TKANKI ROŚLINNE

W organizmach wielokomórkowych komórki o podobnej budowie i współpracujące ze sobą w wypełnianiu określonych zadań łączą się w zespoły zwane tkankami. Wśród roślin największy stopień specjalizacji osiągnęły komórki roślin lądowych. W niestabilnych warunkach suchego lądu szybkie i sprawne funkcjonowanie wymagało wyodrębnienia nie tylko zespołów komórek tworzących tkanki, ale i utworzenia specjalnych organów pełniących określone zadania (np. liście - fotosynteza; korzenie - pobieranie roztworu soli mineralnych; łodygi - wynoszenie liści i organów rozmnażania się na odpowiednią wysokość; kwiaty, zarodnie, rodnie i plemnie - rozmnażanie się). Część komórek na skutek specjalizacji zatraciła pewne zdolności (np. do podziałów - tkanki stałe), część uzyskała specyficzną budowę (np. rurki sitowe), inne pełnią swe funkcje jako martwe szkielety (np. człony naczyń). Jednak ich wszystkie czynności, a także czynności budowanych przez nie tkanek i organów są wzajemnie skoordynowane tak, że warunkują utrzymanie się przy życiu całej rośliny.

Komórki połączone są w tkankach blaszkami środkowymi, tworzonymi z wielocukrowców - pektyn. Gdy blaszki środkowe ulegają rozpuszczeniu, tkanki zaczynają się rozpadać. Możemy to zaobserwować w owocach, które 'miękną' w czasie dojrzewania, lub przy gotowaniu ziemniaków - na skutek rozpuszczenia spajających komórki pektyn twarde bulwy rozsypują się. Liście drzew opadają po rozpuszczeniu się blaszek środkowych komórek budujących tzw. warstwę odcinającą. Pektyny występujące w owocach mają zdolność tworzenia koloidalnych żeli.

Aby tkanka mogła sprawnie funkcjonować, poszczególne komórki muszą wymieniać między sobą informacje (np. w postaci hormonów roślinnych, jonów, produktów i substratów reakcji chemicznych). Temu celowi służą mikroskopijne pory, znajdujące się w ścianach komórkowych, przez które przechodzą plasmodesmy - cieniutkie cytoplazmatyczne nici łączące sąsiadujące ze sobą komórki. Plasmodesmy są otoczone błoną komórkową, będącą przedłużeniem błon komórkowych sąsiednich komórek. W środku plasmodesmy znajduje się kanalik, będący częścią siateczki endoplazmatycznej łączącej obie komórki. W miejscu, gdzie przebiegają plasmodesmy, nie odkłada się wtórna ściana komórkowa. Tworzą się tam kanaliki, zwane jamkami, będące otworami w zgrubiałej ścianie komórkowej.

System połączonych plasmodesmami protoplastów wszystkich komórek danej rośliny nazwano symplastem. Martwe części rośliny, takie jak wtórne ściany komórkowe, wnętrza martwych komórek, przestwory międzykomórkowe, nazwano apoplastem. Pełni on niezwykle istotną rolę w transporcie wody i wymianie gazowej.

Rośliny nasienne są obecnie dominującym składnikiem flory lądowej świata, z nimi też najczęściej mamy do czynienia w codziennym życiu. Stąd też poznamy przede wszystkim ich budowę tkankową.

Wyróżniamy następujące rodzaje tkanek roślinnych:

1. Tkanki okrywające (skórka i korek)

2. Tkanki wzmacniające (kolenchyma i sklerenchyma)

3. Tkanki przewodzące (drewno i łyko)

4. Tkanki wydzielnicze

5. Tkanki przewietrzające (miękisz powietrzny)

6. Tkanki asymilacyjne (miękisz asymilacyjny)

7. Tkanki absorpcyjne (miękisz asymilacyjny)

8. Tkanki spichrzowe (miękisz spichrzowy)

9. Tkanki twórcze (merystemy)

Ze względu na złożoność budowy tkanek dzielimu je na:

• Jednorodne (proste) - zbudowane z podobnych komórek, tworzących jednolite zespoły np. merystemy, miękisze, kolenchyma, sklerenchyma

• Niejednorodne (złożone) - zbudowane z komórek wielu różnych typów, tworzących jednak funkcjonalną całość, np. epiderma, łyko, drewno.

Biorąc pod uwagę pochodzenie tkanek wyróżnia się:

• tkanki pierwotne - powstające bezpośrednio z komórek zarodka, np. skórka, merystemy stożków wzrostu, drewno pierwotne

• wtórne - powstające w procesie odróżnicowania np. miazga korkotwórcza, kambium, drewno wtórne

TKANKI OKRYWAJĄCE ŁĄCZĄ ROŚLINĘ ZE ŚRODOWISKIEM l CHRONIĄ PRZED JEGO WPŁYWEM

W momencie opanowania lądu wykształcenie tkanki okrywającej stało się dla roślin koniecznością; umożliwiło im życie poza stabilnym środowiskiem wodnym. Tkanka okrywająca stanowi warstwę graniczną między ciałem rośliny a środowiskiem - odpowiada, więc zarówno za odizolowanie, jak i za połączenie wnętrza organizmu ze światem zewnętrznym. Jej budowa jest wynikiem długiego procesu przystosowywania się roślin do warunków, w jakich przyszło im żyć.

