Ogólna budowa i podstawowe czynności układu nerwowego

→ somatyczny układ nerwowy - kontrola mięśni poprzecznie prążkowanych;

→ autonomiczny układ nerwowy - kontrola mięśni gładkich i mięśnia sercowego, czynności; narządów wewnętrznych, gruczołów wewnętrznego i zewnętrznego wydzielania, oraz metabolizmu

→ ośrodkowy układ nerwowy - rdzeń kręgowy i mózgowie;

→ obwodowy układ nerwowy - nerwy obwodowe oraz zwoje i sploty autonomiczne;

→ eksteroreceptory - odbierają bodźce ze środowiska zewnętrznego;

→ interoreceptory - odbierają bodźce ze środowiska wewnętrznego;

Komórki glejowe

→ makroglej

• ependymocyty - wytwarzają płyn mózgowo-rdzeniowy

• astrocyty - biorą udział w barierze krew-mózg; rozkładają katecholaminy

• oligodendrocyty - uczestniczą w tworzeniu osłonki mielinowej wokół aksonów centralnego układu nerwowego. Na obwodzie są to komórki Schwanna i satelitarne

- funkcje:

• oddzielanie i podpora neuronów

• odżywianie neuronów

• oddzielanie sąsiednich synaps i włókien bezrdzennych

• ochrona przed egzogennymi i endogennymi substancjami toksycznymi

→ mikroglej - komórki żerne mózgu - pełnią funkcję obronną, pożerają zwyrodniałe lub obumarłe komórki nerwowe i ich wypustki. Mają zdolność poruszania się i kierowania do ogniska zapalnego (chemotaksja i diapedeza)

- funkcje:

• w podwzgórzu niektóre z tych komórek produkują IL-1, biorącą udział w ośrodkowej regulacji temperatury

Bariera krew-mózg

Tworzą ją:

→ ścisłe połączenie komórek śródbłonka naczyń krwionośnych

→ stopki ssące astrocytów; komórki śródbłonka mają wypustki dla zwiększenia powierzchni wymiany

Neuron

Posiada zdolność do reagowania stanem czynnościowym na pobudzenie oraz zdolność do przewodzenia tego impulsu na inne komórki za pośrednictwem uwalnianych w synapsach przekaźników. Wyróżniamy w nim:

• strefę pola dendrytycznego

• aparat kolcowy

• ciałko komórki

• akson

• strefę drzewa aksonalnego

Błona neuronalna to typowa błona komórkowa. Zawiera:

• białka powierzchniowe - najczęściej glikoproteiny pełniące funkcję receptorową. Często są one połączone z białkami integralnymi tworzącymi kanały jonowe (specyficzne dla różnych jonów)

• kanały jonowe mogą być otwarte lub ulegać aktywacji/inaktywacji pod wpływem zmian potencjału błonowego lub łączenia się receptora ze swoistym ligandem (bramkowanie elektryczne lub chemiczne)

Kanały jonowe

Kanały sodowe - występują w większej liczbie w okolicy wzgórka aksonalnego i tutaj dochodzi do progowej depolaryzacji i utworzenia potencjału czynnościowego

Kanały potasowe - mają znaczeni w repolaryzacji błony nerwowej

Spoczynkowy potencjał błonowy

Na⁺(10x więcej niż wewnątrz) Cl^-(30x więcej)

jony okryte płaszczem wodnym, mają dużą ruchliwość poza komórką

------------------------------------------------------------------------- błona komórkowa

K⁺ (30x to co na zewnątrz) białka^- wnętrze komórki

W warunkach spoczynku istnieje stała różnica elektrycznych potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną błoną aksonu (ale brak różnic w dwóch dowolnych punktach neuronu). Potencjał spoczynkowy wynosi od -60 do -90mV i powodowany jest przez:

• różnicę stężeń jonów Na⁺ i K⁺ po obu stronach błony

• dyfuzję tych jonów przez błonę zgodnie z gradientem ich stężeń dzięki obecności biernych kanałów jonowych

• selektywną przepuszczalność błony dla tych jonów. W spoczynku dyfuzja zachodzi przez nieliczne, słabo otwarte kanały, głównie kanały K⁺. Dzieje się tak dlatego, że zarówno przepuszczalność błony dla K⁺ jak i liczba K⁺ jest około 10 razy większa niż Na⁺. Najłatwiej przenikają jony sodowe, później potasowe, a na końcu chlorkowe

• obecność aktywnej pompy sodowo-potasowej działającej w oparciu o Na⁺, K⁺ atepeazę. Enzym działa niesymetrycznie (3 jony sodowe na zewnątrz/ dwa jony potasowe do środka). Znosi efekt dyfuzji

Pompa sodowo-potasowa

→ jest zależna od stężenia jonów Na⁺

→ zużywa 30% metabolizmu komórki

Potencjał stopniowany - potencjał podprogowy, miejscowy, lokalny - działanie mediatorów lub bodźców mechanicznych prowadzi do lokalnego wzrostu przepuszczalności błony dla Na⁺ i zanik przepuszczalności dla K⁺, co równa się depolaryzacji, lub wzrost przepuszczalności dla K⁺ i Cl^- co równa się hiperpolaryzacji. Rozprzestrzenia się to na dalsze odcinki biernie i z dekrementem (spadkiem amplitudy).

Potencjał postsynaptyczny to sygnał dopływający z innego neuronu. Depolaryzacja zachodzi w błonie postsynaptycznej synaps pobudzających. Hiperpolaryzacjia w synapsach hamujących.

Potencjał receptorowy (generacyjny) powstaje podczas działania bodźców termicznych, świetlnych lub wywołujących mechaniczną deformację neuronu.

Potencjały rozrusznikowe zachodzą spontanicznie.

Potencjały lokalne są ograniczone w czasie do kilkunastu ms i przestrzeni (ze względu na dekrement obejmują tylko ograniczoną powierzchnię neuronu) mogą jednak ulegać sumowaniu w czasie (sumowanie czasowe) i przestrzeni (sumowanie przestrzenne). Sumowanie potencjałów hiperpolaryzacyjnych prowadzi do hamowania neuronu.

• sumowanie potencjałów o typie depolaryzacji prowadzi do stopniowego obniżenia potencjału błonowego (spoczynkowego) do poziomu depolaryzacji progowej (potencjału progowego) i do wyładowania się i szerzenia potencjału czynnościowego.

• skuteczny bodziec powinien być na tyle silny by obniżył spoczynkowy potencjał błonowy do poziomu krytycznego zwanego potencjałem progowym.

Potencjał czynnościowy - impuls nerwowy - zmiana stereotypowa zgodna z zasadą „wszystko albo nic”. Ma zdolność rozprzestrzeniania się wzdłuż neuronu, a jego amplituda i kształt nie zmieniają się przy przechodzeniu do nawet najdalszych wypustek neuronu - szerzy się bez dekrementu. Towarzyszy mu nagły, chwilowy spadek pobudliwości neuronu. Przesuwa się na coraz to dalszy odcinek neuronu dzięki lokalnym prądom elektrycznym. Po wyzwoleniu potencjału czynnościowego dochodzi do przejściowej utraty pobudliwości włókna na bodziec, niezależnie od siły - okres ten nazywany okresem refrakcji bezwzględnej. Po tym pobudliwość błony powoli powraca, lecz przez kilka milisekund trwa okres refrakcji względnej (gdzie działa tylko bodziec nadprogowy).

• stopień pobudzenia wyznacza chronaksja - najkrótszy okres działania prądu stałego o napięciu dwukrotnej reobazy (najmniejsze napięcie prądu generujące potencjał niezależnie od czasu trwania, który jest w stanie wywołać reakcję).

• potencjał czynnościowy może w zasadzie powstać w każdym odcinku neuronu, najczęściej jednak miejscem jego generacji jest początkowy odcinek aksonu - wzgórek aksonalny (strefa inicjacji impulsów). Relatywnie rzadziej potencjał czynnościowy może być generowany w dendrytach.

Wyróżniamy:

• okres początkowej depolaryzacji podprogowej, która przechodzi w:

• okres depolaryzacji czynnościowej, całkowitej, po przekroczeniu wartości błonowego potencjału progowego (około -50mV)

Bodziec podprogowy to wzrost przepuszczalności dla jonów Na⁺ i K⁺ - spadek potencjału.

Po przekroczeniu potencjału progowego następuje całkowite otwarcie kanałów sodowych - rewersja potencjału. Trwa 0,5ms.

Zamknięcie kanałów sodowych (inaktywacja sodu) zapoczątkowuje repolaryzację. Wzrost przepuszczalności kanałów potasowych (aktywacja potasu).

Pompa sodowo-potasowa przywraca stężenia do normalnego stanu.

Przewodzenie potencjałów czynnościowych

Potencjał czynnościowy wędruje w postaci fali depolaryzacji od miejsca swego powstania przez kolejne, coraz dalsze odcinki błony aksonu.

Jony sodowe odpychają potasowe, które przemieszczają się wzdłuż aksonu rozładowując białkowe jony, co rozpoczyna depolaryzację.

Przewodzenie informacji w obrębie neuronu

Informacja jest zakodowana w częstotliwości impulsów lub salw impulsów.

Potencjał czynnościowy formuje się w obrębie wzgórka aksonu, w jego segmencie początkowym.

W neuronie wyróżniamy:

• strefę wejścia = dendryty + perykarion - dwukrotnie wyższy próg pobudliwości niż w strefie generacji potencjału. Tutaj znajduje się najwięcej synaps, ale wykazuje najniższą pobudliwość, ma duży próg pobudliwości i rzadko generuje potencjał czynnościowy

• strefa generacji (inicjacji) potencjału = wzgórek aksonalny - najwyższa pobudliwość, czyli niski próg pobudliwości, bo ma najwięcej kanałów sodowych. Zmiany elektryczne strefy wejścia mogą drogą biernego przekazywania sygnału wywołać depolaryzację progową zanim dojdzie do niej w synapsach pobudzeniowych strefy wejścia.

