Układ oddechowy - systema respiratorium
Główna funkcja – dostarczenie organizmowi niezbędnej ilości tlenu do utrzymania
procesów utleniania w komórkach, przy jednoczesnym wydaleniu dwutlenku węgla
powstałego podczas procesów metabolicznych. Proces ten określa się mianem wymiany gazowej. Zachodzi ona w części oddechowej układu oddechowego.
Funkcją części przewodzącej jest klimatyzacja wdychanego powietrza (ogrzanie, nawilgocenie, oczyszczenie). W części przewodzącej umiejscowiony jest narząd węchu znajdujący się w szczytach jam nosowych. Jego funkcją jest odbieranie
bodźców węchowych dochodzących z wdychanym powietrzem i przetwarzanie ich
na bodźce nerwowe rejestrowane w OUN. Z częścią przewodzącą związany jest również narząd fonacji znajdujący się w górnej części krtani. Umożliwia on wytwarzanie dźwięków – mowa u człowieka. Układ oddechowy odgrywa też ważną rolę w obronie immunologicznej ustroju (IgA w wydzielinie pokrywającej nabłonek
urzęsiony części przewodzącej, limfocyty węzłów chłonnych wnękowych i oskrzelowych, makrofagi płucne). Rola w czynności hormonalnej (komórki APUD w
nabłonku).
Rozwój układu oddechowego
Około trzeciego tygodnia rozwoju zarodka pojawia się zawiązek układu oddechowego, jako entodermalny uchyłek brzusznej ściany przedniego odcinka jelita pierwotnego. W ten sposób jelito pierwotne w swojej dogłowowej części różnicuje
się na układ oddechowy i przełyk. Uchyłek stanowiący zawiązek układu oddechowego, rośnie w kierunku doogonowym tworząc cewę entodermalną.
Z górnego odcinka tej cewy powstaje krtań, część środkowa tworzy tchawicę, natomiast z rozgałęzionego zakończenia dolnego powstają pączki płucne. Rozgałęziają się one dalej drzewkowato, dzieląc się dichotomicznie i tworząc drzewo
oskrzelowe, które wrasta w otaczającą je mezodermę trzewną. Mezoderma otaczająca drzewo oskrzelowe różnicuje się na chrząstki, tkankę mięśniową gładką, naczynia krwionośne i limfatyczne oraz tkankę łączną tworzącą mezodermalną podporę dla drzewa oskrzelowego i miąższu płuc.
Podział układu oddechowego
Dwie części:
- część przewodząca powietrze (jamy nosowe, zatoki przynosowe, gardło, krtań, tchawica, drzewo oskrzelowe – oskrzela główne, płatowe, segmentowe, międzyzrazikowe, oskrzeliki śródzrazikowe i końcowe nazywane oddechowymi).
- część oddechowa to właściwy miąższ płuc składający się z oskrzelików oddechowych, przewodów pęcherzykowych oraz pęcherzyków płucnych.
Jama nosowa (cavum nasi)
Przegroda nosa (septum nasi) – tkanka chrzęstna i kostna – dzieli nos na dwie symetryczne części. Nozdrze (naris) prowadzi do przedsionka jamy nosowej (vestibulum cavum nasi), który stanowi pierwszą część jamy nosowej. Przedsionek pokryty jest skórą mającą włosy (vibrisae) oraz gruczoły łojowe i potowe. W dolnej części przedsionka nabłonek wielowarstwowy płaski staje się cieńszy, a włosy oraz gruczoły potowe i łojowe przy przejściu w jamę nosową właściwą stopniowo zanikają. Ze względu na budowę błony śluzowej jamę nosową dzieli się na: okolicę oddechową i węchową.
