SOMITOGENEZA
Mezoderma przyosiowa ma postać dwóch pasm komórek biegnących równolegle po obu stronach struny grzbietowej i cewy nerwowej
Pasma te to tzw. Płytki segmentalne. W ich przedniej części rozpoczyna się segmentacja i czy podział na odrębne odcinki -somity. Segmentacja jest przygotowaniem do wytworzenia kręgosłupa
Jak dochodzi do powstania somitów?
W przedniej części płytki segmentalnej komórki zmieniają kształt, wydłużają się wrzecionowato i skupiają w pakiety -somitomery. Dopiero somitomery przekształcają się w nabłonkowe segmenty -somity. Powstawanie somitów odbywa się w kierunku doogonowym.
Jak wygląda somit?
Każdy somit otoczony jest błoną podstawna, a w jego środku znajduje się jama somitu -somitocel.
Somity można podzielić na:
Głowowe
Szyjne
Piersiowe
Lędźwiowe
Krzyżowe
Ogonowe
Każdy somit różnicuje się na sklerotom i dermatomiotom, który później dzieli się na dermatom i miotom.
Sklerotom powstaje przez rozluźnienie przysrodkowo-brzusznej części somitu. Komórki nabłonkowe zmieniają się w wielokształtne z wypustkami i przesuwają się w kierunku struny grzbietowej - tak powstają sklerotomy pierwotne. Równocześnie wytwarzana jest substancja międzykomórkowa.
W każdym sklerotomie wyróżnić można 2 części:
1. Gęstszą część przednia
2. Luźniejsza część tylna
Miedzy nimi znajduje się szczelina srodsegmentalna
Sklerotomy sąsiednich somitów zlewają się tworząc pochewkę otaczająca strunę grzbietowa. W ten sposób tworzą się sklerotomy wtórne, a szczeliny miedzy nimi nazywane są szczelinami międzykręgowymi.
Część luźna wytwarza kręg, a gęstsza krążek międzykręgowy. Na skutek ucisku rozrastającej się części luźnej struna grzbietowa stopniowo degeneruje. W następnym etapie zawiązek kręgu który ulega chrzestnieniu a następnie kostnieniu - jest to proces powolny, który przeciąga się na okres postnatalny.
Liczba kręgów odpowiada zwykle liczbie zawiązanych somitów (u zarodków ptaków ostatnie somity ogonowe ulegają apoptozie i nie wytwarzają kręgów)
ROZWÓJ MIĘŚNI
W organizmie kręgowców wyróżniamy trzy rodzaje komórek mięśniowych
- komórki mięśniowe gładkie
- włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane
- komórki mięśnia sercowego
Mięśnie gładkie powstają z mezodermy (Mięśnie gładkie przewodu pokarmowego - z mezodermy trzewnej). Wyjątek stanowią entodermalne mięśnie tęczówki.
Mięsień sercowy powstaje z mezodermy sercotworczej
Mięśnie poprzecznie prążkowane rozwijają się z dermatomiotonu
Z różnych części dermatomiotonu powstają:
- mięśnie nadosiowe - mięśnie grzbietowe
- mięśnie poosiowe - mięśnie kończyn, ściany ciała, międzyżebrowe, mięśnie przepony i języka
Komórki dermatomiotonu, z których powstają mięśnie nazywane są prekursorami mioblastów
Mięśnie nadosiowe powstają z prekursorów mioblastów mięśni nadosiowych. Tworzą się one stosunkowo wcześnie, już w somicie na brzegu grzbietowo-przysrodkowym przylegającym do grzbietowej części cewy nerwowej. Ich liczba wzrasta w wyniku ciągłych podziałów mitotycznych. Prekursory mioblastów stopniowo zmieniają kształt na wrzecionowaty, oddzielają się i przesuwają pod dermatomiotom - w ten sposób powstają mioblasty a ich skupisko nazywane jest miotomem.
Mięśnie poosiowe rozwijają się z migrujących i niemigrujących prekursorów mioblastów mięśni poosiowych
Prekursory mioblastów migrujących oddzielają się od dermatomiotomu i zaczynają się różnicować dopiero po dojęciu do miejsca przeznaczenia. Powstają tylko w określonych somitach
Somity zlokalizowane są w okolicy potylicznej - dają początek mięśniom języka
Somity szyjne - z nich powstaje przepona
Somity leżące na poziomie zawiązków kończyn - mięśnie kończyn
Prekursory mioblastów niemigrujacych powstają w somitach leżących miedzy zawiązkami kończyn i dają początek mięśniom międzyżebrowym i mięśniom ściany ciała
Zarówno z mioblastów nadosiowych jak i podosiowych powstają włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane. Mechanizm różnicowania w obu przypadkach jest identyczny
Włókna mięśniowe powstają w procesie miogenezy
Jak powstaje włókno mięśniowe poprzecznie prążkowane?