• strefa przewodzenia aksonu

• strefa wyjścia = kolaterale aksonalne i kolbki synaptyczne

Przewodnictwo antydromowe - wsteczne, od wzgórka aksonalnego do ciała komórki

Przewodnictwo ortodromowe - postępowe, wzdłuż aksonu (bez dekrementu, bez zmiany amplitudy) do strefy wyjścia

Prędkość przewodzenia zależy od:

→ rodzaju włókna nerwowego wzdłuż którego się szerzy

Neurolemma - warstwa ciągła, izolator

Osłonka mielinowa - nie posiadają jej dendryty, ciało komórki, segment początkowy neurytu i jego rozgałęzienia końcowe. Co 2mm jest przerwa - cieśń węzła (ma najniższy próg pobudliwości).

• włókna rdzenne - posiadają osłonkę mielinową. Przewodzenie skokowe, od cieśni węzła do cieśni węzła. Potencjał w jednej cieśni i brak w drugiej wywołują przepływ prądu.

• włókna bezrdzenne - nie posiadają osłonki mielinowej, jedynie neurolemmę. Przewodzą impuls w sposób ciągły

Przewodzenie impulsu warunkuje ciągłość anatomiczna i fizjologiczna włókna.

→ grubości (średnicy) włókna

Im włókno jest grubsze tym przepływ jest szybszy.

TYP	GRUPA	ŚREDNICA	SZYBKOŚĆ PRZEWODZENIA	POCHODZENIE	CZYNNOŚCI
A	Ia	12-20μm	72-120m/s	mięśnie	wrzeciona mięśniowe
A	Ib	12-20μm	72-120m/s	mięśnie i ścięgna	ciałka buławkowate
A	II	6-12μm	36-72m/s	mięśnie	wtórne wrzeciona mięśniowe
								skóra	receptory dotyku
				A	III	1-6μm	6-36m/s	mięśnie	zakończenia ucisku i bólowe
								skóra	receptory dotyku, bólu i temperatury
				C	IV	0,5-2μm	?	mięśnie	receptory bólu
								skóra	receptory bólu i temperatury

Wtórne wrzeciona mięśniowe - dodatkowe receptory czuciowe z włókien intrafuzalnych

TYP	GRUPA	ŚREDNICA	SZYBKOŚĆ	CZYNNOŚĆ
A		12-20μm	72-120m/s	Do ekstrafuzalnych włókien mięśni szkieletowych
			2-8μm	12-48m/s	Do intrafuzalnych włókien mięśni szkieletowych
B		3μm	3-15m/s	Przedzwojowe włókna autonomiczne
C		1μm	0,5-2	Zazwojowe włókna autonomiczne

A i B - włókna z osłonką mielinową

C - włókna bez osłonki mielinowej

Synapsy

W synapsie potencjał elektryczny zamieniany jest na chemiczny, a później znowu na elektryczny.

Ilość uwalnianego mediatora zależy od częstotliwości i amplitudy potencjałów czynnościowych.

Podział:

1. Ze względu na budowę: klasyczne i „en passage” (autonomiczne pozbawione elementów prze i postsynaptycznych; dla mięśni gładkich i gruczołów)

2. Ze względu na łączone elementy: nerwowo-nerwowe (akson-aksonalne (hamujące), aksono-dendrytyczne (pobudzające lub hamujące), akson-somatyczne (pobudzające lub hamujące), dendryto-dendrytyczne) i nerwowo-mięśniowe

3. Ze względu na rodzaj transmisji: chemiczne i elektryczne

4. Ze względu na rodzaj mediatora:

1. Pobudzające. Neuromediatorem jest acetylocholina lub serotonina. Wywołują wzrost przepuszczalności błony dla sodu, czyli depolaryzację błony i powstanie postsynaptycznego potencjału pobudzającego;

2. Hamujące. Neurotransmiterem jest GABA (kwas gammaaminomasłowy) lub glicyna. Wywołują wzrost przepuszczalności błony dla jonów potasu i chloru, co daje postsynaptyczny potencjał hamujący.

Część presynaptyczna pokryta jest błoną presynaptyczną. W kolbie znajdują się mitochondria i drobne pęcherzyki synaptyczne z mediatorem.

Szczelina synaptyczna wypełniona jest materiałem śródsynaptycznym zewnątrzkomórkowy. Znajdują się tu jony wapniowe i enzymy.

Część postsynaptyczna zawiera kanały jonowe i błonowe receptory molekularne (złożone z jednostki detekcyjnej - rozpoznającej mediator, oraz katalitycznej - aktywowana po związaniu się detekcyjnej z mediatorem, otwierająca i zamykająca kanał jonowy).

Sprzężenie elektro-wydzielnicze proces przenikania jonów wapnia do zakończeń presynaptycznych podczas depolaryzacji ich błony, który powoduje uwalnianie mediatora. Wnikanie jonów wapniowych

do zakończeń presynaptycznych blokują jony magnezu.

Zwrotny, neuronalny wychwyt mediatora to wtórna resorpcja do zakończenia presynaptycznego całego mediatora lub podjednostek służących do syntezy nowej cząsteczki.

Wychwyt pozaneuronalny ta część mediatora, która dostała się do krwiobiegu i bierze udział w regulacji procesów fizjologicznych.

Potencjał postsynaptyczny jest stopniowany! Może mieć charakter depolaryzacyjny (postsynaptyczne potencjały pobudzające EPSP) lub hiperpolaryzacyjny (postsynaptyczne potencjały hamujące IPSP).

Autoreceptory to receptory w obrębie błony presynaptycznej pełniące funkcję regulacyjną

Opóźnienie synaptyczne to 1ms

Przekaźniki:

• acetylocholina, ulega rozkładowi do choliny i kwasu octowego pod wpływem acetylochlinoesterazy (hamuje ją alkaloid fizostygmina (ezeryna), insektycydy fotoorganiczne i karbaminianowe). Syntetyzuje ją acetylaza cholinowa.

• katecholaminy: dopamina, noradrenalina, adrenalina;

• serotonina, kwas gammaaminomasłowy, glicyna, kwas asparaginowy, ATP, kwas glutaminowy, enkefaliny, endorfiny, substancja P, somatostatyna, histamina;

• naczynioaktywny peptyd jelitowy VIP, hormon uwalniający gonadotropiny GnRH, oksytocyna, wazopresyna i tlenek azotu;

Neuromodulatory wpływają na procesy zachodzące w synapsach. Wzmagają lub tłumią aktywność neuronów lub zmieniają efektywność neuromediatorów. Nie ulegają wychwytowi zwrotnemu. Z ciała komórki do zakończeń nerwowych biegną prądem aksonalnym.

Działanie:

• wpływ na syntezę mediatora

• uwalnianie mediatora

• unieczynnianie go przez wychwyt lub enzymy

• zmiana powinowactwa receptorów do mediatora

• zmiana gęstości rozmieszczenia receptorów

Przykłady:

• histamina, prostaglandyny, enkefaliny

• endorfiny, neurotensyna, substancja P

• somatostatyna, aldosteron, kortyzol

• estrogeny, testosteron, hormony tarczycy

• gastryna, VIP, tlenek azotu (również przekaźnik wsteczny)

Sumowanie czasowe następuje na tej samej synapsie, kiedy sygnały pojawiają się w krótkich odstępach czasu. Sumowanie przestrzenne następuje, kiedy do jednego neuronu dociera kilka sygnałów z różnych miejsc. Komórka nerwowa generuje (albo i nie) potencjał czynnościowy na podstawie zsumowanych informacji.

Hamowanie presynaptyczne zachodzi w obrębie synaps akson-aksonalnych na zakończeniach neurytów. EPSP upośledza przebieg impulsów w presynaptycznych zakończeniach neuronu, co powoduje zmniejszenie uwalniania mediatora. Neuromediatorem w tym hamowaniu, w rdzeniu kręgowym jest GABA. Zachodzi w przedsynaptycznych zakończeniach trzewnych i somatycznych włókien czuciowych.

Hamowanie postsynaptyczne zachodzi w obrębie synaps aksono-dendrytycznymi i aksono-somatycznymi. Udział bierze IPSP, a neuromediatorem jest glicyna (antagonistami są strychnina i toksyna tężcowa). Ważniejsze u kręgowców.

Bezpośrednie ułatwienie synaptyczne zmiany biochemiczne w połączeniach synaptycznych, które sprawiają, że możliwe jest przewodzenie bardzo słabych sygnałów, często pochodzących z odległych struktur układu nerwowego.

Transport aksoplazmatyczny

Transport szybki - 100-400mm na dobę. Przenoszone są białka, glikoproteiny, mukopolisacharydy, fosfolipidy, glukoza, glukozamina, kwas neuraminowy, noradrenalina, itp.

Transport wolny - 1-3mm na dobę. Przenoszony jest cały słup neuroplazmy z organellami, białkami, lipidami, tłuszczami, itp.

Transport wsteczny - reguluje syntezę białek w ciele neuronu

Transport transneuronalny - bo transportowana substancja może przenikać do komórek postsynaptycznych, płynu mózgowo-rdzeniowego itp. Przykład to acetylocholina (jedna z substancji troficznych), która działa na mięśnie nawet, kiedy nie ma impulsów z komórki nerwowej.

Energia do transportu pochodzi z ATP. Udział biorą też białka kurczliwe (miozyna i aktyna). Transport zależny jest od jonów wapniowych.

Degeneracja i regeneracja włókien nerwowych

• uszkodzenie włókna nerwowego powoduje jego degenerację obwodowo od miejsca uszkodzenia. Przy uszkodzeniu perykarionu degeneracji ulega też cały akson;

• rozpada się osłonka mielinowa i akson, pozostaje tylko neurolemma;

• w odnerwionych narządach wzmaga się wrażliwość na bodźce chemiczne (np. acetylocholina w mięśniach szkieletowych);

• regeneracja rozpoczyna się po dziesięciu dniach. Wypustki ciała komórki wnikają w pozostawioną neurolemmę. Lemmocyty tworzą nowe osłonki mielinowe. Średnia prędkość regeneracji to około 3-5mm/dobę i 4cm/miesiąc.