Tkanka okrywająca nie występuje u glonów, u mszaków jest to najczęściej pojedyncza (u płonników zbudowana z kilku warstw) okrywa zbudowana ze ściślej ułożonych komórek miękiszu, zaopatrzonych w zgrubiałe ściany komórkowe.

Skórka (epiderma) okrywa młode organy roślin wieloletnich i całe rośliny zielne. Skórka stanowi pojedynczą warstwę żywych komórek ściśle do siebie przylegających i pozbawionych chloroplastów, jest przeźroczysta tak by światło mogło przez nią przenikać i być pochłaniane przez chloroplasty zawarte w miękiszu asymilacyjnym.

Szczególnie ważnym problemem dla roślin lądowych jest właściwa gospodarka wodna. Aby zapobiec nadmiernej utracie wody, zewnętrzne ściany komórkowe skórki okrywającej nadziemne części rośliny są zwykle grubsze i wysycone kutyną. Jest to substancja nie przepuszczająca wody, będąca mieszaniną wyższych kwasów tłuszczowych. Niejednokrotnie skórka pokryta jest kutykulą. Jest to zawierająca kutynę warstwa różnorodnych związków tłuszczowych lub tłuszczów, słabo przepuszczająca wodę i powietrze, często dodatkowo zawierająca warstwę wosku (tworzy ona wówczas charakterystyczny szary nalot, dobrze widoczny na owocach śliw, liściach rozchodników i łodygach kaktusów). Kutykula chroni także roślinę przed wnikaniem pasożytniczych drobnoustrojów.

Pokrywa kutykuli jednak nie tylko całkowicie nie przepuszcza wody, ale także powietrza - wymiana gazowa zostaje całkowicie zahamowana. Aby roślina mogła oddychać i sprawnie fotosyntetyzować, w skórce znajdują się aparaty szparkowe. Dzięki nim może ona kontrolować przepływ gazów, a wraz z nimi pary wodnej. Aparaty szparkowe zbudowane są ze szparki, czyli otworu otoczonego dwoma fasolowatymi komórkami, leżącymi naprzeciw siebie i zetkniętymi końcami, zwanymi komórkami przyszparkowymi. Gdy komórki przyszparkowe są dobrze zaopatrzone w wodę - pęcznieją, ich brzegi oddalają się, a szparka otwiera się szeroko. Do przestworów międzykomórkowych miękiszu przenika dwutlenek węgla, skąd przedostaje się do komórek i chloroplastów. Odwrotną drogę pokonuje woda w postaci pary oraz wyprodukowany w czasie fotosyntezy tlen.

Szparki są łącznikami między środowiskiem zewnętrznym a wnętrzem rośliny. Dzięki możliwości ich otwierania i zamykania, roślina może regulować między innymi wymianę gazową, a także w pewnym stopniu 'panować' nad utratą wody. Takie kontrolowane wyparowywanie wody przez rośliny zwane jest transpiracją. Zamknięcie szparek z jednej strony chroni roślinę przed wysuszeniem, z drugiej - uniemożliwia przenikanie dwutlenku węgla, hamując fotosyntezę. Transpiracja jest też niejednokrotnie jedynym sposobem regulacji temperatury, zwłaszcza w gorące, suche dni. Aby szparki mogły pozostawać jak najdłużej otwarte, roślina 'stara się' ograniczyć do minimum straty wody nie mające związku z transpiracją, np. parowanie całą powierzchnią liści.

Skórka może być gładka (zwłaszcza, gdy jest pokryta grubą warstwą kutykuli), najczęściej jednak wytwarza na powierzchni rozmaite włoski czy kolce.

Włoski chronią organy przed nadmiernym naświetleniem, przegrzaniem oraz gwałtownymi zmianami temperatury - stąd tak wiele roślin górskich, np. szarotka alpejska czy sępolia (fiołek afrykański), jest nimi pokrytych niczym wojłokiem. Gęsta, wełnista powłoka włosków zwana jest kutnerem. Włoski mogą pełnić także inne funkcje. Przypominające pazurki - pomagają roślinie owijać się wokół podpór, np. chmiel lub przytulia czepna. Przed roślinożercami bronić mogą włoski parzące, jak u pokrzywy. Są one inkrustowane krzemionką, zakończone łatwo łamiącymi się główkami. Wystarczy tylko muśnięcie, a po odłamanej główce pozostaje ostry szpikulec w kształcie końca igły do zastrzyków; wbija się on w ciało, wprowadzając parzący płyn. Wybrednego 'pożeracza' może też zniechęcić intensywny zapach liści, np. pelargonii czy mięty. Olejki eteryczne zbierają się we włoskach wydzielniczych między ich ścianami komórkowymi a kutykulą. Przy pocieraniu liścia uszkadza się warstwę ochronną; olejki wypływają na powierzchnię, wydzielając charakterystyczny zapach.

Substancje zapachowe mogą być także wydzielane bezpośrednio przez ściany komórek skórki - w ten sposób pachną np. kwiaty i liście niektórych roślin.

Kolce są wytworami skórki oraz leżącego pod nią miękiszu. Są sztywne i ostre, ich główną rolą jest odstręczanie roślinożerców (np. kolce róż lub jeżyn).