Istniejące mioblasty układają się w szeregi, a ich błony komórkowe ulegają fuzji. W ten sposób powstaje jedna wydłużona komórka o wielu jadrach ułożonych centralnie - miotuba
W cytoplazmie miotu pojawiają się filamenty aktynowe i miozynowi, które z czasem układają się w miofibryle, a miotuba przekształca się we włókno mięśniowe poprzecznie prążkowane
Część mioblastów pozostaje niezróżnicowana i przylega do włókien mięśniowych tworząc tzw. komórki satelitarne włókna mięśniowe wraz z Komorkami satelitarnymi zostają otoczone błona podstawne
Komórki satelitarne są rezerwowymi niezróżnicowanymi Komorkami mięśniowymi. Pozostają w mięśniach poprzecznie prążkowanych dorosłych osobników jako komórki macierzyste mięśni są one pluripotencjalne - mogą różnicować się nie tylko w miotuby ale także w osteoblasty i komórki tłuszczowe.
ROZWÓJ UKŁADU NERWOWEGO
Układ nerwowy rozwija się z ektodermy. Cewa nerwowa stanowi zawiązek ośrodkowego układu nerwowego, a komórki grzebienia nerwowego tworzą układ nerwowy obwodowy.
Przednia część cewy nerwowej tworzy 3 wybrzuszenia nazywane pęcherzykami mózgowia:
- przodomózgowie
- śródmózgowie
- tyłomózgowie
Przodomózgowie dzieli się następnie na kresomózgowie i międzymózgowie a tyłomózgowie na tyłomózgowie wtórne i rdzeń przedłużony, który przechodzi bezpośrednio w rdzeń kręgowy. Kresomózgowie tworzy 2 boczne wybrzuszenia, które są zawiązkami półkul mózgowych.
Z komórek nabłonka cewy nerwowej powstają w dalszym rozwoju:
- Prekursory neuronów - neuroblasty, z których ostatecznie różnicują się neurony
- Prekursory komórek glejowych - glioblasty, z których powstają komórki glejowe
W zależności od funkcji wyróżnia się 3 podstawowe rodzaje neuronów:
- ruchowe - przekazujące bodźce
- czuciowe - odbierające bodźce
- kojarzeniowe (interneurony) - pośredniczące
Komórki glejowe tworzą rusztowanie dla neuronów i uczestniczą w wymianie produktów metabolizmu neuronów. Nie biorą bezpośredniego udziału w powstawaniu i przenoszeniu impulsu nerwowego
W trakcie rozwoju zarodkowego zachodzi apoptoza neuronów, która jest zjawiskiem naturalnym, eliminującym nadmiar wytwarzanych neuronów. Śmierć neuronów jest regulowana przez współzawodnictwo o miejsca docelowe. Obumierają te neurony, które nie maja możliwości połączenia się z obwodowa komórka docelowa (Np. komórka mięśniowa). Najwięcej neuronów obumiera w rejonie tułowiowym rdzenia kręgowego, który nie obsługuje kończyn
W jaki sposób powstają nerwy?
Różnicujące się neurony wysuwają wypustki:
- dendryty - liczne i krótkie
- akson (neuryt) - pojedynczy i długi
Aksony kilku komórek nerwowych wydłużają się i biegnąc obok siebie wysuwają z cewy nerwowej tworząc nerwy. Wzrost aksonu odbywa się za pomocą stożka wzrostu znajdującego się na jego końcu.
W wyniku migracji aksonów powstają obwodowe nerwy rdzeniowe. Pierwsze neurony wysuwają aksony wiodące - pionierskie, które wyznaczają drogę i dochodzą do miejsca docelowego. Następnie aksony podążają za nimi wykorzystując je jako substrat do migracji, ponieważ ich stożki wzrostu, wykazują zwiększone powinowactwo w przyleganiu do aksonu wiodącego. Migracja wielu aksonów tym samym szlakiem powoduje wytworzenie pęczka (wiązki), a proces ten nazywa się fascykulacja.
Po dojściu stożka wzrostu do komórki docelowej przekształca się on w synapsę.
KOMÓRKI GRZEBIENIA NERWOWEGO
Z komórek grzebieni nerwowych wywodzi się wiele rodzajów komórek: nerwowe, glejowe, tkanki łącznej, szkieletowe, endokrynowe
Niedługo po zamknięciu się cewy nerwowej, komórki grzebienia nerwowego zaczynają się rozchodzić symetrycznie po obu jej bokach. Większość przesuwa się tzw. szlakiem brzusznym a tylko część - szlakiem bocznym
EMBRIOLOGIA ćwiczenia 4
1