Organizacja czynności układu nerwowego

• cześć czuciowa - dośrodkowa - odbiera za pośrednictwem receptorów informacje ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego. Informacje podlegają selekcji, segregacji i obróbce. Informacje biegną włóknami czuciowymi do:

• wszystkich odcinków rdzenia kręgowego

• układu siatkowatego pnia mózgu

• móżdżku

• wzgórza

• odbiorczych stref czuciowych kory mózgowej

• ośrodkowy układ nerwowy - łączy część czuciową z ruchową - są to neurony wstawkowe, jest ich najwięcej. Scalają informację i przesyłają części czuciowej

• część ruchowa - odśrodkowa

Odruchy

Odruch - automatyczna, stereotypowa reakcja na podrażnienie określonych receptorów, zachodząca przy udziale ośrodkowego układu nerwowego.

Łuk odruchowy obejmuje:

• receptor

• transformacja energii bodźca na energię potencjałów czynnościowych

• informacja zakodowana jest w częstotliwości potencjałów

• dośrodkową drogę doprowadzającą

• ośrodek nerwowy

• neurony doprowadzające i odprowadzające mogą łączyć się bezpośrednio - jednosynaptyczny łuk odruchowy - lub pośrednio przez neurony wstawkowe - wielosynaptyczny łuk odruchowy

• odśrodkową drogę wyprowadzającą

• efektor

Otwarty na obwodzie łuk odruchowy - dla prostych odruchów

Zamknięty na obwodzie łuk odruchowy - dla złożonych odruchów. Potrzebne są informacje zwrotne o stanie efektorów (n. prioprioreceptory mięśni)

Przykłady odruchów

• bezwarunkowe (wrodzone) - niezmienne w ciągu całego życia

• jednosynaptyczne odruchy rozciągowe (miotatyczne), np. odruch rzepkowy, działanie mięśni antygrawitacyjnych

• zakończenia pierścienno-spiralne we wrzecionach mięśniowych (receptory)

• motoneurony alfa w rogach brzusznych rdzenia kręgowego

• włókna nerwowe wywołujące skurcz

• odmianą jest odwrócony odruch na rozciąganie (paradoksalny rozciągowy), gdzie receptorem są ciała buławkowate w ścięgnach, dalej włókna dośrodkowe idą do neuronów pośredniczących, co powoduje hamowanie neuronów rogu brzusznego rdzenia. Jest to odruch ochronny;

• wielosynaptyczne odruchy zginania lub prostowania

• skrzyżowany odruch wyprostny - zginanie jednej kończyny powoduje prostowanie przeciwległej

• hamowanie antagonistyczne - skurcz prostowników, zwiotczenie zginaczy i odwrotnie

• odruch ucieczki - cofanie kończyny

Podział odruchów

• bezwarunkowe (wrodzone) i warunkowe (nabyte) - wykazują dużą zmienność.

• odruchy własne - receptory leżą w tym samym mięśniu, który wykonuje skurcz - odruchy obce - receptory znajdują się w skórze lub błonie śluzowej.

• odruchy rdzeniowe - przy udziale neuronów rdzenia kręgowego - opuszkowe (rdzenia przedłużonego), śródmózgowe, międzymózgowe, korowe

• odruchy eksteroreceptorowe i interoreceptorowe

• odruchy ruchowe, wydzielnicze i naczynioruchowe

• odruchy fazowe i toniczne

• odruchy somatyczne i autonomiczne

• odruchy skórne, mięśniowe i ścięgnowe

• odruchy powierzchniowe i głębokie

Ośrodek nerwowy

Ośrodek nerwowy - zespół neuronów zgodnie uczestniczących w reakcji odruchowej oraz jej regulacji. W odruchach prostych znajdują się one w rdzeniu kręgowym, w odruchach złożonych wyróżniamy część główną i część rozrzuconą w układzie nerwowym ośrodkowym. Składa się z neuronów z wypustkami do narządów wykonawczych i neuronów wstawkowych.

• przełącza stan pobudzenia z neuronu doprowadzającego na odprowadzający

• dochodzi tu do transformacji rytmu pobudzenia - słaby bodziec może wywołać silną reakcję i odwrotnie, zależy od pobudliwości ośrodka

• przewodzenie impulsów jest jednokierunkowe i ulega zwolnieniu (zależnemu od ilości synaps, jedna synapsa to 0,5-1ms) - opóźnieniu synaptycznemu

• występuje tu zjawisko sumowania czasowego i przestrzennego

• może ulegać zmęczeniu

Zwielokrotniony łańcuch neuronów - kiedy jeden neuron przekazuje pobudzenie kilku, co powoduje rozprzestrzenianie się bodźca

Zamknięty łańcuch neuronów - kiedy neuron wysyła impulsy do dwóch innych neuronów ale te impulsy wracają do niego. Pomaga to podtrzymać pobudzenie w ośrodku

Rozbieżność unerwienia - końcowe rozgałęzienia jednego neuronu kończą się na licznych neuronach postsynaptycznych

Zbieżność unerwienia - różne aksony schodzą się na jednym neuronie

Hamowanie zwrotne - neurony ruchowe dają wypustki do neuronów hamujących, a te dają wypustki do tych samych neuronów ruchowych (czasem też na sąsiednich). Hamowanie postsynaptyczne.

Hamowanie oboczne - kolateralne - to samo, z tym, że hamowane są inne neurony

Sprzężenie zwrotne

• opiera się o nie samoregulacja czynności fizjologicznych organizmu

• narządy będące efektorami mają receptory informujące o skutkach działania

• jeden motoneuron może brać udział w różnych odruchach. Informacje z receptorów ścierają się i wygrywa najsilniejsza

Sprzężenie zwrotne ujemne - jego wynik jest ujemny w stosunku do przyczyny. Reakcja zostaje osłabiona

Sprzężenie zwrotne dodatnie - jego wynik jest dodatni w stosunku do przyczyny. Reakcja zostaje pogłębiona

Receptory

Receptor nerwowy - struktura nerwowa, w której, w wyniku zadziałania swoistego bodźca (nawet słabego) powstaje proces pobudzenia komórki nerwowej;

Receptor czuciowy - odbiera informacje o środowisku zewnętrznym lub wewnętrznym. Ma zdolność przetwarzania energii bodźców na energię impulsów nerwowych.

• duża specjalizacja

• duża pobudliwość

• duża wrażliwość na minimalne ilości energii bodźca swoistego (mały próg pobudliwości)

• słaba wrażliwość na inne bodźce - bodźce nieswoiste (wysoki próg pobudliwości) - prócz bodźców uszkadzających

Jego wrażliwość reguluje układ siatkowaty pnia mózgu, kora mózgowa, stan receptora.

Kodowanie opiera się na różnicach w:

• liczbie impulsów i przerw między nimi w jednostce czasu

• zgrupowaniu salw impulsów

Kod zwiera informację o fizycznych i chemicznych właściwościach bodźca oraz jego biologicznym znaczeniu.

→ Rekrutacja - przybierający na sile bodziec pobudza coraz większą ilość jednostek czuciowych

→ Potencjał receptorowy - generacyjny - zmiana potencjału elektrycznego receptora w kierunku depolaryzacji. Powstaje pod wpływem acetylocholiny uwalnianej podczas drażnienia bodźcem. Po przekroczeniu potencjału krytycznego receptora dochodzi do wyładowania impulsów dośrodkowych. Ich amplituda i czas trwania nie zależą od siły bodźca. Częstotliwość i rytm impulsacji zależy od rodzaju i siły bodźca.

→ Prawo Webera-Fechnera - częstotliwość impulsów czuciowych we włóknach nerwowych zależy od logarytmu siły bodźca działającego na receptor.

→ Jednostka czuciowa - włókno nerwu czuciowego połączone z receptorami

→ Pole recepcyjne - obszar, z którego dana jednostka czuciowa odbiera bodźce. Mogą się nakładać

→ Adaptacja - przystosowanie się receptora do przewlekłego bodźca. Wytwarza się hiperpolaryzacja, a to odwrażliwia receptor na bodziec o stałej sile działania

→ Typy receptorów czuciowych - mechanoreceptory (dotyk, ucisk, czucie głębokie, słuch, równowaga), presoreceptory (zatoka szyjna i łuk aorty), termoreceptory (ciepła, zimna), nocyreceptory (wykrywają uszkodzenie tkanek, receptory bólu), receptory elektromagnetyczne (czopki i pręciki), chemoreceptory (smak, węch, receptory kłębków szyjnych i aortalnych, rdzenia przedłużonego, osmo-, gluko-, amino- i liporeceptory podwzgórza)

• eksteroreceptory i interoreceptory

• prioprioreceptory

• teloreceptory (węch, słuch, wzrok) - bodźce działające z odległości

Analizator

Zespoły neuronów biorących udział w recepcji określonych bodźców, w przewodzeniu powstających impulsów i ich dokładnej końcowej analizie. Składa się z:

• wejścia czuciowego - oddzielne receptory lub receptory takich narządów jak oko czy ucho

• część przewodząca - kanał informacji - neurony dośrodkowe i odpowiednie drogi nerwowe

• części ośrodkowe - korowe końce - pola kory mózgowej odbierające informacje od receptorów

W analizatorach dochodzi do powstawania wrażeń będących odbiciem materialnej sytuacji działającego na organizm środowiska.

Czucie somatyczne

W jego skład wchodzi:

• czucie skórne

• jest z nim związane czucie powierzchniowe

• receptory: wolne zakończenia nerwowe, zakończenia nerwowe otaczające mieszki włosowe, otorbione zakończenia nerwowe tworzące ciałka

• rodzaje czucia: dotyk, ucisk, temperatura, ból

• czucie głębokie

• informacje o stanie głębszych tkanek organizmu

Wśród receptorów dotyku i ucisku wyróżniamy: ciałka dotykowe pod warstwą kolczystą naskórka, krążki dotykowe i receptory koszyczkowe mieszków włosowych.