Kolce łatwo oderwać od skórki - w odróżnieniu od cierni, będących przekształconymi organami bocznymi rośliny, zaopatrzonymi w tkanki przewodzące (np. ciernie głogów to przekształcone pędy, a kaktusów - liście).

Skórka korzeni (epiblema) jest odpowiedzialna za pobieranie wody i soli mineralnych; składa się z żywych, ściśle przylegających do siebie komórek, mających jednolicie cienkie ściany. Nie jest pokryta kutykulą, nie występują w niej szparki. W młodych częściach korzenia liczne komórki zaopatrzone są w długie wyrostki - włośniki. Tworzone włośniki zwiększają wielokrotnie powierzchnię chłonną korzenia, co ma ogromne znaczenie dla pobierania roztworów z gleby. Korzenie rosnące w wodzie nie wytwarzają włośników.

Korkowica (peryderma) chroni starsze organy roślin wieloletnich. Peryderma jest tkanką wtórną budowaną przez merystem wtórny -felogen (tkankę korkotwórczą), i produkty jego działalności: korek (felem) - odkładany na zewnątrz tkanki twórczej], i felodermę - odkładaną do wewnątrz organu. Korkowica jest tkanką okrywającą charakterystyczną dla roślin nagonasiennych i drzewiastych okrytonasiennych roślin dwuliściennych. Tkanka korkotwórcza (felogen) znajduje się w zewnętrznych częściach organów (łodygi i korzeni).

Felogen powstaje dzięki odróżnicowaniu się (powrotowi do stanu pierwotnego, embrionalnego) wyspecjalizowanych komórek tkanki miękiszowej lub młodych, żywych komórek łyka, które odzyskują zdolność do dzielenia się.

Korek (felem) powstaje przez zróżnicowanie się komórek powstałych dzięki podziałom felogenu, odłożonego po zewnętrznej stronie tkanki korkotwórczej. Składa się z martwych komórek wypełnionych powietrzem. Ich ściany są zgrubiałe, często zdrewniałe, a pomiędzy ścianą pierwotną a wtórną znajduje się warstwa suberyny - substancji o składzie chemicznym (a co za tym idzie - właściwościach) zbliżonym do kutyny. Korek jest tkanką nie przepuszczającą wody i powietrza. Chroni roślinę przed uszkodzeniami mechanicznymi, przegrzaniem i przemarznięciem. Kontakt rośliny ze środowiskiem utrzymywany jest za pośrednictwem przetchlinek - miejsc, w których komórki korka ułożone są luźniej, dzięki czemu para wodna i inne gazy mogą swobodnie przepływać do wnętrza i na zewnątrz rośliny.

Feloderma jest cienką warstwą komórek miękiszowych, odłożonych przez tkankę korkotwórczą (felogen) do wnętrza organu.

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Tkanki okrywające roślin to skórka (epiderma) i korkowica (peryderma).

Skórka jest jednolitą tkanką, zbudowaną przez żywe komórki niewiele różniące się od siebie. Ich zewnętrzne ściany wysycone są kutyną.

Skórkę organów nadziemnych może pokrywać kutykula - warstwa różnych związków tłuszczowych, nie przepuszczająca wody i gazów. Niekiedy komórki skórki mogą różnicować się w rozmaite wytwory służące ochronie rośliny (włoski, kolce).

Skórka korzeni (epiblema) nie ma szparek, a niektóre jej komórki zaopatrzone są w wyrostki - włośniki, usprawniające pobieranie roztworów z gleby.

Peryderma zbudowana jest z 3 warstw zróżnicowanych tkanek (tkanki korkotwórczej, korka i felodermy), pełniących odmienne funkcje.

Właściwą rolę ochronną pełni w perydermie korek, czyli tkanka zbudowana z martwych komórek o ścianach wysyconych suberyną. Korek powstaje dzięki działalności tkanki korkotwórczej.

Do łączności ze środowiskiem zewnętrznym służą:

- w skórce - szparki z aparatami szparkowymi,

- w korku - przetchlinki.

Skórka chroni młode, rosnące organy roślin wieloletnich i całe ciała roślin zielnych.

Peryderma ochrania starsze organy roślin wieloletnich.

MIĘKISZ (PARENCHYMA) WYPEŁNIA CAŁE CIAŁO ROŚLINY

Miękisz jest tkanką występującą we wszystkich częściach ciała rośliny, zbudowaną z żywych komórek, przez całe życie zachowujących zdolność do podziałów. Starsze, wyspecjalizowane komórki miękiszu mogą odróżnicowywać się, dając początek merystemom wtórnym, dzięki którym organy przyrastają na długość. Parenchyma może spełniać różne funkcje, np. asymilacyjne, spichrzowe, przewietrzające, budulcowe.

Miękisz jest tkanką budującą lub współbudującą wszystkie organy roślinne. Komórki miękiszu są żywe. W protoplaście młodych komórek znajduje się wiele wakuoli. Z czasem łączą się one w jedną, zajmującą centralną część komórki. W cytoplazmie, oprócz innych organelli, znajdują się plastydy, na świetle przekształcające się w chloroplasty. Ściana komórkowa zbudowana jest głównie z pektyn, celulozy i hemicelulozy. Najczęściej jest to cienka ściana pierwotna. Jeśli roślina wykształca ścianę wtórną, to ma ona jamki, przez które za pomocą plasmodesm łączą się poszczególne komórki tkanki.

