STAWONOGI

Charakterystyka ogólna. Stawonogi są najliczniejszym typem świata zwierząt (ponad 75% wszystkich zwierząt). Zamieszkują każde środowisko odpowiednie do trybu życia. W obrębie bezkręgowców są jedyną grupą, która w pełni zaadaptowała się do życia na lądzie. Ogromnie szerokie rozprzestrzenienie ułatwiają stawonogom rozmaite przystosowania biologiczne, fizjologiczne i anatomiczne. Jaja, zarodki, larwy albo osobniki młodociane są zdolne do diapauzy, to jest obniżania metabolizmu i przetrwania niekorzystnych warunków. Skorupiaki są jedyną grupą wśród współcześnie żyjących stawonogów, której przedstawiciele są w zasadzie zwierzętami wodnymi, oddychającymi skrzelami. Pajęczaki są typowo lądowymi stawonogami, tylko nieliczne, pojedyncze gatunki, przeszły wtórnie do życia w wodzie. Ogólną tendencją ewolucyjną w tej grupie była dążność do łączenia się segmentów i coraz lepszego przystosowywania się struktur zewnętrznych i wewnętrznych do warunków lądowych. U pająków głowotułów łączy się z odwłokiem za pomocą przewężenia. Owady są typowymi stawonogami lądowymi. Życie w wodzie jest u nich zjawiskiem wtórnym. Owady mają ciało wyraźnie podzielone na 3 tagmy: głowę, tułów i odwłok. Stawonogi dzielimy na: trylobity (Trilobita) - jednostka całkowicie wymarła, skorupiaki (Crustacea), wije, pajęczaki (Arachnoidea) i owady (Insecta). Trylobity były wyłącznie morskie, wykazywały niewątpliwie najprostszą organizację morfologiczną. Stawonogi są przeważnie zwierzętami drobnymi, są różnie ubarwione - niektóre formy jaskrawo. Większość grup stawonogów odgrywa ogromną rolę w przyrodzie naturalnej i gospodarce człowieka. Do wspólnych cech łączących wymienione cztery podtypy stawonogów należą:

1. heteronomiczna segmentacja ciała, wyrażająca się zjednoczeniem określonych segmentów w tagmy;

2. występowanie członowanych odnóży, z których część przekształcona jest w narządy gębowe;

3. występowanie szkieletu zewnętrznego zbudowanego z polisacharydu chityny, zróżnicowanego na płytki zestawione ze sobą ruchomo, przy czym jest to prawdziwy szkielet, gdyż oprócz ochraniania ciała służy do zaczepu mięśni motorycznych;

4. zróżnicowanie mięśni w zespoły, nie tworzenie przez nich wora powłokowego;

5. obecność mięśni wyłącznie poprzecznie prążkowanych, w tym także obsługujących narządy wegetatywne (przewód pokarmowy, naczynia);

6. wykształcenie jamy ciała w postaci miksocelu (połączenie protocelu z celomą);

7. występowanie układu krwionośnego typu otwartego (rolę serca spełnia grzbietowe naczynie krwionośne, przebite bocznymi otworami tzw. ostiami);

8. niewystępowanie nabłonków orzęsionych;

9. powszechne występowanie rozdzielnopłciowości;

10. powszechne występowanie larw w rozwoju pozazarodkowym i przeobrażenia.