Wśród receptorów ucisku wyróżniamy ciałka blaszkowate.

Receptory bólu to receptory nieswoiste - działają na wszystkie bodźce. Wyróżniamy receptory bólowe:

• powierzchniowe - ze skóry

• głębokie - z tkanek narządu ruchu

• trzewne - z narządów wewnętrznych

Ponadto, uczucie bólu przewodzą włókna dwojakiego rodzaju:

• A-delta (12-30m/s), grubsze - 20% - ból ostry, dobrze zlokalizowany

• C (0,5-2m/s), cieńsze, bezmielinowe, autonomiczne - 80% - ból rozlany, o niejasnej lokalizacji

Uczucie bólu powodują: kininy (aktywne polipeptydy), histamina, acetylocholina, serotonina. To one powodują powstawanie impulsu nerwowego.

Do mózgu ból dociera dwiema drogami:

• drogą swoistą - rdzeniowo-wzgórzową

• drogą nieswoistą - wolniejsza, wielosyaptyczny układ wstępujący zbudowany z sieci komórek i cienkich, bezrdzennych włókien

Płat ciemieniowy kory mózgowej rozpoznaje i lokalizuje bodziec bólowy, obszary kory mózgowej obu półkul i struktur podkorowych rozpoznają bodziec jako szkodliwy dla organizmu i przygotowują reakcję obronną.

Czucie głębokie ma następujące receptory: wrzeciona mięśniowe, wrzecionka nerwowo-ścięgnowe (narząd ścięgnisty Golgiego), receptory stawowe, receptory układu przedsionkowego (nie są receptorami czucia głębokiego, ale są proprioreceptorami).

• czucie wibracji

• informacje o położeniu ciała

Czucie trzewne

Ból trzewny jest tępy, związany z nudnościami, odbity w różnych miejscach.

Interoreceptory odbierają informacje o: zmianach ciśnienia krwi, bodźcach mechanicznych, czynnikach chemicznych, zmianach temperatury, zmianach ciśnienia osmotycznego.

• mechanoreceptory tkanki płucnej lub ścian żwacza biorą udział w odruchach, np. oddechowym

• chemoreceptory i presoreceptory zatoki szyjnej i łuku aorty wpływają na ciśnienie krwi

• wpływają też na uczucie głodu czy pragnienia

Chemoreceptory tkankowe - część obwodowa chemicznego analizatora środowiska wewnętrznego organizmu. Zakończenia nerwowe są pobudzane przez: metabolity, hormony tkankowe, niedotlenienie, nadmiar dwutlenku węgla, zmiany pH, kwasy, zasady, jony potasu, wapnia itp. Bodźce mogą działać bezpośrednio lub pośrednio (zmieniając metabolizm tkanek) i powodują zmiany w czynnościach układu krążenia, oddechowego, pokarmowego i innych.

Organizacja czynności czuciowych na poziomie podkorowym

Droga czuciowa składa się z trzech odcinków:

• ciała neuronów czuciowych pierwszego rzędu w zwojach międzykręgowych

• przełączenie zachodzi w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego lub jądrach smukłym i klinowatym rdzenia przedłużonego

• neurony czuciowe drugiego rzędu

• końcowa stacja dla aksonów to móżdżek lub wzgórze (przełączenie w swoistych jądrach rzutowych wzgórza)

• w odruchach rdzeniowych kończą się w motoneuronach rogów brzusznych rdzenia kręgowego

• neurony czuciowe trzeciego rzędu

• kończą się w strefach czuciowych kory mózgowej

Wyróżniamy trzy drogi czuciowe:

• drogi wstępujące

• pęczki grzbietowe: smukły i klinowaty

• informacje z receptorów dotyku, ucisku i prawdopodobnie bólu, prioprioreceptory mięśni (mózgowe czucie ruchu)

• drogi rdzeniowo-wzgórzowe

• boczna i brzuszna

• informacje z receptorów bólu, temperatury i częściowo ucisku oraz dotyku

• drogi rdzeniowo-móżdżkowe

• grzbietowa i brzuszna

• najlepiej rozwinięte u kopytnych

• informacje z prioprioreceptorów mięśni, ścięgien i stawów (móżdżkowe czucie ruchu)

Występuje skrzyżowanie dróg, przez co prawe półkule zbierają informacje z lewej części ciała i odwrotnie.

Ciało kolankowate boczne wzgórza - stacja przekaźnikowa dla impulsów wzrokowych ze wzgórków przednich blaszki pokrywy śródmózgowia

Ciało kolankowate przyśrodkowe wzgórza - stacja przekaźnikowa dla impulsów słuchowych od wzgórków tylnych

Wzgórze jest stacją przekaźnikową dla wszystkich receptorów czuciowych (prócz węchu) i impulsów z móżdżku.

Kora mózgowa otrzymuje informacje dopiero ze wzgórza.

Drogi nieswoiste - w nieswoistych jądrach rzutowych wzgórza. Zahaczają o układ siatkowaty i utrzymują określony stan aktywności kory.

Znaczenie kory mózgowej w czynnościach czuciowych

Znajdują się tu strefy odbiorcze dla czucia somatycznego, trzewnego, węchu, smaku, słuchu i wzroku.

• czucie somatyczne dociera odbiorczą strefą somatyczną (strefa czucia skórnego i stawowo-mięśniowego)

• znajduje się tam topograficzna lokalizacja czuciowa poszczególnych części ciała. Wielkość pól korowych zależy od zagęszczenia receptorów.

• strefa główna jest większa niż dodatkowa, ale obie znajdują się w obrębie płata ciemieniowego i ich topograficzne przedstawicielstwa są podobne

• strefa główna odbiera bodźce z przeciwległej połowy ciała (dokładna mapa swojej połowy), strefa dodatkowa z obu połów ciała (mniejsza mapa całego ciała)

• docierają tu informacje również z narządów - są to więc strefy somatyczno-trzewne

• kolateralne przedstawicielstwo twarzy, kończyn i oczu występuje u zwierząt, które kierują się wzrokiem przy pobieraniu pokarmu. U tych, u których dominuje węch i dotyk jest ona homolateralna

• strefa odbiorcza słuchowa

• leży w płacie skroniowym kory mózgowej

• występuje strefa główna (reprezentacja topograficzna błony podstawnej ślimaka) i dodatkowa

• dźwięki wysokie idą do części przedniej, dźwięki niskie do części tylnej

• strefa odbiorcza wzrokowa

• powierzchnia przyśrodkowa i grzbietowo-boczna bieguna potylicznego półkul mózgowych. Plamka żółta jest reprezentowana w okolicy bieguna potylicznego, widzenie obwodowe, bardziej ku przodowi

• również strefa główna i dodatkowa

• strefa odbiorcza smakowa

• płat skroniowy, tam, gdzie reprezentacja czucia skórnego twarzy

• strefa odbiorcza węchowa

• brzuszna powierzchnia kory, zawój przedgruszkowaty, płat gruszkowaty, część ciała migdałowatego

• korowa reprezentacja narządu równowagi (aparatu przedsionkowego)

• w płacie ciemieniowym, koło strefy słuchowej

• odbiorcza strefa impulsów interoreceptoryjnych

• płat czołowy, w przedruchowej okolicy kory (tutaj też najwyższe ośrodki układu autonomicznego)

• bo ruchowi towarzyszą zmiany w narządach

W strefach czuciowych kory mózgowej zachodzi analiza zjawisk środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oraz ich synteza z określonymi czynnościami organizmu. Dlatego jest ona korowym końcem analizatora. W obrębie każdego z nich można wyróżnić część centralną - jądro - zbudowaną z dużego skupienia swoistych, czynnościowo zróżnicowanych komórek przeprowadzających najwyższe formy analizy i syntezy oraz część obwodową, utworzoną z komórek podobnych, ale rozrzuconych na większej lub mniejszej powierzchni kory. Jednak to wszystko jest ze sobą wymieszane, dlatego mówi się o plastyczności kory mózgowej lub dynamicznej lokalizacji czynności (bo komórki jednej grupy mogą przechodzić w drugą).

• strefy asocjacyjne - kojarzeniowe

• nie mają połączeń z niższymi częściami układu nerwowego ośrodkowego

• zajmują obszary między projekcyjnymi strefami czuciowymi, a ruchowymi

• nie wykazują swoistości i nie ulegają pobudzeniu przy drażnieniu receptorów obwodowych

• udział w prawidłowej analizie i syntezie informacji, gromadzeniu informacji, nie w odbieraniu bodźców

Podstawową jednostką strukturalną i czynnościową stref czuciowych i ruchowych są kolumny korowe. Skierowane są osią długą od kory do istoty białej i mają przekrój poprzeczny 1mm². Wchodzą czuciowe, wychodzą ruchowe (ich współpraca ułatwia wykonywanie korowych odruchów ruchowych). Między sobą połączone są poprzecznymi asocjacyjnymi.

Poziomy integracji czynności ruchowych

Jednostka motoryczna - neurony ruchowe rogów brzusznych rdzenia kręgowego i unerwione przez nie włókna mięśniowe. Pobudzenie tych neuronów pochodzi z: pierwotnych włókien dośrodkowych, neuronów wstawkowych, włókien zstępujących.

Wyróżniamy poziomy integracyjne: rdzeniowy, opuszkowo-mostowy, śródmózgowiowy, wzgórzowy, pozapiramidowy, piramidowy.

Na podstawową aktywność odruchową zachodzącą na poziomie rdzenia nakładają się wpływy różnych dróg zstępujących, których ciała komórkowe znajdują się w jądrach pnia mózgu i w korze mózgowej.