Miękisz jest tkanką stałą, lecz jego komórki przez całe życie utrzymują zdolność do podziałów, mogą też łatwo odróżnicowywać się, dając początek komórkom merystemów wtórnych. Istnieje pogląd, że parenchyma jest pierwotną ewolucyjnie tkanką, z której wykształciły się pozostałe tkanki stałe. Zbudowane są z niej zarówno plechy glonów, jak i ciała wszystkich roślin telomowych.

Miękisz może spełniać różne funkcje:

Miękisz zasadniczy (podstawowy) wypełnia przestrzenie między innymi tkankami (np. kora pierwotna i rdzeń w młodych łodygach i korzeniach, miękisz owoców). Jego komórki są cienkościenne, mają podobne rozmiary (rys.V.7. A.).

Miękisz asymilacyjny jest tkanką, w której najintensywniej przebiegają procesy fotosyntezy. Jego komórki mają szczególnie dużo chloroplastów. Znajduje się w liściach.

Miękisz spichrzowy jest magazynem substancji odżywczych (materiału zapasowego w postaci skrobi, tłuszczów lub białek gromadzonych w leukoplastach) lub wody (miękisz wodny - zbudowany komórek dużych, zawierających olbrzymie wodniczki).

Miękisz powietrzny pełni funkcje przewietrzające; występuje przede wszystkim u roślin wodnych. Jego cechą charakterystyczną są bardzo obszerne przestwory międzykomórkowe. Tworzą one system kanałów będących wewnętrznym zbiornikiem powietrza, umożliwiającym zanurzonym roślinom lub ich częściom (np. korzeniom) wymianę gazową (rys. V.7. B.).

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Miękisz buduje lub współtworzy wszystkie organy roślinne, pełniąc w nich różne funkcje.

Jest tkanką zbudowaną z żywych komórek, mających zdolność do odróżnicowywania się, czyli powrotu do stanu przed nabyciem cech charakterystycznych dla danej tkanki.

TKANKI WZMACNIAJĄCE ZAPEWNIAJĄ ROŚLINIE WYPROSTOWANĄ POSTAĆ

Bez wzmocnienia roślina nie mogłaby zachować określonego kształtu. Nie może jednak być całkiem sztywna, musi elastycznie reagować na naciski np. wiatru, zgięcie przez przechodzące zwierzę, ciężar leżącego na niej śniegu czy dojrzałych owoców. Wiele roślin okrywa swe owoce lub nasiona twardymi osłonami, mającymi im zapewnić bezpieczne dotarcie do miejsca kiełkowania lub przeżycie w niesprzyjających warunkach. Zarówno sztywność, jak i twardość oraz elastyczność zapewniają roślinie zespoły tkanek wzmacniających.

Kolenchyma (zwarcica) sprawia, że roślina jest elastyczna

Kolenchyma składa się z żywych, wydłużonych komórek, ściśle przylegających do siebie. Mimo zgrubień ściany komórkowej, mają one zdolność przyrostu na długość, nie hamując w ten sposób wzrostu organów, w których występują, a tkanka przez nie budowana jest elastyczna.

Komórki kolenchymy otoczone są zgrubiałą ścianą zbudowaną z pektyn i celulozy. Ściśle do siebie przylegają, tworząc bardzo zwartą i elastyczną tkankę, nie hamującą wydłużania się organów. Zwarcicę można spotkać np. w ogonkach liściowych i młodych częściach łodyg. Chroni ona delikatne części roślin przed złamaniem.

Zgrubienia ścian komórkowych mogą występować w kątach komórek (kolenchyma kątowa, szczególnie łatwa do zaobserwowania w kanciastych łodygach roślin z rodziny wargowych) lub przebiegać wzdłuż ścian komórek, tworząc równoległe pasma i płaty (kolenchyma płatowa).

Sklerenchyma (twardzica) utwardza i usztywnia

Dojrzale komórki tej tkanki są martwe, mają mocno zgrubiałe i silnie zdrewniałe ściany wtórne. W czasie wzrostu komórek i postępującego drewnienia ścian protoplasty stopniowo zanikają i zamierają.

Komórki sklerenchymatyczne mogą być bardzo długie - nazywane są wówczas włóknami. Włókna występują najczęściej w zespołach, przeplatając się nawzajem i wciskając między siebie wąskimi, zaostrzonymi końcami. Tworzą w ten sposób bardzo zwartą, sztywną tkankę o charakterze wybitnie wzmacniającym i usztywniającym. Można je spotkać m.in. w wiązkach przewodzących.

Najbardziej znane i powszechnie używane do wyrobu tkanin, sznurów i nici są włókna uzyskiwane z łodyg lnu i konopi, mające do 10 cm długości, przy średnicy zaledwie 0,02 mm.

Komórki sklerenchymy, nazywane sklereidami lub komórkami kamiennymi, mogą być graniaste, rozgałęzione, nieregularne. Są pojedynczo lub grupami rozrzucone w miękiszu (jak w owocach gruszy) albo tworzą zwartą tkankę, budując np. łupiny orzechów lub zewnętrzne części pestek.

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Tkanki wzmacniające roślin to kolenchyma (zwarcica) i sklerenchyma (twardzica).