Budowa zewnętrzna. Heteronomiczna segmentacja stawonogów widoczna jest na pierwszy rzut oka. Segmenty poszczególnych okolic ciała zgrupowane są w zespoły - tagmy - spełniające określone funkcje. Najczęściej spotyka się zespolenie segmentów w 3 tagmy: głowa, tułów i odwłok. Od podanego schematu mogą występować różne odstępstwa. Wymienione trzy tagmy charakteryzują skorupiaki i owady, przy czym u skorupiaków do głowy mogą się przyłączać w różnej liczbie segmenty tułowia, w procesie określanym cefalizacją i tworzyć głowotułów. U pajęczaków proces cefalizacji poszedł tak daleko, że wszystkie segmenty tułowia złączone są z głową w jednolitą całość - głowotułów. U roztoczy, głowotułów i odwłok łączą się w jednolitą całość. W obrębie wijów występują w zasadzie tylko dwie tagmy: głowa i tułów. W głowie stawonogów zlokalizowane są centralne ośrodki nerwowe w postaci zwojów mózgowych. Na niej położone są narządy zmysłów. Tu zlokalizowany jest także otwór gębowy. Tułów ma głównie znaczenie lokomocyjne. Jeżeli nie występuje odwłok, to w nim zlokalizowane są narządy wewnętrzne wegetatywne. Segmenty składające się na tagmy niekiedy mogą się tak dalece zrastać ze sobą, że w obrębie danej tagmy dochodzi do całkowitego zatarcia segmentacji. U wszystkich dojrzałych form stawonogów głowa nigdy nie wykazuje segmentacji (występuje ona tu tylko w rozwoju zarodkowym). U stawonogów pierwszy odcinek głowy określany jest jako płat przedgębowy (głowowy) i odpowiada on prostomium u pierścienic. Zawsze pozbawiony jest on odnóży. Na reszcie segmentów głowy występują parzyste odnóża, różnie wykształcone i pełniące różne funkcje. U stawonogów otwór gębowy przesunął się z pozycji szczytowej na brzuszną stronę ciała i występuje na 3 lub 4 segmencie. Ogólną zasadą jest to, że grupy pierwotniejsze nie mają ustalonej liczby segmentów tyłowia i odwłoka, natomiast w grupach wyższych liczba segmentów jest stała. U stawonogów odnóża składają się z członów połączonych ze sobą stawowo. Wprawiane są w ruch za pomocą wyodrębnionych mięśni znajdujących się w ich wnętrzu. W szczegółach budowa odnóży jest bardzo różna. Część podstawowa składa się z jednego, dwu, a najczęściej z trzech członów. Odnóża u stawonogów, odpowiednio do tagm ciała, dzieli się na głowowe, tułowiowe i odwłokowe. Najbardziej wyspecjalizowane są odnóża zlokalizowane na odcinku głowowym. Wykształcone są albo w narządy zmysłów, zwane czułkami, albo w narządy służące do pobierania pokarmu, tzw. narządy gębowe. U skorupiaków oprócz żuwaczek i szczęk odgrywających rolę przy pobieraniu i rozdrabnianiu pokarmu, do czynności związanych z jego pobieraniem mogą się dołączać odnóża występujące na tułowiu i razem z segmentami przyłączać do głowy, nazywa się je wtedy szczękonóżami. Pozostałe odnóża tułowia, służące głównie do lokomocji nazywa się odnóżami właściwymi. Pajęczaki nie mają zupełnie czułków i występują u nich tylko dwie pary przysadek gębowych, zlokalizowanych po stronie brzusznej: szczękoczułki i nogogłaszczki. Pozostałe cztery pary odnóży są odnóżami lokomocyjnymi. Ciało pająków jest zwykle gęsto owłosione. Odnóża odwłokowe skorupiaków spełniają różnorodne funkcje i mogą np. funkcjonować jako narządy kopulacyjne. U pajęczaków i owadów odnóża na odwłoku nie występują lub występują jako krańcowo zmodyfikowane struktury. Kutikula, tworząca szkielet zewnętrzny u stawonogów, nie tylko ochrania ciało, ale i służy jako przyczep dla mięśni lokomotorycznych. Szkielet jest przeważnie bardzo gruby, lecz nie utrudnia on jednak ruchów ciała, gdyż składa się z oddzielnych zespołów połączonych giętkimi częściami. Szkielet poszczególnych segmentów budujących tagmy (poza głową, która jest jednolita) składa się zasadniczo z czterech płytek: grzbietowej, brzusznej i dwóch płytek bocznych. Odnóża ustawione są pomiędzy płytką brzuszną a płytkami bocznymi.Ciało owadów skrzydlatych jest wyraźnie podzielone na trzy tigmy: głowę, tułów i odwłok. Po bokach głowy występują duże oczy złożone. Na stronie grzbietowej
występują czułki. Czułki są najważniejszym narządem zmysłu dotyku i węchu. Typem najbardziej prymitywnym aparatu gębowego, a zarazem podstawowym jest aparat gębowy gryzący. Następne typy to typ gryząco-liżący (występujący np. u pszczół), kłująco-ssący (np. komarów) który jest przystosowany do nakłuwania tkanek i wsysania soków lub krwi, 1iżący (muchy domowej) przystosowany do zlizywania pokarmów płynnych lub stałych rozpuszczonych śliną. Narząd gębowy ssący (np. motyli) jest przystosowany do wsysania płynnego pokarmu nie zamkniętego w tkankach. Skrzydła występują najczęściej w liczbie 2 par. Połączenie skrzydła z segmentem tułowia jest stawowe. Odwłok z reguły zachowuje segmentację, znajdują się w nim prawie wszystkie narządy wewnętrzne wegetatywne. U postaci dojrzałych jest pozbawiony odnóży. Końcowe segmenty mogą być zaopatrzon
e w przydatki płciowe.