Drogi korowo-podkorowo-rdzeniowe - pozapiramidowe:

• droga siatkowo-rdzeniową

• impulsy pobudzające i hamujące z jąder części opuszkowej i mostowej układu siatkowatego

• wpływ na napięcie mięśniowe, modyfikacja impulsacji pierwotnych włókien dośrodkowych

• droga przedsionkowo-rdzeniową

• jądro przedsionkowe boczne (Deitersa) w rdzeniu przedłużonym (dostaje informacje z móżdżku i narządu równowagi)

• do motoneuronów rdzenia - postawa ciała, równowaga, orientacja w przestrzeni

• do nerwów bloczkowego, okoruchowego i odwodzącego

• droga czerwinno-rdzeniową

• najważniejsza u zwierząt

• jądro czerwienne śródmózgowia → motoneurony rogów brzusznych

• regulacja napięcia mięśni, prawidłowe działanie synergistów i antagonistów, ruchy masowe, dużych grup mięśni

• droga odśrodkowa móżdżku i jąder podstawy mózgu

• droga pokrywowo-rdzeniową

• jądra blaszki pokrywy śródmózgowia

• udział w optycznej i akustycznej kontroli regulacji ruchów

Droga korowo-rdzeniowa - piramidowa:

• częściowo jednosynaptyczna, utworzona przez neuryty piramidowych komórek okolicy ruchowej kory mózgowej

• odpowiada za ruchy świadome i precyzyjne

• skrzyżowanie powoduje, że kontroluje miejsca po przeciwnej stronie ciała. Działa na motoneurony lub neurony wstawkowe

Obie nawiązują kontakt z neuronami jąder podstawy kresomózgowia (ciała prążkowanego), śródmózgowia i opuszki (w tym tworu siatkowatego) i rdzenia kręgowego. Przez włókna asocjacyjne łączą się ze strefą czuciową.

Móżdżek odbiera informacje czuciowe z całego organizmu, odbiera też informacje z kory ruchowej. Wysyła impulsy do układu siatkowatego, jąder przedsionkowych i jądra czerwiennego. Koordynuje ruch.

Regulacja napięcia mięśniowego i postawy ciała

Tonus - napięcie mięśniowe, skurcz izometryczny. Podtrzymują go motoneurony gamma i motoneurony alfa (pobudzane przez impulsy czuciowe z receptorów obwodowych, wywołujące miejscowe odruchy rdzeniowe, impulsy doprowadzające drogi zstępującej korowo-rdzeniowej, impulsy z aktywujących dróg zstępujących pobudzających neurony typu gamma - ich pobudzenie przez pętlę gamma pobudza też alfy, bo pobudzają wrzeciona mięśniowe).

Podstawą napięcia mięśniowego jest odruch rozciągowy.

Wrzeciona nerwowo-mięśniowe

• mięśniowe włókna intrafuzalne - unerwione przez włókna gamma, oraz czuciowe i ruchowe zakończenia nerwowe) połączone są z włóknami ekstrafuzalnymi (normalne mięśniowe) → niekurczący, podatny na rozciąganie środek owija zakończenie pierścienno-spiralne → impulsy do motoneuronów alfa lub wyżej

• skurcz mięśnia → rozciąganie intrafuzalnych włókien wrzecionka → odbiór sygnału przez zakończenia pierścienno-spiralne → hamowanie

• motoneurony gamma podtrzymują skurcz intrafuzalnych. Informacja pochodzi z dróg pozapiramidowych, szczególnie siatkowo-rdzeniowej

• rejestrują absolutną długość mięśnia, zmiany długości w czasie

Pętla gamma

• drogi zstępujące pobudzające motoneurony gamma w rdzeniu kręgowym

• włóknami gamma do odcinków obwodowych włókien intrafuzalnych = skurcz

• skurcz wywołuje pobudzenie zakończeń pierścienno-spiralnych - do rdzenia kręgowego

• pobudzenie motoneuronów alfa dla mięśni szkieletowych

• hamujące wstawkowe rdzenia kręgowego hamują skurcz antagonistów

Wrzeciona nerwowo-ścięgnowe - ścięgnowe narządy Golgiego - odbiera zmiany napięcia ścięgien przy skurczu i rozkurczu mięśni. Korzeniami grzbietowymi rdzenia kręgowego dochodzą do neuronów wstawkowych, a stąd do motoneuronu alfa.

Kora mózgowa, jądro czerwienne i móżdżek mają wpływ hamujący na napięcie mięśniowe. Wpływ ułatwiający ma układ siatkowaty opuszki pozostający w kontakcie z jądrem przedsionkowym i rdzeniem kręgowym.

Rola kory mózgowej, jąder podkorowych i móżdżku w regulacji czynności ruchowych

Strefa ruchowa występuje u zwierząt w płacie czołowym. Skrzyżowanie = dana półkula obsługuje przeciwległą połowę ciała.

Układ podkorowo-ruchowy składa się z jąder:

• ciało prążkowane (gałka blada, jądro ogoniaste, łupina) - reakcje wrodzone, instynkty

• jądro brzuszne przednie wzgórza

• jądro niskowzgórzowe

• jądro czerwienne

• jądra mostu

• układ siatkowaty pnia mózgu z wychodzącymi drogami zstępującymi

• gałka blada - podkorowy ośrodek ruchowo-nadawczy. Hamuje ośrodki niższe, np. jądro czerwienne. Daje włókna dla podwzgórza i układu siatkowatego pnia mózgu. Sama jest hamowana przez jądro ogoniaste

• ciało prążkowane - dostaje włókna ze wzgórza i przedruchowej okolicy kory mózgowej. Powstawanie ruchów i ruchy mimowolne, współtowarzyszące i uzupełniające. Regulacja napięcia mięśniowego. Wyższe, podkorowe ośrodki regulacji ruchów

• jądro niskowzgórzowe - odpowiada za ruchy lokomocyjne, scala je w całość

• podwzgórze - wyznacza poziom i kierunek procesów przemiany materii oraz uczestniczy w koordynacji czynności narządów wewnętrznych

• móżdżek - uczestniczy w organizacji każdego ruchu, wnosi poprawki, zwiększa celowość i dokładność ruchów, reguluje je pomagając korze ruchowej

• ustala właściwe napięcie

• usuwa ruchy zbędne

• koordynuje ruchy

• utrzymuje równowagę ciała

Wyższa czynność nerwowa

Funkcje półkul mózgowych:

• ścisłe współdziałanie organizmu ze środowiskiem, organizowanie zachowania się zwierzęcia - wyższa czynność nerwowa - odruchy nabyte

• scalają i regulują funkcje organizmu i wszystkich jego narządów - niższa czynność nerwowa - odruchy wrodzone

Odruchy warunkowe

Odruchy warunkowe - wytwarzają się, gdy odruchowi bezwarunkowemu towarzyszy przez jakiś czas bodziec obojętny. Powstają na trzech poziomach integracyjnych:

• na poziomie układu siatkowatego pnia mózgu

• w niektórych obszarach podwzgórza oraz układzie rąbkowym

• w korze mózgowej oraz ośrodkach podkorowych

Powstawanie złożonych odruchów warunkowych wymaga obecności kory mózgowej, łuki prostszych odruchów warunkowych zamykają się na poziomie struktur podkorowych.

Odruchy instrumentalne - postać uwarunkowana, w której zwierzę uczy się wykonywania pewnego zadania w celu otrzymania nagrody lub uniknięcia kary.

Drogi dośrodkowe odruchu warunkowego i bezwarunkowego są różne, takie same są natomiast drogi odśrodkowe. Ośrodki obu odruchów łączą się połączeniem czasowym.

Analityczno-syntetyczna czynność kory mózgowej

Analiza i synteza bodźców zewnętrznych i wewnętrznych, prowadząca do takich lub innych reakcji przystosowawczych, zachodzi na różnych poziomach układu nerwowego ośrodkowego. Umożliwia to zwierzętom różnicowanie bodźców według ich znaczenia biologicznego oraz wytworzenie się złożonych odruchów warunkowych.

Przykładem jest rozróżnianie bodźców zapachowych przez psa.

Układ siatkowaty

Są to rozsiane skupiska neuronów różnych typów i wielkości otoczonych licznymi włóknami biegnącymi w różnych kierunkach i przeplatającymi się na kształt sieci. Wyróżniamy:

• układ siatkowaty pnia mózgu - najważniesza struktura integrująca i naczelny mechanizm kontrolny ośrodkowego układu nerwowego. Mieszczą się w nim ośrodki opuszkowe (oddechowy, sercowy, naczynioruchowy), jądra ruchowe czerwienne, przedsionkowe, niskowzgórzowe.

• część opuszkowa

• część mostowa

• część śródmózgowiowa

→ wszystkie bodźce działające na eksteroreceptory lub interoreceptory organizmu wywołują na drodze swoistych dróg czuciowych pobudzenie układu siatkowatego

→ pobudzenia przychodzą też z rdzenia kręgowego, końcowych jąder nerwów mózgowych, móżdżku, wzgórza, jądra czerwiennego, węchomózgowia, jąder podstawy mózgu i kory mózgowej

→ drogi zstępujące też go pobudzają

Jest to układ nieswoisty - pobudzenia jednego neuronu przenoszą się na odległe obszary układu siatkowatego, a pobudzenie wielu neuronów, na tylko określony obszar.

Drogi nieswoiste - kończą się w nieokreślonych miejscach. Wyróżniamy:

• zstępujące drogi siatkowo-rdzeniowe dla mięśni szkieletowych i narządów wewnętrznych (pobudzające lub hamujące), zstępujący hamujący układ siatkowaty (dobrzuszna przyśrodkowa część rdzenia przedłużonego i mostu), zstępujący pobudzający układ siatkowaty (boczne części rdzenia przedłużonego)

• wstępujący siatkowaty układ pobudzający (śródmózgowa i międzymózgowa część) utworzony przez nieswoiste jądra rzutowe, które przekazują impulsy pobudzające z układu siatkowatego śródmózgowia wszystkim okolicom kory mózgowej, lub aktywują tylko określone jej pola.