Kolenchyma jest tkanką zbudowaną z żywych komórek, nie hamującą wydłużania się organów. Uelastycznia różne części rośliny.

Sklerenchyma jest zbudowana z martwych komórek o silnie zgrubiałych ścianach wtórnych. Pełni ona rolę wybitnie usztywniającą, nadaje roślinie wytrzymałości na ściskanie. Występuje w postaci włókien lub komórek kamiennych.

DZIĘKI KOMÓRKOM l TKANKOM WYDZIELNICZYM ROŚLINA MOŻE WABIĆ l ODSTRASZAĆ

Komórki wydzielnicze przystosowane są do wydzielania w dużych ilościach specyficznych związków chemicznych. Komórki te mają gęstą cytoplazmę oraz szczególnie dużą liczbę aparatów Golgiego. Niejednokrotnie łączą się w zespoły, budując tkanki wydzielnicze.

Komórki i tkanki wydzielnicze mogą występować na powierzchni roślinny, wówczas produkty wydzielane są do środowiska zewnętrznego. Są to specjalne komórki skórki, wykształcone w postaci włosków, bądź nie różniące się szczególnie swą budową zewnętrzną. Tworami zbudowanymi z tkanki wydzielniczej są miodniki, których komórki wydzielają na zewnątrz słodką ciecz - nektar. Występują najczęściej na różnych częściach kwiatów zapylanych przez owady.

Innym typem powierzchniowych tkanek wydzielniczych są gruczoły wodne, przez które rośliny wydzielają nadmiar wody, niezależnie od procesu transpiracji. Do tego typu tkanek należą także gruczoły trawienne występujące u roślin mięsożernych (np. u rosiczek i muchołówek), które wydzielają enzymy trawienne.

Tkanki i pojedyncze komórki wydzielnicze mogą występować także wewnątrz organów roślinnych. Wytwarzają różne produkty (np. alkaloidy, garbniki, żywice, sok mleczny), które mogą gromadzić się wewnątrz wytwarzających je komórek lub poza nimi - w specjalnych kanałach i zbiornikach (np. kanały gromadzące sok mleczny - komórki mleczne, czy zbiorniki olejków lotnych w owocach i liściach drzew cytrusowych). Produkty wewnętrznych utworów wydzielniczych, znajdują się wewnątrz organów rośliny mogą też występować poza obrębem komórek w specjalnych kanałach lub zbiornikach np. kanały żywiczne u sosny. Powstają w wyniku rozsunięcia się komórek wydzielniczych i wytworzenia regularnego, połączonego systemu przestworów międzykomórkowych, do którego wydzielana jest żywica. Kanał taki składa się z otoczonych komórkami żywicorodnymi, połączonych przestworów międzykomórkowych, w których znajduje się żywica.

Najczęściej zadaniem komórek wydzielniczych (a raczej ich produktów) jest odstraszanie roślinożerców (substancje o intensywnym zapachu oraz trucizny). Często jednak przywabiają zwierzęta zapylające (miodniki, zapach kwiatów), a także wspomagają gojenie się ran (żywice).

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Komórki wydzielnicze przystosowane są do aktywnego wydzielania różnych związków chemicznych. Z ich działalnością wiąże się bardzo, duża liczba aparatów Golgiego w cytoplazmie.

Komórki wydzielnicze mogą budować tkanki wydzielnicze.

Głównym zadaniem komórek i tkanek wydzielniczych jest przywabianie bądź odstraszanie zwierząt.

TKANKI PRZEWODZĄCE SĄ 'KRWIOBIEGIEM' ROŚLINY

Dla życia rośliny niezwykle istotne jest, aby uzupełnianie wyparowanej wody i dostarczanie substancji budulcowych z jednych organów do innych odbywało się jak najsprawniej. U niewielkich roślin transport może odbywać się przez przenikanie związków chemicznych z komórki do komórki. U większych musiały powstać w tym celu układy wyspecjalizowanych komórek, tworzące tkanki przewodzące. Największy stopień organizacji osiągnęły one u roślin naczyniowych - paprotników i roślin nasiennych.

Funkcjonalne odpowiedniki tkanek przewodzących można spotkać już u glonów o wysokim stopniu organizacji plechy, np. brunatnic. Stanowią je pasma wydłużonych komórek, biegnące wzdłuż plechy glonu. Przestrzenie między nimi wypełnione są śluzem. Niektóre z komórek zbudowane są podobnie jak komórki sitowe roślin wyższych. W poprzecznych ścianach mają porowate otwory, przez które przechodzą pasma cytoplazmy łączące poszczególne komórki.

Wśród mszaków najbardziej skomplikowana tkanka przewodząca występuje u płonników. Pośrodku łodygi gametofitu biegnie wiązka przewodząca zbudowana z dwóch typów komórek - hydroidów (skupionych w centrum wiązki) i leptoidów (otaczających pierścieniem skupienie hydroidów). Hydroidy są martwymi komórkami o wydłużonych końcach, nie zdrewniałymi, przystosowanymi do łatwego przewodzenia wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych. Leptoidy są wydłużonymi żywymi komórkami, zawierającymi dużo cukrów i białek, przystosowanymi do przewodzenia związków organicznych.