Budowa wewnętrzna.
Pokrycie ciała. Kutikula u wszystkich stawonogów jest bardzo skomplikowana pod względem budowy. Zasadniczo składa się z dwóch warstw. Warstwa zewnętrzna jest warstwą najbardziej powierzchniową i, w porównaniu do warstwy leżącej pod nią, cienką. W najbardziej złożonych przypadkach składa się z substancji cementowej, woskowej i lipoproteidowej. Dzięki temu warstwa zewnętrzna stanowi chemiczną barierę dla szkodliwych czynników środowiska zewnętrznego, zabezpiecza przed bakteriami, przed wysychaniem, czy wpływem. szkodliwego promieniowania. Warstwa wewnętrzna jest warstwą grubą i masywną. Ochrania ona mechanicznie ciało i jest miejscem przyczepu mięśni. Może także służyć jako magazyn rezerwowy pokarmu - wewnętrzne części tej warstwy mogą być rozpuszczone i przyswajane jako pokarm. Pod względem chemicznym warstwa ta zbudowana jest z wielocukru chityny. Określone jej partie są wysycone substancjami białkowymi odpowiedzialnymi za sztywność szkieletu oraz glikoproteinami odpowiedzialnymi za jego giętkość. W warstwie tej mogą występować barwniki i może być zmineralizowana węglanem wapnia (głównie skorupiaki). Kutikula przez całą grubość poprzebijana jest systemami kanalików, w których występują wypustki plazmatyczne komórek naskórka. Za ich pomocą mogą wydostawać się na powierzchnię określone wydzieliny. Niekiedy służą one do oddychania w przypadku braku narządów oddechowych ułatwiając przenikanie gazów do tkanek. Na powierzchni zewnętrznej kutikula może być gładka lub pokryta łuskami czy włoskami, które są jej integralnymi częściami. Kutikula ogranicza wzrost, jest więc u stawonogów okresowo odrzucana. Okres, w którym nowy szkielet jest odtwarzany, nazywa się linieniem. Linienie

zachodzi zwykle tylko do czasu osiągnięcia dojrzałości płciowej albo, jeżeli występują larwy, do przeobrażenia. Niemniej niektóre stawonogi mogą linieć przez całe życie. Linienie obejmuje wszystkie części ciała pochodzenia ektodermalnego pokryte kutikulą. A więc procesowi temu podlega także jelito przednie i tylne, tchawki czy płucotchawki oraz niektóre części dróg rodnych. Proces linienia regulują hormony. Szkielet zewnętrzny stawonogów jest produkowany przez jednowarstwowy naskórek. Jest on, w porównaniu do szkieletu, bardzo cienki. Pomiędzy naskórkiem spotyka się komórki gruczołowe, z których część jest szczególnie aktywna w okresie linienia. W naskórku występują także komórki zmysłowe, których wypustki dochodzą do kutikularnych włosków zmysłowych. Naskórek oparty jest na błonie podstawnej, która oddziela go od hemocelu. Wyróżnia się cztery fazy linienia. 1. Pod wpływem określonych hormonów zwiększa się aktywność gruczołów linienia. Enzymy rozpuszczają warstwę wewnętrzną kutikuli. 2. Następuje jej rozmiękczenie i upłynnienie. 3. W trzeciej fazie następuje produkcja nowego pancerza i pęknięcie starego pancerza. 4. Zachodzi twardnienie nowo powstałego oskórka i deponowanie barwników. Barwa może pochodzić od pigmentów zdeponowanych w kutikuli albo zdeponowanych w specjalnych komórkach barwnikowych naskórka. Barwy mieniące się są wywoływane przez załamywanie się promieni świetlnych na odpowiedniej rzeźbie kutikuli. U stawonogów mięśnie uległy daleko idącej indywidualizacji. Zespoły mięśni można podzielić na trzewiowe (obsługujące narządy wegetatywne) oraz mięśnie segmentalne i mięśnie odnóży. Wszystkie mięśnie należą do typu mięśni poprzecznie prążkowanych (choć nieco inaczej wykształconych niż u kręgowców).

U owadów skrzydlatych powszechnie występują gruczoły smarowe, produkujące wydzielinę namaszczającą stawy. Gruczoły przędne występują tylko w stadiach larwalnych i służą do tworzenia kokonów. Powszechnie występują ślinianki, znane są także gruczoły służące do odżywiania potomstwa. Wstępują także gruczoły linienia.

U owadów także występuje tzw. ciało tłuszczowe. Jest to tkanka łączna, wypełniająca ciało i mająca zadanie gromadzenia substancji odżywczych oraz składowania zbędnych produktów przemiany materii.