Drogi swoiste - kończą się w ściśle określonych miejscach

• układ siatkowaty międzymózgowia (podwzgórza i wzgórza)

• układ siatkowaty wzgórza reguluje dopływ impulsów aktywujących z układu siatkowatego śródmózgowia

• impulsy nerwowe przewodzone przez drogi wstępujące układu aktywującego (wzgórza) utrzymują układ nerwowy w stanie czuwania

System swoisty i nieswoisty są połączone bocznicami, dlatego jest on aktywowany wszystkimi rodzajami bodźców.

Odpowiada też za czuwanie i sen, regulację temperatury, nerwowo-dokrewne czynności podwzgórza, napięcie mięśniowe, układ limbiczny.

Autonomiczny układ nerwowy

Znaczenie i organizacja

Układ autonomiczny - wegetatywny - mimowolny - roślinny - trzewny;

Układ współczulny - sympatyczny - ergotropowy (nasila katabolizm);

• jądro pośrednio-boczne rdzenia kręgowego w segmentach piersiowych i lędźwiowych 1-4

• zwoje przykręgowe i przedkręgowe

• włókna przedzwojowe osłonkowe typu B

• transmitery: acetylocholina, tlenek azotu, enkefaliny

• włókna zazwojowe bezmielinowe typu C

• transmitery: noradrenalina, neuropeptyd Y, GAL, SOM, enkefaliny, acetylocholina, VIP, SP, CGRP

• wszystkie neurony współczulne znajdują się w jądrze pośredniobocznym rdzenia kręgowego

• rdzeń nadnerczy unerwiany jest przez włókna przedzwojowe

• włókna zazwojowe idą do mięśni gładkich, mięśnia sercowego, gruczołów i nerwów czaszkowych IX, X, XI i XII

• 1 neuron przedzwojowy - 15 zazwojowych

Układ przywspółczulny - parasympatyczny - trofodropowy (nasilone procesy anaboliczne);

• jądra w pniu mózgu, w śródmózgowiu i rdzeniu przedłużonym oraz w rdzeniu krzyżowym

• zwoje: śródścienne

• włókna przedzwojowe osłonkowe typu B - dla nerwów czaszkowych III, VII, IX, X i nerwów rdzeniowych krzyżowych 2-4

• transmiter: acetylocholina, tlenek azotu

• włókna zazwojowe bezmielinowe typu C

• transmiter: acetylocholina, VIP, tlenek azotu, neuropeptyd Y, SOM, enkefaliny

• 1 neuron przedzwojowy - 2 zazwojowe

Jelitowy układ nerwowy - enteryczny - metasympatyczny:

• około 24 różnych populacji nerwowych, pełniących najróżniejsze funkcje

• wewnątrzpochodne pierwotne neurony czuciowe - IPAN's

• czuciowe w ścianie cewy pokarmowej, mają zdolność odczuwania zmian w jelitach i żołądku

• przesyłają informacje do interneuronów w ścianie jelita, a te do neurou efferentnego na komórkach gruczołowych lub mięśniach gładkich

• zewnątrzpochodne pierwotne neurony czuciowe - EPAN's

Rdzeniowy układ czuciowy - układ aferentny;

• zwoje międzykręgowe korzeni grzbietowych rdzenia kręgowego (czasem w vagusie)

• włókna aferentne typu A i C

• receptory ciśnienia w układzie tętniczym lub wypełnienia np. pęcherza moczowego, żołądka, receptory odbierające zmiany zakwaszenia, receptory bólowe

Mechanizm przekazywania impulsów

• najważniejszym mediatorem jest acetylocholina

• uwalniana w przedzwojowych synapsach przywspółczulnych i współczulnych oraz zazwojowych przywspółczulnych - włókna cholinergiczne - układ autonomiczny cholinergiczny

• receptory cholinergiczne muskarynowe (M) - w synapsach obwodowych włókien współczulnych (pobudza polikarpina, blokuje atropina)

• receptory cholinergiczne nikotynowe (N) - wbudowany w błonę komórki zwooju autonomicznego (blokuje kurara)

• włókna zazwojowe współczulne uwalniają w synapsach katecholaminy (noradrenalina, adrenalina - u żaby, u ssaków z rdzenia nadnerczy i komórki chromochłonne poza nim, do krwi, dopamina - w układzie ośrodkowym) - włókna adrenergiczne - układ autonomiczny adrenergiczny

• receptory pobudzają katecholaminy

• adrenergiczne receptory alfa (alfa₁ i alfa₂) - pobudza adrenalina, noradrenalina, fenylferyna, hamuje ergotamina

• adrenergiczne receptory beta (beta₁ i beta₂) - pobudza (bardziej) adrenalina, izoprenalina, hamuje propanolol

• końcowa część neuronu adrenergicznego rozdziela się tworząc adrenergiczny splot podstawny z żylakowatościami - tu uwalnianie noradrenaliny (noradrenalina związana jest z ATP i białkiem chromograniną). Uwalnianie jest powodowane przez potencjał czynnościowy.

• Prostaglandyny regulują wydzielanie noradrenaliny

• PGE - na zasadzie sprzężenia zwrotnego hamują jej wydzielanie

• PGF - zwiększają wydzielanie

• włókna purynergiczne - w układzie cholinergicznym w pniu nerwu błędnego są to włókna rozluźniające mięśnie gładkie ściany jelit i żołądka. Mediator to ATP.

• Włókna sympatyczne dla tętniczek przedwłosowatych mięśni wydzielają acetylocholinę

• włókna histaminergiczne - uwalniają histaminę, zazwojowe współczulne naczyń krwionośnych skóry i mięśni szkieletowych

• receptory histaminergiczne (H_{1 -} pobudza 2-metylohistamina, hamuje mepyramina, H₂ alfa i H₂ beta - pobudza 4-metylohistamina, hamuje cymetydyna lub ranitydyna)

Eliminacja noradrenaliny

• wtórny wychwyt neuronalny (magazynowanie w pęcherzykach lub rozkład przez oksydazę monoaminową (MAO)

• pobieranie i magazynowanie przez elementy pozanerwowe, np. mięsień sercowy, błonę mięśniową naczyń krwionośnych, śledzionę, komórki tkanki łącznej - wychwyt pozaneuronalny - hamują go glikokortykoidy

• umieczynnianie w przestrzeni międzykomórkowej przez enzym metylujący - metylotransferazę katecholową

• dyfuzja z przestrzeni międzykomórkowej do krwi

Autonomiczne unerwienie narządów

Działanie związane jest z receptorami.

• acetylocholina wywołuje hiperpolaryzację i spowolnienie mięśnia sercowego ale depolaryzację i przyśpieszenie ruchów perystaltycznych

• receptory alfa pobudzają efektor

• receptory beta hamują efektor

Funkcje:

• współczulny wzmaga, przywspółczulny osłabia

• częstość skurczów serca - działanie chronotropowe, siłę skurczu - inotropowe, pobudliwość - batmotropowe, szybkość przewodzenia w nim stanu pobudzenia -dromotropowe

• naczynia krwionośne prawie tylko współczulnie - zwężanie naczyń krwionośnych

• naczynia mięśni szkieletowych współczulnie cholinergicznie - rozszerzanie

• naczynia krwiobiegu płucnego, mózgu i opon mózgowych, narządów płciowych i pęcherza moczowego mają oba unerwienia

• wyłącznie współczulne (cholinergiczne lub adrenergiczne) mają: trzecia powieka, mięśnie przywłośne, gruczoły potowe i mlekowe, torebka śledziony, macica, rdzeń nadnerczy, wątroba, tkanka tłuszczowa oraz większość tętnic i żył.

Adrenalina zwęża naczynia skórne i trzewne, rozszerza naczynia mięśni szkieletowych, zwiększa przepływ przez naczynia wieńcowe, pobudza akcję serca, podwyższa ciśnienie krwi - słabo, rozszerza oskrzeliki, hamuje ruchy jelit, zmniejsza przepuszczalnośc naczyń włosowatych, kurczy śledzionę, podnosi we krwi ilość glukozy i wolnych kwasów tłuszczowych, wzmaga metabolizm.

Noradrenalina kurczy naczynia krwionośne skóry, jelit, śledziony i nerek, a także mięśni szkieletowych (wzrost ciśnienia), rozszerza źrenicę, aktywuje przemianę cukrowo-tłuszczową.

Histamina

• H₁ kurczy mięśnie gładkie naczyń krwionośnych, dróg oddechowych, pęcherzyka żółciowego i jelit,

• H₂ zwiększa wydzielanie kwasu solnego w żołądku

Układ purynergiczny zmieniają napięcie ścian żołądka i jelit. Pobudzanie pęcherza moczowego i końcowych odcinków odbytnicy.

Reakcje współczulne narastają powoli i długo się utrzymują, przywspółczulne odwrotnie.

Przekaźnikiem wewnątrzkomórkowym dla receptorów alfa-adrenergicznych jest cAMP (pobudzenie obniża ilość cAMP). W układzie cholinergicznym (receptor M) jest to cGMP.

W sercu dominuje układ przywspółczulny, w naczyniach krwionośnych współczulny, ale ogólnie pozostają w równowadze. Sympatykotonia - wzmożone pobudzenie współczulnego, wagotonia - przywspółczulnego.

W stanach stresowych kora mózgowa uczynnia układ współczulno-rdzeniowonadnerczowy, podwzgórzowo-przysadkowo-koronadnerczowy i podwzgórzowo-przysadkowo-tarczycowy. Układ współczulny powoduje wyrzut katecholamin z rdzenia nadnerczy. Następuje pobudzenie metabolizmu, przygotowanie organizmu do zwiększonego wysiłku.

Glikokortykoidy (zwłaszcza kortyzol) przedłużają działanie adrenaliny, bo blokują wychwyt pozaneuronalny, zwiększają podatność efektorów. Hormony tarczycy zwiększają procesy metaboliczne w mitochondriach.