Okolica oddechowa (regio respiratora) - Nabłonek - wielorzędowy urzęsiony
(migawkowy) z dużą liczbą komórek kubkowych (śluzowych). Leży na błonie
podstawnej. Blaszka właściwa błony śluzowej - (gruczoły cewkowo-pęcherzykowe produkujące wydzielinę śluzową). Leży bezpośrednio na ochrzęstnej lub okostnej i jest bardzo dobrze unaczyniona. Kształt ściany bocznej jamy nosowej jest nieregularny ze względu na występujące tutaj trzy małżowiny nosowe (conchae
nosales), które zwiększają powierzchnię błony śluzowej oraz powodują zawirowanie
powietrza, dzięki czemu wchodzi ono w ściślejszy kontakt z błoną śluzową, co
ułatwia proces klimatyzacji. Małżowiny nosowe są fałdami błony śluzowej mającymi w blaszce właściwej dwa sploty żylne: powierzchowny i głęboki. Powierzchowne gęsto rozmieszczone naczynia włosowate leżące bezpośrednio pod nabłonkiem mają charakter wymiennika ciepła, który powoduje ogrzanie wdychanego powietrza.
Okolica węchowa (regio olfactoria) - Umiejscowiona jest u szczytu jam nosowych,
obejmując górne powierzchnie małżowin górnych oraz szczytowe okolice przegrody
nosa. Nabłonek – wielorzędowy (wyższy niż w pozostałych okolicach jamy nosowej). Trzy typy komórek: podporowe, podstawne, węchowe.
Komórki podporowe – zajmują całą szerokość nabłonka; mikrokosmki na powierzchni zwróconej do jamy nosowej nabłonka; łączą się ściśle z komórkami węchowymi przez połączenia typu zamykającego oraz typu przylegania.
Komórki przypodstawne - leżą u podstawy nabłonka, kształtu stożkowatego, wykazują zdolność do proliferacji. Po podziale mitotycznym mogą się różnicować w komórki podporowe.
Komórki węchowe – zajmują całą szerokość nabłonka. Są to dwubiegunowe neurony, których jądra znajdują się w części podstawnej cytoplazmy. Posiadają nici węchowe (fila olfactoria) kierujące się do OUN poprzez otwory w blaszce sitowej (lamina cribrosa) i dochodzące do opuszki węchowej w mózgu.
Tkanka łączna występująca w blaszce właściwej błony śluzowej pokrywającej
okolicę węchową zawiera liczne rozgałęzione gruczoły cewkowopęcherzykowe
produkujące wydzielinę o charakterze surowiczo-śluzowym. Są to gruczoły węchowe (glandulae olfactoriae).
Narząd lemieszowo-nosowy Jacobsona (organon vomeronasale Jacobsoni)
Jest zawarty w kącie utworzonym przez lemiesz kości nosowej i podniebienie twarde.
Ma postać cienkich, ślepo zakończonych kanalików uchodzących do przewodu
nosowo – podniebiennego (ductus naso – palatinus ). Kanaliki wyścielone są błoną
śluzową pokrytą nabłonkiem węchowym oraz oddechowym. Pod nabłonkiem – liczne
sploty żylne. Narząd lemieszowo-nosowy spełnia u większości kręgowców rolę narządu węchu gębowego, który posiada znaczenie w recepcji feromonów. U człowieka ma postać szczątkową.
Gardło (pharynx)
Łączy jamę nosową z krtanią. Nabłonek – wielorzędowy migawkowy w górnej części. Poniżej może występować niewielkie pasmo nabłonka wielowarstwowego walcowatego, po czym zmienia się on w wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, typowy dla jamy ustnej. Blaszka właściwa – tkanka łączna wiotka, nierozgałęzione gruczoły surowiczo – śluzowe. Migdałek gardłowy (tonsilla pharyngea) – na tylnej
ścianie gardła.
Krtań (larynx)
Łączy gardło z tchawicą. Szkielet chrzęstny złożony z chrząstek szklistych i sprężystych leżących bezpośrednio pod blaszką właściwą błony śluzowej.
Trzy chrząstki nieparzyste: nagłośniowa (cartilago epiglottica), tarczowata (c.
thyreoidea) i pierścieniowata (c. cricoidea) Trzy pary małych chrząstek: nalewkowate
(cartilagines arythenoideae), rożkowate (c. corniculatae) i klinowate (c. cuneiformes).