Układ nerwowy stawonogów zbudowany jest metamerycznie ma postać drabinki lub łańcuszka (forma wyższa ewolucyjnie) i składa się z parzystych, segmentalnych zwojów oraz łączących je spoideł poprzecznych i podłużnych. Cały układ nerwowy położony jest na brzusznej stronie ciała w jamie ciała. Tylko pierwsza para zwojów nerwowych znajduje się nad przełykiem i tworzy wyraźnie wyodrębniony mózg zawierający ośrodki kojarzeniowe. Ze zwojów mózgowych wychodzą spoidła tworzące obrączkę okołoprzelykową łączącą się ze zwojami podprzełykowymi. U niektórych stawonogów, sąsiednie zwoje drabinki nerwowej zbliżają się do siebie, lub nawet zlewają w jedną całość - co jest wyrazem większej centralizacji układu nerwowego. Ogólną cechą wszystkich stawonogów jest zupełny zanik podskórnego splotu nerwowego, w związku z czym skuteczne sparaliżowanie zwierzęcia następuje przy odpowiednim uszkodzeniu CUN, co nie byłoby możliwe np. w przypadku ślimaka. Centralna część układu nerwowego leży u stawonogów zawsze wewnątrz ciała. Z nielicznymi wyjątkami zanikają spoidła poprzeczne, a tym samym węzły danego segmentu są połączone. Wszystkim stawonogom, właściwy jest poza centralnym również obwodowy układ nerwowy i współczulny układ nerwowy, unerwiający żołądek, serce i inne narządy wewnętrzne. Działa on na zasadzie sprzężenia zwrotnego i funkcjonalnie wykazuje znaczne analogie do autonomicznego układu nerwowego kręgowców. Procesy życiowe stawonogów podlegają także regulacji nerwowo-hormonalnej. Zwoje nerwowe wydzielają hormony, które kontrolują procesy związane ze wzrostem, linieniem itp. Mózg dzieli się na pierwotny (najlepiej rozwinięty i zawierający ośrodki wzrokowe) oraz wtórny. Rozwój układu nerwowego stawonogów szedł w kierunku koncentracji pierwotnej struktury węzłowo-drabinkowej, co łączyło się z wytworzeniem, dominującego nad resztą układu, ośrodka centralnego. W przypadku struktury węzłowo-drabinkowej każdy segment ciała zachowuje dużą niezależność funkcjonalną, ale zwierzę jako całość jest mniej sprawne, nie tylko z powodu znacznej autonomii poszczególnych odcinków, lecz także ze względu na stosunkowo długie odcinki dróg nerwowych pomiędzy ośrodkami i wielką ilość synaps. Biologiczny sens koncentracji centralnego układu nerwowego pajęczaków i owadów polega na maksymalnym skróceniu dróg międzyośrodkowych oraz na wyeliminowaniu synaps pomiędzy obwodem ciała a ośrodkami.

Narządy zmysłu wzroku występują w tym typie powszechnie. Zawsze zlokalizowane są na odcinku głowowym. Mogą to być oczy proste albo oczy złożone. Oko proste informuje tylko o świetle lub cieniu, natomiast oko złożone może dawać dokładny obraz. Oczy złożone składają się z mniejszych elementów - oczek. Im więcej oczek, tym widzenie jest sprawniejsze. Pojedyncze oczko oka złożonego ma kształt długiego stożka, może ich być w jednym oku złożonym do kilkunastu tysięcy. Daje ono tylko punkt świetlny, których wiele składa się na obraz mozaikowy (widzenie mozaikowe). Każde oczko wchodzące w skład oka złożonego przykryte jest przejrzystą warstwą kutikuli, zwaną rogówką. Część podstawową oczka stanowią komórki zmysłowe, które razem nazywa się siatkóweczką. Oczka w oku złożonym mnogą ale nie muszą być optycznie izolowane i przez to do poszczególnych oczek dostają się promienie z oczek sąsiednich (forma bardziej pierwotna). Narządy zmysłu równowagi - statocysty, w postaci pęcherzyków otwartych lub zamkniętych, spotyka się u skorupiaków. U owadów znane są tzw. narządy strunowe, STRYDULACYJNE lub przekształcone w narządy słuchowe TYMPANALNE. Owady są jedyną grupą wśród bezkręgowców, u których występują narządy zmysłu słuchu. Wszystkie stawonogi odbierają wrażenia węchowe, a z nich owady mają narządy najbardziej sprawne w całym świecie zwierząt. Narządy węchu znajdują się zwykle na czułkach. Narządy smakowe. znajdują się zazwyczaj w otoczeniu otworu gębowego. Na powierzchni ciała stawonogów lądowych występują rozmaite narządy dotykowe, zwykle w postaci włosków zbudowanych z kutikuli, a także narządy wrażliwe na wibrację powietrza, drgania wody czy stopień wilgotności powietrza. Bodźce chemiczne odbierają różne struktury, szczególnie liczne na czułkach i przysadkach gębowych. Wrażenia smakowe odbierają grupy komórek zmysłowych rozrzucone w bocznych ścianach gardzieli i na stopach.

Jama ciała u stawonogów powstaje z połączenia się pierwotnej i wtórnej jamy ciała (MIKSOCEL), a ponieważ dostaje się do miej krew, jest jednocześnie hemoce1em. Wypełniona jest płynem, zwanym hemo1imfą, który jest mieszaniną krwi, limfy oraz różnych komórek zawieszonych w części płynnej. Celoma zachowuje się tylko w świetle gonad i u form wodnych w narządach wydalniczych.