Drewno (ksylem) rozprowadza wodę i sole mineralne

Woda pobierana z gleby, wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi, jest doprowadzana do każdego organu rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej drewnem. Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki (u paprotników i większości nagozalqżkowych) i naczynia (u okryto-zalążkowych). Naczynia są wydłużonymi, martwymi komórkami o zgrubiałych ścianach komórkowych wysyconych ligniną. Cewki mają skośne poprzeczne ściany komórkowe, podczas gdy w naczyniach uległy one zanikowi. Transport wody w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie drożnych kanałów, w których może sprawnie przebiegać; dlatego też cewki i naczynia są pozbawione protoplastów.

W ciągu sezonu wegetacyjnego transport pobieranych z gleby wody i soli mineralnych odbywa się drewnem - od korzenia do wyższych partii rośliny. Gdy wiosną zostaje wznowiony wzrost i rozwój drzew, drewnem wędrują do pączków liściowych substancje odżywcze, magazynowane w tkankach spichrzowych. Gdy w tym czasie natnie się drzewo, z rany wypływa słodki sok (ogrodnicy mówią wówczas, że drzewo 'płacze').

Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także funkcje tkanki wzmacniającej. Jest tkanką bardzo niejednorodną, zbudowaną z wielu typów komórek. Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bądź zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Ściany cewek są zdrewniałe, a nierównomierne odkładanie się substancji tworzących ściany wtórne sprawia, że są one siatkowate, spiralnie bądź pierścieniowato zgrubiałe. Dojrzałe cewki są martwymi komórkami pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Z cewek składa się drewno paprotników i większości roślin nagonasiennych.

Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są długimi rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach. Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda przepływa bez żadnych przeszkód.

Człony naczyniowe różnicują się z młodych, wydłużonych komórek, otoczonych pierwotną ścianą komórkową. Na ich dłuższych końcach, w miejscu połączeń z innymi rozwijającymi się członami, blaszka środkowa pęcznieje. Na ścianach podłużnych odkładają się wtórne warstwy i zgrubienia, całość jest impregnowana ligniną. Protoplasta stopniowo obumiera. Poprzeczne, pierwotne ściany komórkowe wraz z blaszką środkową zostają rozpuszczone. Powstaje ciągła rura naczyniowa.

Człony naczyniowe wyewoluowały najprawdopodobniej z cewek. Znane są formy przejściowe pomiędzy tymi dwoma typami komórek. Ściany poprzeczne niektórych młodych członów naczyń są skośne w stosunku do ich długiej osi. W niektórych członach ściany poprzeczne nie uległy całkowitemu zanikowi, występuje w nich tylko otwór (bądź kilka otworów). Miękisz drzewny występuje w postaci pasm komórek miękiszowych, biegnących pomiędzy innymi elementami drewna; jest jedynym żywym elementem ksylemu. Pełni funkcje spichrzowe oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami.

Włókna drzewne rozmieszczone są pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tej tkanki. Zbudowane są z martwych komórek o zdrewniałych ścianach wtórnych opatrzonych jamkami. Pełnią wyłącznie rolę mechaniczną.

Włókna drzewne rozwinęły się najprawdopodobniej z cewek; istnieje wiele form przejściowych między tymi typami komórek.

Łyko (floem) przewodzi organiczne substancje pokarmowe Substancje pokarmowe, transportowane przede wszystkim w formie drobnocząsteczkowych cukrów, dostarczane są do wszystkich organów rośliny dzięki tkance przewodzącej, zwanej floemem. Podobnie jak ksylem, tyko jest złożoną tkanką, zbudowaną z wielu rodzajów komórek. Funkcje przewodzące pełnią żywe komórki, zwane rurkami sitowymi. Transport substancji pokarmowych jest transportem aktywnym, czyli wymagającym nakładów energii (stąd też może on zachodzić jedynie w żywych, oddychających, czyli produkujących związki magazynujące energię, komórkach). Rurki sitowe są wydłużone, w ich ścianach poprzecznych znajdują się zespoły otworów zwane sitami, przez które odbywa się transport.

Rurki sitowe u roślin okrytonasiennych zbudowane są z wydłużonych, żywych komórek, zwanych członami rur (rurek) sitowych. Są one połączone w pionowe szeregi. Wnętrze członów wypełnia duża wakuola, otoczona cienką warstwą cytoplazmy. W dojrzałych komórkach zwykle zanika jądro. W ich poprzecznych ścianach występują charakterystyczne skupienia otworów (por) zwane sitami. Przez pory sit przechodzą grube pasma cytoplazmy (znacznie grubsze od plasmodesm), łączące ze sobą poszczególne człony rurek sitowych. U pozostałych grup roślin naczyniowych komórki te są mniej wyspecjalizowane.

Pory wyścielone są warstwą kalozy - wielocukru o śluzowatej, kleistej konsystencji. Jesienią u roślin wieloletnich zawartość kalozy wzrasta - stopniowo, w miarę przechodzenia rośliny w stan spoczynku, czopuje ona pory sit. Wiosną zasklepki z kalozy zostają rozpuszczone, sita udrożnione, a transport przez rurki sitowe wznowiony. Najczęściej transportowaną substancją jest dwucukier - sacharoza.

U paprotników i roślin nagonasiennych komórki sitowe są mniej wyspecjalizowane. Sita rozmieszczone są w ścianach komórkowych mniej regularnie, a pory mają mniejszą średnicę.