Chrząstki klinowate i rożkowate oraz chrząstka nagłośniowa są chrząstkami sprężystymi, a pozostałe szklistymi. Chrząstki połączone są ze sobą mięśniami
wewnętrznymi i zewnętrznymi krtani, zbudowanymi z włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych. Tkanka łączna występująca w blaszce właściwej błony śluzowej ma charakter tkanki łącznej wiotkiej i zawiera liczne włókna kolagenowe i sprężyste oraz fibroblasty, fibrocyty, komórki tuczne, komórki plazmatyczne i limfocyty. Zawiera także gruczoły śluzowe. Krtań jest bogato unerwiona ruchowo i czuciowo.
W obrębie krtani wyróżniamy:
- nagłośnię (epiglottis )
- fałdy głosowe (plicae vocales)
- jamę krtani (cavum laryngis ) – obejmuje przestrzeń powietrzną występującą
bezpośrednio powyżej i poniżej fałdów głosowych.
Nagłośnia (epiglottis ) Stanowi górną część krtani. Jej szkielet stanowi chrząstka sprężysta (w przeważającej części). Błona śluzowa występująca w nagłośni wyścielona jest od strony przedniej oraz w górnej części strony tylnej nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. W pozostałej części tylnej powierzchni nagłośni występuje nabłonek wielorzędowy urzęsiony zawierający komórki kubkowe. Blaszka właściwa błony śluzowej leży bezpośrednio na ochrzęstnej i zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej bogatej we włókna sprężyste. Występują tu też nagromadzenia niewielkich gruczołów cewkowo – pęcherzykowych, produkujących wydzielinę śluzową.
Fałdy głosowe (plicae vocales) Dwie pary fałdów błony śluzowej poniżej nagłośni.
Powyżej nich leżą fałdy przedsionkowe (Placie vestibulares), zwane fałdami głosowymi rzekomymi (plicae vocales spuriae). Wolne brzegi fałdów głosowych określa się mianem strun głosowych (chordae vocales). Szczelina występująca pomiędzy strunami głosowymi jest nazywana szparą głosową lub szparą głośni (rima
glottidis ). Wielkość szpary głosowej oraz napięcie strun głosowych jest regulowane przez mięśnie poprzecznie prążkowane działające na struny bezpośrednio (mięśnie wewnętrzne krtani) oraz przez mięśnie oddziałujące pośrednio poprzez zmianę położenia tkanek otaczających struny (mięśnie zewnętrzne krtani). Skurcz mięśnia
tarczowo – nalewkowego (musculus thyreoarythenoideus) powoduje zbliżenie się do
siebie chrząstek nalewkowatej i tarczowatej, co w efekcie daje rozluźnienie strun głosowych. Fałdy przedsionkowe zawierają w blaszce właściwej błony śluzowej liczne gruczoły śluzowo-surowicze. Błona śluzowa jest wysłana nabłonkiem wielorzędowym
migawkowym zawierającym komórki kubkowe. W błonie śluzowej fałdów głosowych nie występują gruczoły. Krtań unerwiona jest w przeważającej części przez odgałęzienia nerwu błędnego. Większość mięśni wewnętrznych unerwiona jest przez nerw krtaniowy wsteczny (nervus recurens laryngis), z wyjątkiem mięśnia pierścieniowo-tarczowego, który jest unerwiony przez gałąź zewnętrzną nerwu
krtaniowego górnego. Skurcz tego mięśnia powoduje napięcie strun głosowych.
Tchawica (trachea)
Łączy krtań z oskrzelami głównymi. W błonie podśluzowej ściany tchawicy występuje chrząstka szklista w kształcie półpierścieni (pierścienie tchawicy) stanowiących szkielet tchawicy. Końce ich ramion połączone są ze sobą ścianą błoniastą tchawicy (paries membranacea tracheae) – mięsień tchawiczy (musculus transversus tracheae) i błona łącznotkankowa. Niepełne pierścienie chrzęstne połączone są ze sobą więzadłami obrączkowymi (lig. annularia) zbudowanymi z tkanki łącznej włóknistej. Na zewnątrz tchawica otoczona jest przydanką.