Układ pokarmowy stawonogów jest zawsze zbudowany jest z trzech części: jelita przedniego, środkowego i jelita tylnego. Jelito przednie i tylne pochodzą z ektodermy, jelito środkowe z endodermy. Komórki jelita środkowego pokryte są mikrokosmkami, natomiast części przednia i końcowa wysłane są kutikulą. U stawonogów nie spotyka się nigdy nabłonka orzęsionego. U form pasożytniczych układ pokarmowy może ulec redukcji, co jest jednak rzadkie. Otwór gębowy prowadzi do jelita przedniego, które może być zróżnicowane na przełyk, gardziel, wole i żołądek żujący (często zaopatrzony w kutikularne kolce lub zęby). Służy on do rozdrabniania pokarmu. Jelito środkowe może być proste, poskręcane, podzielone na odcinki, może mieć uchyłki. Jelito tylne uchodzi do rozszerzenia, zwanego kloaką. U skorupiaków i pajęczaków jelito środkowe zazwyczaj ma parę lub kilka par workowatych uchyłków, stanowiących tzw. gruczoł trzustkowo-wątrobowy. Odgrywa on decydującą rolę w trawieniu, wchłanianiu, a także jego komórki magazynują okresowo glikogen i tłuszcze. Pokarm jest trawiony w jego świetle. Produkuje on enzymy rozkładające węglowodany, a także proteazy i lipazy. U skorupiaków występują także gruczoły ślinowe, uchodzące do przełyku i produkujące amylazę. U pajęczaków pokarm częściowo trawiony jest przez wprowadzanie do ofiary enzymów trawiennych. Ostatecznie pokarm nadtrawiony wsysany jest do układu pokarmowego. Jako narząd ssący służy umięśniona gardziel i tzw. żołądek ssący, to jest końcowa część jelita przedniego.

Układ oddechowy. Większość skorupiaków żyje w wodzie i oddycha rozpuszczonym w niej tlenem. Skorupiaki oddychają pierzastymi, dobrze unaczynionymi skrzelami, które są wyrostkami ciała umieszczonymi na odnóżach lub w pobliżu tułowia. Istnieją jednak gatunki (z reguły bardzo drobnych rozmiarów) nie posiadające wyodrębnionego układu oddechowego i oddychające całą powierzchnią ciała.

Owady wymagają niezwykle sprawnego układu oddechowego. Narządami oddechowymi są u nich tchawki. Są to cieniutkie rurki, wzmocnione chitynową wyściółką. Powietrze dostaje się do tchawek przez otwory w na bokach ciała - przetchlinki. Tchawki tworzą rozgałęziony system połączonych ze sobą pni, gałęzi a wreszcie gałązek tchawek tak, że powietrze zostaje bezpośrednio dostarczone do najdalszych krańców ciała (niemal każdej komórki z osobna). Tam też na drodze dyfuzji następuje wymiana gazowa. Tchawki są więc narządem jednocześnie transportu i wymiany gazów, a więc krew odciążona zostaje z funkcji ich transportu. W układzie tchawkowym u owadów aktywnie latających mogą powstawać worki tchawkowe (odcinki tchawek o cieńszych ścianach). Istnienie takich worków

zwiększa ilość wdychanego powietrza, a tym samym usprawnia cały aparat wymiany gazowej. Większe owady wykonują ruchy oddechowe rozszerzając i kurcząc odwłok. Larwy niektórych owadów, żyjące w środowisku wodnym, mogą oddychać tzw. skrzelotchawkami. Są to zazwyczaj wyrostki na powierzchni ciała, do których wnikają tchawki.

Typowym narządem wymiany gazowej pajęczaków (i lądowych skorupiaków) są płucotchawki, swą budową przypominające stos cieniutkich płytek, wewnątrz wypełnionych krwią. Między płytkami krąży, wnikające przez przetchlinkę, powietrze. Płucotchawki w liczbie 1 - 4 par, umieszczone są w odwłoku, a powietrze dostaje się do nich przez przetchlinki. Transport gazów w organizmie pajęczaków odbywa się za pomocą krwi. Niektóre z pajęczaków mogą oddychać tchawkami, lub nawet w ogóle nie posiadać wyspecjalizowanych narządów wymiany gazowej.

Układ krwionośny stawonogów jest typu otwartego. Wiąże się to z połączeniem blastocelu i celomy w hemocel. Krew krąży częściowo w układzie naczyń, mających własne ścianki, ale wylewa się z nich do zatok jamy ciała. W tym można doszukać się tendencji do zaniku naczyń oraz skracania i różnicowania naczynia grzbietowego. Jama ciała stawonogów jest wypełniona, podobnie jak u mięczaków, tkanką łączną powstałą prawdopodobnie z rozpadu ścianek celomy i podobnie jak u nich hemolimfa krąży zarówno w naczyniach, jak i zatokach. Stawonogi zachowują przeważnie centralny organ układu krążenia jakim jest naczynie grzbietowe leżące nad jelitem. Wszystkie naczynia stawonogów mają charakter tętnic, zaś istniejące w nielicznych przypadkach naczynia żylne, są wtórnie zmienionymi zatokami. Naczynie grzbietowe stawonogów przyjęto nazywać sercem, ma ono po bokach parzyste otwory wpustowe. Znajdujące się w nich zastawki zapobiegają cofaniu się krwi przy skurczu. Duża liczba par otworów wpustowych oraz rozmieszczenie ich na całej długości naczynia sercowego jest cechą prymitywną. W miarę specjalizacji serce ulega skróceniu i maleje również liczba otworów. U skorupiaków i owadów spotykamy serca neurogenne, mające własny węzeł nerwowy. Włókna nerwowe (hamujące i pobudzające) regulujące natężenie pracy serca, wybiegają z CUN. Wykształcenie serca neurogennego jest cechą postępową u skorupiaków i owadów. Serce stawonogów jest sercem tętniczym. U owadów serce jest połączone ze ścianą ciała za pomocą mięśni, których skurcz powoduje jego rozciągnięcie i jednocześnie przepływ hemolimfy. Ostatecznie jednak hemolimfa zawsze wylewa się do systemu zatok, w którym przelewa się przede wszystkim dzięki ruchom odnóży, czy też ruchom oddechowym. Stąd też liczne drobne skorupiaki obywają się zupełnie dobrze bez serca. Częste są także tzw. serca dodatkowe lub wspomagające, u nasady naczyń skrzelowych. Powstają one u stawonogów wszędzie tam, gdzie stały przepływ krwi jest niezbędny. U pajęczaków i skorupiaków barwnikiem oddechowym występującym w osoczu jest hemocyjanina. Owady, mające dobrze rozwinięty układ tchawkowy, w ogóle nie mają barwników oddechowych. Poza tym spełnia jednak wszystkie inne funkcje, przenosząc pokarmy, produkty przemiany materii i hormony. Jest dość bogata w elementy komórkowe, spełniające najrozmaitsze zadania, np. funkcje ochronne. Wymiana substancji przez omywanie tylko powierzchni narządów, jak to ma miejsce przy otwartym aparacie krążenia, jest wystarczająca tylko w przypadkach małych rozmiarów.