Komórki towarzyszące (przyrurkowe) są żywymi wydłużonymi komórkami, przylegającymi ściśle do członów rurek łykowych. Ich funkcją jest między innymi odżywianie rurek sitowych.

Komórki przyrurkowe mają wspólne pochodzenie z przyległą komórką sitową - obie powstały przez podłużny podział jednej komórki macierzystej. Komórka towarzysząca często dzieli się jeszcze kilkakrotnie, dlatego do jednego członu rurki sitowej przylega kilka komórek przyrurkowych. Komórki towarzyszące występują wyłącznie w łyku roślin okrytozalążkowych.

Miękisz łykowy składa się z żywych wydłużonych komórek, połączonych w pasma przenikające inne elementy floemu. Pełni funkcje łącznika między nimi i między łykiem oraz innymi tkankami. W niektórych organach może pełnić funkcje tkanki spichrzowej (np. w korzeniu marchwi). Występuje u wszystkich roślin naczyniowych.

Włókna łykowe mają zbliżoną budowę i pełnią podobne funkcje jak włókna drzewne. Włókna łykowe występują u części roślin nagozalążkowych i wszystkich okrytozalążkowych.

Tkanki przewodzące łączą się w wiązki przewodzące

Wiązki przewodzące zbudowane są z ksylemu i floemu, a także niejednokrotnie z wtórnej tkanki twórczej - miazgi (kambium). Układ sit i naczyń oraz rozmieszczenie wiązek przewodzących w organach rośliny są charakterystyczne dla jej wieku i pozycji systematycznej.

W młodych organach wiązki przewodzące budują biegnące obok siebie, połączone pasma komórek naczyniowych i sitowych, a u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych także pasmo miazgi. Jest to układ charakterystyczny dla anatomicznej budowy pierwotnej korzeni i łodyg.

W budowie pierwotnej łodyg i korzeni roślin nagozalążkowych i okrytozalążkowych dwuliściennych najbardziej rozpowszechnione są otwarte wiązki przewodzące. Składają się one z jednego pasma naczyniowego i jednego pasma łyka, przedzielonych pasmem tkanki twórczej (kambium). U roślin jednoliściennych występują zamknięte wiązki przewodzące - pasma drewna i łyka nie są rozdzielone tkanką twórczą, lecz stykają się ze sobą.

Z czasem, na skutek działania merystemów wtórnych, u roślin nagozalążkowych i dwuliściennych wzajemne położenie pasm sit i naczyń zmienia się. Zanikają pierwotne wiązki przewodzące i powstają w pełni ukształtowane, zbudowane z różnych typów komórek tkanki przewodzące, o odmiennym niż w młodych organach układzie; badając anatomię dojrzałych łodyg i korzeni, mamy do czynienia z ich budową wtórną.

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Tkanki przewodzące są tkankami złożonymi. Umożliwiają zaopatrywanie różnych części rośliny w wodę, sole mineralne, substancje odżywcze oraz warunkują przepływ informacji (np. w postaci hormonów roślinnych) pomiędzy różnymi jej organami.-

Za transport roztworów glebowych odpowiedzialne jest drewno (ksylem).

Transport w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, dlatego też w komórkach drewna nie muszą zachodzić reakcje chemiczne wyzwalające energię - komórki te mogą być martwe i pozbawione cytoplazmy; są pustymi rurami, w których nic nie hamuje przepływu wody.

Drewno budowane jest przez pozbawione cytoplazmy, wydłużone komórki, w których ściany poprzeczne są perforowane (cewki) lub całkowicie zanikły (człony naczyń). Elementami drewna są cewki (wydłużone komórki, przystosowane do przewodzenia wody i nadawania organom sztywności i wytrzymałości), naczynia (długie rury podobne do cewek i pełniące te same funkcję są lepiej przystosowane do transportu wody dzięki zanikowi ścian poprzecznych), miękisz drzewny (pasma komórek miękiszowych jedyny żywy element drewna, pełni rolę tkanki spichrzowej oraz łączy tkanki drewna z innymi), włókna drzewne (martwy mechaniczny element drewna). Człony naczyń łączą się w długie przewody zwane naczyniami. Cewki charakterystyczne są dla paprotników i nagozalążkowych, naczynia dla okrytozalążkowych.

Za transport substancji odżywczych odpowiedzialny jest floem (łyko).

Transport we floemie jest transportem aktywnym, dlatego też floem zbudowany jest z żywych komórek, w których może zachodzić wytwarzanie związków magazynujących energię.

Łyko składa się z następujących elementów: rurki sitowe (zawierają zespoły perforacji, przez które przechodzą pasma cytoplazmy); komórki towarzyszące (przyrurkowe są mniejsze od sitowych i do nich ściśle przylegają); miękisz łykowy (wypełnia pasma wśród innych elementów łyka, może pełnić funkcję tkanki spichrzowej); włókna łykowe (nie występują u wszystkich roślin, mają proste jamki, są dłuższe od włókien drzewnych). Floem tworzą wydłużone komórki, zwane członami rurek sitowych. Ich ściany poprzeczne są perforowane. Rurki sitowe łączą się w długie przewody, zwane rurami sitowymi.

Floem i ksylem leżą obok siebie, tworząc tzw. wiązki przewodzące. Ich układ i budowa charakterystyczne są dla wieku rośliny i jej pozycji systematycznej.