Płuca (pulmonales)
Drzewo oskrzelowe stanowi rusztowanie dla całego miąższu płucnego. Oskrzela główne wnikają poprzez wnękę do płuc, które są parzystym narządem zamkniętym w jamach opłucnowych w klatce piersiowej. Wyróżniamy następujące piętra drzewa
oskrzelowego:
- oskrzela główne (bronchi principales)
- oskrzela płatowe (bronchi lobares)
- oskrzela segmentowe ((bronchi segmentales)
- oskrzela międzyzrazikowe (bronchi interlobulares)
Oskrzela główne – budowa podobna do budowy tchawicy, ale zamknięte pierścienie.
Oskrzela płatowe – płytki chrzęstne z chrząstki szklistej leżące w błonie podśluzowej oskrzeli. Po wewnętrznej stronie chrząstek – gruczoły oskrzelowe (glandulae bronchiales ) – śluzowo – surowicze. Gruczoły zanikają przy przejściu w oskrzeliki.
W okolicach rozgałęzień drzewa oskrzelowego – grudki chłonne. Na granicy blaszki właściwej błony śluzowej i błony podśluzowej znajduje się warstwa mięśni gładkich, która począwszy od oskrzeli płatowych obejmuje cały obwód oskrzeli. Nabłonek wyścielający oskrzela – wielorzędowy migawkowy.
Drzewo pęcherzykowe (arbor alveolaris ):
- oskrzeliki śródzrazikowe (bronchioli intralobulares)
- oskrzeliki oddechowe (bronchioli respiratorii)
- przewody pęcherzykowe (ductes alveolares)
- woreczki pęcherzykowe (sacculi alveolares)
- pęcherzyki płucne (alveoli pulmonis)
Oskrzeliki – nabłonek jednowarstwowy cylindryczny, brak komórek kubkowych i
płytek chrzęstnych oraz gruczołów. Dobrze widoczna warstwa mięśniowa.
W oskrzelikach końcowych – nabłonek jednowarstwowy sześcienny migawkowy
W nabłonku oskrzelików – 4 rodzaje komórek:
- komórki urzęsione – najliczniejsze
- komórki oskrzelikowe (Clara) – nie mają rzęsek, a ich powierzchnia skierowana do światła oskrzelika jest wybrzuszona – przebieg falisty nabłonka na przekrojach histologicznych.
- komórki posiadające mikrokosmki na powierzchni zwróconej do światła oskrzelika. Występują nielicznie, odpowiadają komórkom szczoteczkowym tchawicy.
- komórki ziarniste – należą do systemu APUD (Amine Precursors Uptake and Decarboxylation)
Oskrzelik oddechowy (końcowy) wraz ze swymi odgałęzieniami tworzy gronko płucne
(acinus pulmonis), otoczone cienką warstwą tkanki łącznej wiotkiej bogatej we włókna sprężyste. Kilkanaście gronek tworzy zrazik (płacik) płucny (lobulus pulmonis), który również otoczony jest tkanką łączną wiotką i jest związany z odgałęzieniami jednego oskrzelika śródzrazikowego. Zrazik stanowi jednostkę architektoniczmą płuc. Ze zrazików zbudowane są segmenty oraz płaty płuc. Niektórzy wyróżniają gronko pierwotne – miąższ płuc związany z jednym przewodem oddechowym. Każdy oskrzelik śródzrazikowy dzieli się na dwa oskrzeliki oddechowe (końcowe) – bronchioli respiratorii z pęcherzykowatymi zagłębieniami w ścianie, zbudowanymi podobnie jak pęcherzyki płucne. Ściana oskrzelików oddechowych –
nabłonek jednowarstwowy sześcienny (komórki urzęsione i komórki oskrzelikowe -
Clara). Dobrze wykształcona błona mięśniowa gładka. Przewody pęcherzykowe (ductus alveolares) – liczne pęcherzyki w ścianie. Komórki nabłonka nie mają migawek, a w końcowych częściach stają się płaskie.