Pobudzanie układu współczulnego. Wzrost metabolizmu. Przyśpieszenie akcji serca, zwężenie naczyń krwionośnych, skurcz zbiorników krwi, zwężenie naczyń skórnych, wzrost krzepliwości, rozszerzenie oskrzelików, źrenicy, hamowanie czynności przewodu pokarmowego, utrudnienie oddawania moczu i wzrost pobudzenia ośrodkowego układu nerwowego.

Pobudzanie układu przywspółczulnego. Nasilenie anabolizmu, zwolnienie skurczów serca, obniżenie ciśnienia krwi, zwolnienie oddychania, zwężenie oskrzelików, zwężenie źrenicy, pobudzenie przewodu pokarmowego, parcie na mocz, senność.

Odruchy autonomiczne

Ośrodki odruchów znajdują się w układzie nerwowym ośrodkowym lub w zwojach układu autonomicznego.

• droga dośrodkowa - preso, chemo i termoreceptory w narządach wewnętrznych

• włókna nerwu błędnego, trzewnego lub miedniczego, czasem tak jak zwykłe czuciowe

• dwuneuronowa droga współczulna lub przywspółczulna

Odruchy interoreceptoryjne

• regulacja ciśnienia krwi, oddychania, ruchowej i wydzielniczej czynności przewodu pokarmowego, wydalania, krwiotwórczości, czynności gruczołów dokrewnych i metabolizmu

• utrzymanie homeostazy

Odruchy eksteroreceptoryjne

Odruchy trzewno-trzewne

• drażnienie mechano, preso, osmo lub termoreceptorów jednych narządów powoduje reakcję w innych

• wyróżniamy: odruchy krążeniowe i odruchy żołądkowo-jelitowe, odruch wydalania moczu, odruchowa regulacja poziomu glukozy we krwi, zwolnienie akcji serca przy podrażnieniu otrzewnej, zwężenie naczyń wieńcowych przy rozciąganiu ścian żołądka

Odruchy rzutowane

• drażnienie interoreceptorów lub eksteroreceptorów powoduje reakcję w narządach lub mięśniach szkieletowych

• wyróżniamy: odruchy trzewno-ruchowe (podrażnienie otrzewnej daje napięcie mięśni brzusznych), odruchy ruchowo-trzewne (regulacja narządów przy pracy mięśniowej), odruchy trzewno-skórne (ogrzewanie skóry - zwolnienie pracy jelit, łagodzenie bólu trzewnego)

Odruchy włókienkowe

• bez udziału ośrodka odruchowego

• impulsy z receptorów skórnych → do odgałęzienia włókien dośrodkowych → do odgałęzienia naczyń krwionośnych skóry lub głębiej leżącego narządu

• drażnienie bólowe powoduje rozszerzanie naczyń krwionośnych

Ośrodki kierujące czynnością układu autonomicznego

Ośrodki niższe leżą w piersiowo-krzyżowych segmentach rdzenia kręgowego i w jądrach nerwów błędego, językowo-gardłowego, twarzowego i okoruchowego - regulują autonomicznymi mechanizmami regulacyjnymi pierwszego rzędu.

Ośrodki wyższe leżą w rdzeniu przedłużonym i śródmózgowiu. Głównie podwzgórze, układ limbiczny i kora mózgowa.

• końcowy odcinek rdzenia kręgowego - ośrodki wydalania moczu, kału i odruchów płciowych

• segmenty piersiowe rdzenia kręgowego - rdzeniowe ośrodki naczynioruchowe i wydzielania potu

• siódmy szyjny i drugi/trzeci piersiowy - ośrodek odruchu rozszerzania źrenicy

• opuszka rdzenia przedłużonego i most - ośrodek oddechowy i naczynioruchowy oraz regulujący akcję serca

Podwzgórze - najwyższa struktura podkorowa koordynująca aktywność autonomiczną.

• wpływa na ośrodki pnia mózgowego (rdzeń przedłużony, most, śródmózgowie)

• wpływa na ośrodki rdzenia kręgowego

• kontrola uwalniania hormonów przysadkowych, reguluje gospodarkę wodną organizmu, temperaturę ciała i czynności układu krążenia, kieruje ośrodkiem głodu i sytości oraz reakcjami płciowymi

• pozostaje w łączności z układem limbicznym

• część przednia i przyśrodkowa to aktywność parasympatyczna, część tylna - sympatyczna

Kora mózgowa

• okolica przednia i czołowa, strefa ruchowa

• drogi korowo-podkorowe w okolicy przedruchowej - mobilizacja autonomicznych jąder podkorowych, podwzgórza i układu siatkowatego pnia mózgu.

Tonus ośrodków autonomicznych podtrzymywany jest impulsami dośrodkowymi z interoreceptorów naczyń krwionośnych i narządów wewnętrznych (skład krwi, proprioreceptory mięśni oddechowych, mechanoreceptory płuc)

Parasympatyczny przeważa w nocy, a sympatyczny w dzień.

Integracja czynności układu autonomicznego na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego

Pierwszy poziom integracyjny

• układ metasympatyczny, jelitowy

Drugi poziom integracyjny

• przedkręgowe i czaszkowe zwoje autonomiczne, zwoje pnia współczulnego

• podział na część współczulną i przywspółczulną

Trzeci poziom integracyjny

• zespoły neuronów autonomicznych w rdzeniu kręgowym i pniu mózgu

• dają włókna przedzwojowe

Funkcję nadrzędną pełni podwzgórze, układ limbiczny i kora mózgowa. W mniejszym stopniu robak móżdżku i jądra podstawy kresomózgowia

• scalają autonomiczny i somatyczny

Zmysły

Zmysł węchu

Receptory węchowe (chemoreceptory, teloreceptory)

• w grzbietowo-tylnej części jamy nosowej i błonie śluzowej przegrody nosowej

• ulegają adaptacji

• zewnętrzne chemoreceptory (substancje rozpuszczalne w wodzie lub lipidach)

• cząsteczka chemiczna wywołuje w receptorach depolaryzację

• kichanie powoduje drażnienie nagich zakończeń nerwowych

• włókna węchowe, po przejściu przez kość sitową docierają do opuszek węchowych (cześć płatów węchowych). Ostatecznie kończą się w polach węchowych kory mózgowej (czołowe i ciemieniowe pole przedgruszkowate oraz pole okołomigdałowate)

• lemiesz wysyła nerw węchowy dodatkowy do opuszki węchowej dodatkowej

Informacje węchowe dochodzą też do podwzgórza i układu rąbkowego (hipokamp i ciało migdałowate)

Zmysł smaku

Receptory smakowe znajdują się w kubkach smakowych (10-20 sztuk na kubek)

• chemoreceptory, podatne na substancje rozpuszczalne w wodzie lub ślinie

• w brodawkach grzybowatych, okolonych i liściastych języka (200 kubków na brodawkę), na policzkach, podniebieniu miękkim, tylnej ścianie gardła i nagłośni

• podstawowe smaki: słodki, kwaśny, słony, gorzki i glutaminian sodu, czasem wody

• każdy receptor rozróżnia wszystkie, inna jest impulsacja

Smak ściśle powiązany jest z węchem.

• smak słodki: cukry, alkohole, glikol, aminokwasy i sacharyna

• smak słony: chlorek sodu

• smak kwaśny: stężenie jonów wodorowych

• smak gorzki: chinina, związki z grupami NO₂ lub wiązaniami siarczkowymi

Włókna nerwowe smakowe biegną w nerwach: twarzowym, językowo-gardłowym i błędnym. Korowa okolica odbiorcza to zakręt zaśrodkowy w okolicy obszaru czucia dla jamy ustnej, zwłaszcza języka.

Zmysł równowagi

Aparat przedsionkowy. W zmyśle równowagi bierze udział błędnik błoniasty wypełniony śródchłonką (przedsionek i przewody półkoliste). Znajdują się tam proprioreceptory - receptory równowagi.

• odpowiedzialne za powstawanie błędnikowych odruchów tonicznych - utrzymanie postawy ciała - (pomagają odruchy rdzeniowe i powstające przy udziale móżdżku)

• komórki receptorowe - komórki rzęsate - znajdują się w bańkach przewodów półkolistych, w ich grzebieniach

• stereocylia ulegają pobudzeniu przez kamyczki błędnikowe - złogi soli wapiennych

• odchylenie stereocylii powoduje depolaryzację komórek rzęsatych i przekazanie pobudzenia znajdującym się obok dendrytom komórek czuciowych

• ruch endolimfy kanałów półkolistych również pobudza stereocylia

Gałązka przedsionkowa nerwu przedsionkowo-ślimakowego przekazuje informacje do jąder przedsionkowych w rdzeniu przedłużonym, a następnie do móżdżku i kory mózgowej.

• komórki rzęsate łagiewki i woreczka znajdują się w plamkach statycznych - informacja o położeniu głowy w bezruchu

Zmysł słuchu

Za zmysł słuchu odpowiedzialny jest ślimak błoniasty.

Słyszenie jest wynikiem następujących kolejno po sobie procesów:

• przetworzenie docierających do ucha sygnałów akustycznych w sygnały (drgania) mechaniczne

• przekształcenie drgań mechanicznych w pobudzenie bioelektryczne (impulsy nerwowe) i zakodowanie informacji w postaci odpowiedniej częstotliwości pojedynczych impulsów lub całych ich salw

• przekazanie zakodowanej informacji bioelektrycznej do ośrodków podkorowych i korowych, gdzie następuje jej rozkodowanie i zrozumienie

Receptory słuchu należą do mechanoreceptorów.

Ucho zewnętrzne

• do błony bębenkowej

Ucho środkowe

• jama bębenkowa, połączona z jamą nosowo-gardłową

Ucho wewnętrzne

• ślimak podzielony na schody przedsionka i ślimaka wypełnione przychłonką

• schody środkowe między nimi to ślimak błoniasty wypełniony śródchłonką

• tutaj narząd spiralny Cortiego

Kosteczki słuchowe wzmacniają dźwięk → błona bębenkowa → okienko owalne → przychłonka schodów górnych → przychłonka schodów dolnych → do okienka okrągłego zamkniętego błoną przetwarzającą wychylenie stopki strzemiączka w fazie przeciwstawnej

Fale dźwiękowe zmieniają się w zmianę ciśnienia w przychłonce.