Układ wydalniczy. Stawonogi charakteryzują dwa typy układów wydalniczych: zmodyfikowane metanefrydia (gruczoły czułkowe, szczękowe i biodrowe) i cewki Malpighiego. Narządy wydalnicze w postaci metanefrydiów występują u skorupiaków. Rozwojowo odpowiadają one metanefrydiom bez lejków i u stawonogów są one zamknięte. W szczegółach metanefrydia stawonogów składają się z rozszerzenia w kształcie pęcherzyka i nie orzęsionego kanału wyprowadzającego. Produkty przemiany materii przenikają na drodze osmozy przez ściany pęcherzyków i przez kanały wydostają się na zewnątrz. Metanefrydia skorupiaków występują zwykle w postaci jednej pary. Pojedynczy narząd składa się z worka nefrydialnego oraz kanalika nefrydialnego, który czasem w części końcowej może się rozszerzać w pęcherzyk moczowy. Skorupiaki wydalają głównie amoniak. Układ wydalniczy u raków wykazuje najwyższy stopień uorganizowania w obrębie skorupiaków. Jako narządy wydalnicze służą gruczoły czułkowe, zwane gruczołami zielonymi. Składają się one z woreczka i poskręcanego kanalika. Kanalik ma charakter gruczołowy i kończy się pęcherzykiem moczowym. Drugi typ narządów wydalniczych jest charakterystyczny dla form lądowych, cewki Malpighiego występują u części pajęczaków i wszystkich tchawkowców. Są to cewkowate wypuklenia jelita, niejednokrotnie stosunkowo długie i przeplatające się z innymi narządami. Ich ścianki są umięśnione, co umożliwia ruch moczu w samych cewkach. Występują w różnej liczbie, od pary do kilkuset par. Produkty przemiany materii przez osmozę dostają się do ich światła, a stąd do jelita tylnego. Układ wydalniczy pajęczaków może występować w postaci gruczołów biodrowych i cewek Malpighiego. Niektóre grupy mają oba typy narządów wydalniczych. Narządami wydalniczymi owadów są cewki Malpighiego, tkwiące luźno w jamie ciała. Budowa cewki jest prosta. Na przekroju składa się ona z jednowarstwowego nabłonka od wewnątrz pokrytego mikrokosmkami. Cewki mogą posiadać włókna mięśniowe, co umożliwia wykonywanie ruchów w jamie ciała. Zarówno wydalanie guaniny, jak i kwasu moczowego to korzystne przystosowanie do życia lądowego i umożliwia zarówno pajęczakom, jak i owadom, prowadzenie bardzo oszczędnej gospodarki wodnej. Prawie u wszystkich stawonogów występują ponadto nefrocyty - komórki zdolne do wychwytywania i magazynowania zbędnych produktów metabolizmu.

Układ dokrewny został dość dobrze poznany u skorupiaków i owadów, kieruje on m, in. procesami linienia, wzrostu i funkcjami rozrodczymi. Głównymi częściami tego układu są: zespół komórek neurosekrecyjnych w mózgu, ciała sercowate, ciała przyległe i gruczoł przedtułowia. Dwa główne hormony tego układui do : hormon juwenilny, który odpowiada za kolejne linienia larwy oraz ekdyzon odpowiadający za przepoczwarczenie Organem jest zespół komórek neurosekrecyjnych mózgu. Komórki neurosekrecyjne mózgu wpływają oprócz procesów linienia, na wchodzenie w stadium diapauzy, deponowanie pigmentu w naskórku, regulują akcję serca, ruchy perystaltyczne jelit i cewek Malpighiego, gospodarkę wodną i aktywność zwojów nerwowych. Od działania gruczołów zależy także produkcja feromonów, substancji wydzielanych na zewnątrz organizmu, wpływających na zachowywanie się osobników tego samego gatunku.

