyków. Z tego tytułu nazywa się je komórkami pyłowymi. Makrofagi ze sfagocytowanymi cząsteczkami kurzu wędrują w górę dróg oddechowych i ostatecznie są wydalane wraz z wydzieliną śluzowo-surowiczą. W przypadku niewydolności krążenia, w wyniku której dochodzi do zastojów krwi w płucach makrofagi fagocytują wynaczynione erytrocyty i przekształcają się w tak zwane „komórki wad serca”.
OPŁUCNA
Od strony zewnętrznej płuca okryte są opłucną utworzoną przez błonę surowiczą zbudowaną z tkanki łącznej zawierającej liczne naczynia krwionośne, naczynia chłonne i zakończenia nerwowe. Opłucna jest zbudowana z dwóch blaszek: okrywającej bezpośrednio miąższ płuca opłucnej płucnej oraz wyściełającej wewnętrzną powierzchnię klatki piersiowej opłucnej ściennej. Przestrzeń pomiędzy obydwoma opłucnymi nazywana jest jamą opłucnej. Od wewnątrz jama opłucnej wysłana jest nabłonkiem jednowarstwowym płaskim zwanym nabłonkiem mezotelialnym. Jama opłucnej wypełniona jest niewielką ilością płynu surowiczego będącego płynem przesiękowym z naczyń krwionośnych. W przypadku nadmiernego gromadzenia się płynu (puchlina opłucnej) może dojść do ucisku płuca i trudności w oddychaniu. Do upośledzenia oddychania może również dojść w przypadku przebicia klatki piersiowej i następowego gromadzenia się powietrza i wzrostu ciśnienia w jamie opłucnej (odma opłucnowa).