To wszystko wywołuje falę przemieszczeń w ślimaku błoniastym. Od błony podstawnej.

• tony niskie - receptory wzdłuż całej błony podstawnej

• tony wysokie - receptory w początkowej części błony

Informacja przechodzi gałązką ślimakową nerwu przedsionkowego do ośrodków słuchowych pnia mózgu, a stamtąd do ośrodków podkorowych i kory mózgowej.

Narząd spiralny Cortiego

• komórki rzęsate

• wewnętrzne na ścianie podstawnej - komórki receptorowe

• zewnętrzne na sklepieniu - drgania śródchłonki od strony okienka powodują ich kurczenie się, co daje drgania śródchłonki, i chociaż jest to bez sensu, ugina stereocylia komórek rzęsatych zewnętrznych, które leżą naprzeciwko...

Ugięcie stereocylii w jednym kierunku powoduje depolaryzację, ugięcie w drugą stronę hiperpolaryzację (hamuje powstawanie impulsu).

Zmysł wzroku

Receptory należą do fotoreceptorów i leżą w siatkówce.

• pobudzane przez fale świetlne o długości od 350 do 740nm

Siatkówka

• najgłębiej leżą komórki pręcikowe i czopkowe

• neurony drugie

• neurony trzecie - zwojowe - ich neuryty dają nerw wzrokowy

+ neurony towarzyszące - analizują, modulują i przetwarzają otrzymane pobudzenia i kodują je

Najlepsze widzenie jest w plamce, bo tam nie ma ośmiu warstw siatkówki, przez które te światło musi się przebić (bo normalnie dociera tylko 10%).

Wypustki komórek receptorowych:

Czopki - fotoreceptory dzienne

• precyzyjne widzenie przedmiotowe i widzenie barw

• barwnik jodopsyna

• jeden czopek daje informacje do 1000 komórek nerwowych okolicy wzrokowej kory mózgowej

Pręciki - fotoreceptory nocne (na obwodzie siatkówki są tylko one)

• barwnik rodopsyna (złożona z opsyny pręcikowej (skotopsyny) i retinalu)

• pod wpływem światła rozpada się na składowe

• w ciemności ulega resyntezie

• 10-100 pręcików daje jedno włókno osiowe

Adaptacja do ciemności - resynteza barwnika wzrokowego powoduje, że minimalne natężenie promieni jest odbierane przez maksymalną liczbę fotoreceptorów.

Adaptacja do silnego światła - poprzedza je nadmierne rozłożenie barwnika.

Plamka ślepa - tu wyłazi nerw wzrokowy, i tu nie występują fotoreceptory.

Układ dioptryczny

• rogówka

• soczewka - patrzenie w dal = soczewka mniej wypukła, patrzenie blisko = skurcz mięśnia rzęskowego, wypukła krzywizna soczewki

• ciało szkliste

• ciecz wodnista

• tęczówka

• zwieracz źrenicy unerwiony jest przywspółczulnie

• rozwieracz źrenicy unerwiony jest współczulnie

Krótkowzroczność - skupianie się promieni świetlnych przed siatkówką

Dalekowzroczność - skupianie się promieni świetlnych za siatkówką

Niezborność - zła budowa oka daje dwa lub więcej ognisk

Pole widzenia - zakres przestrzeni, której obraz pada na siatkówkę nieruchomego oka

Neurologiczne podstawy zachowania się zwierząt

Mechanizmy wrodzone i nabyte

Odruchy - stereotypowe i utrwalone czuciowo-ruchowe reakcje na boźce są wynikiem aktywności wrodzonych mechanizmów nerwowych.

Instynkty - wrodzony zespół aktów odruchowych i złożonych postaci zachowania się charakterystycznych dla danego gatunku, wywoływanych przez bodźce zewnętrzne i wewnętrzne oraz zachodzące na tle pobudliwości określonych ośrodków nerwowych.

• wyróżniamy instynkt pokarmowy, samozachowawczy, swobody, rodzicielski itp.

• ulegają zmianie wraz z warunkami zewnętrznymi i trybem życia, i stale się doskonalą

Uczenie się - może modyfikować instynkty. Nabywanie wprawy i doświadczeń.

• imprinting - najprostszy sposób uczenia się, pierwsze skojarzenie, wdrażanie, wpajanie. np. podążanie świeżo wyklutych piskląt za matką (nawet jeśli to nie jest matka)

• przyzwyczajanie się (habitacja) - reakcja na powtarzający się bodziec ulega osłabieniu. Chroni przed bezsensowną utratą energii

• nauka metodą prób i błędów - lepiej idzie to ptakom, bo ssaki powolutku się od niego uwalniają

Pamięć - zmagazynowana informacja, wykorzystywana czynnie lub biernie

• pamięć krótkotrwała działa dopóki w obwodach rewerberacyjnych krążą impulsy nerwowe

• układ siatkowaty pnia mózgu → podwzgórze → ciało migdałowate → hipokamp → wzgórze → kora mózgowa

• związana z hipokampem

• pamięć długotrwała łączy się z powstawaniem trwałych śladów - engamów

• zmiany w strukturze synaps, nowozsynetyzowane cząsteczki białek

• związana ze strefami kojarzeniowymi kory mózgowej

Myślenie - zestawianie jednych śladów pamięciowych z innymi

• myślenie konkretne wyrasta z odruchów warunkowych i opiera się na poznawaniu przez zwierzę konkretnych przedmiotów i sytuacji mających dla niego określone, biologiczne znaczenie

• myślenie abstrakcyjne - na pojęciach

Typy układu nerwowego

• choleryk - pobudliwy, niezrównoważony, gwałtowny; szybko wyrabia odruchy warunkowe i są one trwałe

• sangwinik - silny, zrównoważony, żywy; równowaga między pobudzeniem i hamowaniem; odruchy warunkowe trwałe, szybki refleks, dobre umiejętności kojarzenia

• flegmatyk - zrównoważony, mało ruchliwy; pobudzanie i hamowanie zachodzi powoli, odruchy warunkowe trwałe

• melancholik - słaby, tchórzliwy; ciężko wyrobić odruchy warunkowe

Motywy, popędy, emocje - układ nagrody i kary

Motywy - powstają na bazie zaburzonej równowagi wewnętrznej organizmu spowodowanej pojawieniem się potrzeby biologicznej i zmierzają do jej zaspokojenia. Motywy mogą być homeostatyczne, płciowe, macierzyńskie, poznawcze, socjalne itp. Zachowanie motywacyjne - zachowanie spowodowane motywem. Motyw ma dwie składowe:

• popędy - wewnętrzne procesy mobilizujące organizm do działania

• chęć osiągnięcia określonego celu lub nagrody - może przytłumić na jakiś czas motyw

Wyróżniamy popędy:

• apetytywne - dodatnie, zachowawcze

• awersyjne - ujemne, obronne

Uczucie - doznania towarzyszące popędom. Mają charakter bezwarunkowy, towarzyszy im pobudzenie układu nerwowego autonomicznego i somatycznego.

• uczucia o dużym nasileniu nazywamy emocjami - wyzwalają zapasy energetyczne organizmu

• emocje ujemne: gniew, smutek, obawa, przygnębienie, niezadowolenie

• emocje dodatnie: radość, zadowolenie itp.

Dzięki emocjom zwierzę, mimo braku informacji, działa.

Stan emocjonalny - zespół objawów subiektywnych i obiektywnych zmian powstających w organizmie w wyniku silnego i gwałtownego przeżycia.

Wpływ podwzgórza

• ośrodki głodu, sytości, pragnienia, kierujący popędem płciowym i macierzyńskim oraz ośrodek termoregulacji i regulujące swoiste czynności autonomiczne

• jest miejscem działania czynników będących humoralnym podłożem popędów

• jest stacją przekaźnikową przekazującą stan pobudzenia do ośrodków np. układu limbicznego

• oddziałuje na narządy wykonawcze (a na somatyczny układ nerwowy przez układ siatkowaty zstępujący)

• określa dodatnie i ujemne zabarwienie emocjonalne

• układ nagrody - w bocznym podwzgórzu, w obrębie przyśrodkowego pęczka przodomózgowia - mechanizmy wzmacniające dodatnie

• układ kary - partie podwzgórza bliższe śródmózgowiu, w okolicy istoty szarej w sąsiedztwie ścian komory trzeciej (okołokomorowa szara zawiera ośrodki agresji i ucieczki) i wodociągu mózgu - mechanizmy wzmacniające ujemne

• oba są regulowane przez ciało migdałowate

Układ limbiczny

• wraz z układem siatkowatym aktywującym bierze udział w reakcjach emocjonalnych

• podstawna i przyśrodkowa powierzchnia półkul mózgowych - układ rąbkowy

• podwzgórze to jedna z centralnych, podkorowych struktur układu limbicznego. Poza tym wyróżniamy: pole przewzrokowe, przegroda przezroczysta, pole przedwęchowe, nadwzgórze, jądra przednie wzgórza, część jąder podstawy mózgu, hipokamp, ciało migdałowate i korę rąbkową (płat rąbkowy) = zakręt obręczy i hipokampa, korę czołowo-skroniową.

• znajdują się tutaj ośrodki nagrody i kary

• jest mózgiem emocji

• kontroluje również czynności autonomiczne i wewnątrzwydzielnicze

Układ siatkowaty aktywujący ma wpływ na ogólny poziom pobudzenia mózgu.

Płat czołowy kory mózgowej integruje sygnały środowiska wewnętrznego organizmu z aktywnością ruchową. W nim powstają impulsy dla ośrodków układu limbicznego.

---