Układ rozrodczy. Stawonogi, poza nielicznymi wyjątkami, są zwierzętami rozdzielnopłciowymi. Dymorfizm płciowy jest na ogół dobrze zaznaczony. Gonady i ich przewody wyprowadzające najczęściej zlokalizowane są w odwłoku, ale mogą występować w tułowiu. Nigdy nie występuje więcej niż para gonad i para przewodów wyprowadzających. Tylko nieliczne skorupiaki są hermafrodytami. Większość jest rozdzielnopłciowa. Gonady są parzyste, wydłużone i leżą nad przewodem pokarmowym, pod sercem. Przewody wyprowadzające, jajowody czy nasieniowody, są również parzyste i otwierają się parzystymi otworami na zewnątrz. Samce mogą mieć niektóre odnóża kroczne zmodyfikowane do celów rozrodczych, służące do przytrzymywania samicy w czasie kopulacji (gonopody). U niektórych form końcowe części nasieniowodów przekształcone są w prącia i ułatwiają wprowadzanie plemników do dróg rodnych samicy. U pajęczaków gonady leżą w odwłoku, mogą być parzyste lub nieparzyste. Narządy kopulacyjne występują tylko u nielicznych form. Układy rozrodcze są stosunkowo prosto zbudowane, składają się z gonad i prostych przewodów wyprowadzających. Ujścia narządów rozrodczych owadów występują w tej grupie zawsze na końcu odwłoka, zwykle na przedostatnim segmencie. Gonady są zawsze parzyste. Jaja dostają się do parzystych jajowodów, które przechodzą we wspólny nieparzysty jajowód kończący się pochwą. Jądra są wydłużone, workowate. Plemniki dostają się do parzystych nasieniowodów, które łączą się we wspólny przewód, kończący się kanałem wytryskowym. Występują zbiorniki i pęcherzyki nasienne oraz gruczoły dodatkowe. Powszechnie występują także narządy kopulacyjne u samców.

Regeneracja. Stawonogi na ogół cechuje niewielka zdolność do regeneracji. Skorupiaki mogą regenerować słupki oczne i odnóża, pajęczaki tylko odnóża.

Rozwój owadów w okresie pozazarodkowym jest bardzo różnorodny i zależy m.in. od warunków bytowania form młodocianych oraz stopnia ich przystosowania do tych warunków. Choć larwy owadów wylęgają się na ogół z pełną liczbą segmentów, to pod względem budowy mogą się znacznie różnić od postaci dojrzałych, ich rozwój łączy się z kolejnymi linieniami, wzrostem i mniejszą lub większą przebudową ciała. U owadów stosuje się różne terminy określające rodzaje rozwoju larwalnego. Najczęściej wyróżnia się trzy sposoby rozwoju larw:

Ametabolia (ametamorfoza) - rozwój larw bez przeobrażenia. Jest najprostszym sposobem przekształcania się larwy w postać dojrzałą - ostateczną (imago). Występuje u owadów bezskrzydłych. Larwy po wyjściu z osłon jajowych są podobne do postaci dojrzałych, różnią się niewielu szczegółami; np. niepełnym wykształceniem szczecin zmysłowych, czy części składowych dróg rodnych, a nawet brakiem pełnej liczby segmentów odwłoka. W trakcie kolejnych linień larwy wydatnie rosną i uzupełniają szczegóły morfologiczne. Postacie dojrzałe charakteryzujące się tym typem rozwoju pozazarodkowego mają zdolność do linienia przez całe życie, ale wtedy tylko nieznacznie rosną. Ten sposób rozwoju można uznać za najpierwotniejszy u owadów.

Hemimetabolia (hemimetamorfoza) - przeobrażenie niezupełne. Jest charakterystyczne głównie dla prymitywnych rzędów owadów skrzydlatych. W tym typie rozwoju larwy są ogólnie podobne do postaci dojrzałych, lecz mniejsze, pozbawione skrzydeł i niedojrzałe płciowo. Larwa może także żyć w innym środowisku niż owad dorosły. Larwa rośnie i linieje, aż przekształci się w pełni ukształtowanego, zdolnego do rozrodu owada - postać dorosłą (imago). Poza tym larwy mogą mieć struktury im tylko właściwe, nie występujące u postaci dojrzałych, zwane narządami przejściowymi (larwalnymi). Narządami larwalnymi mogą być skrzelotchawki, czy specjalne rozwinięte narządy gębowe (larwy ważek). Innym przykładem może być występowanie gruczołów zapachowych u larw pluskwiaków na pierścieniach odwłokowych, a u postaci dojrzałych - na pierścieniach tułowiowych. Często dają się zauważyć różnice biochemiczne w substancjach gruczołów zapachowych larwy i postaci dojrzałej. Przeobrażenie larw z reguły związane jest z okresem zahamowania rozwoju skrzydeł. Ostatnie stadium larwalne z zawiązkami skrzydeł nazywa się nimfą. Niekiedy występuje więcej niż jedno stadium larwalne z zawiązkami skrzydeł.