TKANKI TWÓRCZE (MERYSTEMY, TKANKI MERYSTEMATYCZNE) ODPOWIADAJĄ ZA WZROST ROŚLINY

Tkanki twórcze zbudowane są z komórek zdolnych do regularnych podziałów. Maję one cienkie, wyłącznie pierwotne ściany komórkowe. Ich jądra są duże, w cytoplazmie znajduje się niewiele wakuoli. Komórki merystematyczne dzieląc się tworzą nowe partie tkanek, które powodują wzrost organów już istniejących lub tworzą nowe.

W odróżnieniu od zwierząt, których wszystkie części ciała rosną mniej więcej równomiernie, a po osiągnięciu odpowiedniej wielkości niemal jednocześnie przestają rosnąć, wzrost roślin jest zlokalizowany i nieograniczony - odbywa się w ściśle określonych miejscach i trwa przez całe życie rośliny.

Niektóre tkanki twórcze działają nieprzerwanie od stadium zarodkowego - są to merystemy pierwotne, do których należą wierzchołki wzrostu łodygi i korzenia głównego. Znajdują się one na szczytach łodygi i korzenia, dlatego też zwane są merystemami wierzchołkowymi (inna nazwa to stożki wzrostu). Dzięki nim odbywa się wzrost pierwotny, warunkujący przyrost rośliny na długość (tzw. wzrost elongacyjny). Do merystemów pierwotnych zalicza się także pasma miazgi (kambium) wiązkowej, tworzące pierwotne wiązki przewodzące (por. rys. V18.) i występujące w nich pomiędzy łykiem a drewnem. W wyniku działania merystemów pierwotnych rośliny uzyskują tzw. pierwotną budowę anatomiczną.

Niektóre komórki, mimo że uległy specjalizacji i wchodzą w skład tkanek pełniących w organach określone funkcje, mogą odróżnicować się i rozpocząć ponowne podziały. Oznacza to, że odzyskują one swoje właściwości, które utraciły wskutek specjalizacji - przede wszystkim przywrócona zostaje im zdolność do podziałów. Przez odróżnicowanie się komórek budujących określone tkanki powstają merystemy wtórne. Są one odpowiedzialne za wzrost wtórny organów, dzięki któremu następuje przyrost rośliny na grubość (merystem boczny).

Merystemami wtórnymi są: miazga (kambium) międzywiązkowa, wytwarzająca wtórne wiązki przewodzące, oraz merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych, korzeni i pędów przybyszowych, a także tkanka korkotwórcza. Merystemy wtórne budują zwykle pierścień równoległy do obwodu organów (np. kambium czy tkanka korkotwórcza); ze względu na położenie nazywane są wówczas merystemami bocznymi. Tkanki powstałe wskutek działania merystemów wtórnych nazywane są tkankami wtórnymi i składają się one na wtórną budowę anatomiczną rośliny.

Zbliżone do tkanek merystematycznych właściwości ma tzw. tkanka przyranna (kalus). Jej funkcją jest zasklepianie ran. Powstaje ona przez odróżnicowanie się żywych komórek leżących w pobliżu rany, które uzyskują zdolności do podziałów. Powstały wskutek działalności tych odróżnicowanych komórek kalus zakleja uszkodzenie.

CO WARTO ZAPAMIĘTAĆ

Tkanki twórcze odpowiedzialne są za wzrost rośliny.

Zbudowane są z żywych, zdolnych do częstych podziałów komórek.

Tkanki twórcze mogą być pochodzenia pierwotnego (embrionalnego). Są to merystemy pierwotne, które znajdowały się już w zarodku.

Do merystemów pierwotnych zaliczamy stożki wzrostu korzenia głównego i łodygi, odpowiedzialne za wydłużanie się rośliny, oraz miazgę (kambium) wiązkową, odpowiedzialną za tworzenie pierwotnych wiązek przewodzących.

Tkanki powstałe w wyniku działalności merystemów pierwotnych są tkankami pierwotnymi. Dają one w rezultacie tzw. pierwotną budowę anatomiczną rośliny.

Merystemy wtórne są pochodzenia wtórnego, tzn. powstają przez odróżnicowanie się już ukształtowanych tkanek pełniących inne (nie wzrostowe) funkcje.

Merystemami wtórnymi są: miazga (kambium) międzywiązkowa, merystemy wierzchołkowe korzeni bocznych, korzeni i pędów przybyszowych, tkanka korkotwórcza. Merystemy wtórne warunkują wzrost elongacyjny korzeni bocznych oraz przyrost organów na grubość.

Tkanki powstałe w wyniku działalności mersytemów wtórnych są tkankami wtórnymi. Dają one tzw. wtórną budowę anatomiczną rośliny.

Ze względu na umiejscowienie merysystemy dzielimy na:

• wierzchołkowe (szczytowe zakończenia organów osiowych, takich jak łodyga korzeń, i powodują ich wzrost na długość);

• boczne (powodują przyrost na grubość, tworząc wewnątrz organów osiowych cylinder tkanki merysystematycznej)

Źródła:

http://www.biologia.pl/botanika/

W. Lewiński: Cytologia i histologia

A. Szweykowska, J. Szwejkowski: Botanika

---