Holometabolia (holometamorfoza) - przeobrażenie zupełne, które jest właściwe dla owadów wyższych (chrząszcze, motyle, muchówki). Charakteryzuje się głębokimi zmianami młodych form, które wyraźnie różnią się od owada dorosłego. Dlatego też dojście od stadium młodocianego (larwy), do stadium owada dorosłego (imago) wymaga zasadniczej przebudowy narządów (stadium poczwarki). Larwy owadów o przeobrażeniu zupełnym są całkowicie niepodobne do postaci dojrzałych. Głowę mają wyraźnie wyodrębnioną od tułowia, ale tułów i odwłok są słabo odgraniczone. W szczegółach larwy są bardzo różnie zbudowane. Podstawowe ich typy to:

• Larwa kampoidalna podobna jest budową do owadów bezskrzydłych. Ma ciało wydłużone o heteronomicznej segmentacji. Na głowie osadzone są kikutowate czułki, odnóża lokomocyjne występują tylko na segmentach tułowia. Ten typ larwy spotyka się u wielu chrząszczy.

• Gąsienica (np. u motyli) charakteryzuje się homonomiczną segmentacją tułowia i odwłoka. Czułki są zredukowane. Krótkie nogi występują na segmentach tułowia i odwłoka.

• Pędrak (larwa żukowatych) ogólnie budową przypomina gąsienicę, ale nie ma odnóży na segmentach odwłoka, żyje w glebie.

• Czerw jest larwą beznogą (niektóre błonkówki, muchówki), o homonomicznej segmentacji i wyglądzie robakowatym.

Larwy o przeobrażeniu zupełnym wykazują inny tryb życia aniżeli postacie dojrzałe i często mają odmienny typ aparatu gębowego oraz pobierają odmienny pokarm. Opisane dotychczas ruchome postacie larwalne pod koniec rozwoju pozazarodkowego, w przypadku holometabolii, zazwyczaj zamieniają się w postacie nieruchome, zwane poczwarkami, nie pobierające pokarmu. W stadium poczwarki następuje gruntowna przebudowa organizmu. Ciało dojrzałej postaci rozwija się ze specyficznych skupień komórek, zwanych płytkami imaginalnymi, które zachowały charakter embrionalny. Skupienia te zaczynają się rozrastać i różnicować, a narządy larwalne ulegają rozkładowi (nie podlega mu jedynie układ nerwowy). Każda płytka imaginalna ma określone przeznaczenie, np. występują osobne płytki przeznaczone na oczy, czułki, odnóża, skrzydła itd. Cały proces jest starowany przez układ dokrewny. Rozróżnia się trzy typy poczwarek:

• Poczwarka wolna charakteryzuje się tym, że ma wszystkie przysadki, to jest czułki, odnóża i skrzydła odstające od powierzchni ciała, wolne. Przytwierdzone są one do ciała tylko podstawami, a nie są sklejone z nim. Takie poczwarki są dość ruchliwe i mogą się nawet przemieszczać.

• Poczwarka zamknięta ma wszystkie przysadki przyklejone do ciała specjalną wydzieliną gruczołów naskórka.

• Poczwarka baryłkowata. Jest to poczwarka wolna, ale tkwiąca w ostatniej wylince larwalnej. U wielu gatunków poczwarki zarówno wolne, jak i zamknięte chronią się w specjalnych oprzędach (kokonach) produkowanych przez gruczoły. Po zakończeniu się metamorfozy u poczwarki następuje ostatnie linienie i z linki wychodzi owad dojrzały (który już nigdy ni będzie przechodził linienia). Do holometabolii zaliczane jest także przeobrażenie wie1okrotne polegające na tym, że stadia larw ruchomych mogą być poprzegradzane kilkoma stadiami nieruchomymi. Tak jest np. u niektórych chrząszczy.

Diapauza. Liczne gatunki owadów w okresie rozwoju zarodkowego, w stadium larwy, poczwarki, czy w stadium dojrzałym mogą zapadać w stan diapauzy. W przypadku zarodków następuje wtedy okresowe zatrzymanie rozwoju, w przypadku larw - rozwoju połączonego z zahamowaniem linienia i wzrostu, u poczwarek zatrzymują się procesy związane z przeobrażeniem, a u postaci dojrzałych występuje zatrzymanie produkcji gamet. Jest to rodzaj przystosowania do niekorzystnych warunków środowiska zewnętrznego. Diapauza może być konieczna (obligatoryjna), stale pojawiająca się u osobników danego gatunku, warunkująca jego prawidłowy rozwój (np. zarodki jedwabnika morwowego), albo jest możliwa w określonych warunkach (fakultatywna). Diapauzę indukują czynniki zewnętrzne, ale nie mija ona bezpośrednio po nastaniu korzystnych warunków i trwa określony czas. Tym właśnie m.in. różni się diapauza od obniżenia procesów metabolicznych (hibernacji), czy przeżywania okresów suszy.

7

---