Pęcherzyki płucne (alveoli pulmonis) oddzielone są od siebie przegrodą
międzypęcherzykową (septum interalveolare) zbudowaną z tkanki łącznej wiotkiej (włókna i komórki). Sąsiadujące pęcherzyki komunikują się ze sobą przez otwór pęcherzykowy (porus alveolaris ) wyrównywanie różnic w ciśnieniu powietrza
w poszczególnych pęcherzykach. Nabłonek wyścielający pęcherzyki płucne:
pneumocyty I i II typu, komórki szczoteczkowe (pneumocyty III typu), makrofagi płucne.
Pneumocyty I typu – komórki płaskie, oddechowe (alveolocyti respiratorii), 95%
wyściółki pęcherzyków, rola: umożliwienie wymiany gazowej pomiędzy krwią, a
powietrzem.
Pneumocyty II typu (komórki duże – alveolocyti magni). Posiadają mikrokosmki
na wolnej powierzchni. Zawierają w cytoplazmie osmofilne blaszkowate ziarnistości otoczone błoną. Wewnątrz ziarnistości znajdują się fosfolipidy, które wraz z białkami i węglowodanami tworzą surfaktant – czynnik powierzchniowy, który zapobiega zapadaniu się pęcherzyków przy wydechu.
Surfaktant – dwie warstwy:
- pierwsza (hypofaza) styka się bezpośrednio z powierzchnią nabłonka i składa się z
hydrofilnej substancji bogatej w białka.
- druga (epifaza) pokrywa cienką warstwą hypofazę i jest zbudowana z dwupalmitynianu fosfatydylocholiny.
Komórki szczoteczkowe (pneumocyty III typu) – mikrokosmki na powierzchni zwróconej do światła pęcherzyków płucnych. Zaobserwowano połączenia pomiędzy komórkami szczoteczkowymi, a neurytami włókien czuciowych. Funkcja – chemoreceptory.
Makrofagi płucne obserwuje się w przegrodach międzypęcherzykowych, wewnątrz nabłonka płucnego i w pęcherzykach płucnych na powierzchni nabłonka. Funkcja:
- fagocytoza ciał obcych znajdujących się w pęcherzykach płucnych
- udział w regulacji odpowiedzi immunologicznej, przez indukcję odpowiedzi typu komórkowego w płucach
Makrofagi płucne pochodzą ze szpiku kostnego, skąd drogą naczyń krwionośnych
dochodzą jako monocyty do przegrody międzypęcherzykowej, a stamtąd przez
nabłonek do wnętrza pęcherzyka płucnego. Makrofagi opuszczają pęcherzyki płucne,
migrując do oskrzelików, a dalej wraz ze śluzem do oskrzeli, tchawicy, krtani i gardła.
Płuca ptaków
Do płuc dochodzą oskrzela główne, jako tzw. oskrzela I rzędu, które dzielą się na oskrzela II rzędu, a z nich wychodzą pierzaste oskrzela III rzędu – piszczałki płucne
(właściwe elementy oddechowe płuc). Piszczałka płucna – 100-150μm średnicy,
wysłana rąbkiem brzeżnym posiadającym nabłonek jednowarstwowy płaski. Pod nabłonkiem znajdują się komórki mięśniowe gładkie, tworzące warstwę o przebiegu okrężnym, w obrębie której znajdują się włókna sprężyste, układające się na kształt sieci. Rąbek brzeżny jest poprzerywany w miejscach, do których uchodzą do światła piszczałki zagłębienia zwane przedsionkami (atria). Od przedsionków odchodzą woreczki pęcherzykowe (infundibula), będące odpowiednikiem przewodów pęcherzykowych ssaków. Ściana woreczków wytwarza uwypuklenia odpowiadające pęcherzykom płucnym w płucach ssaków. Dookoła piszczałki płucnej są ułożone pierwotne zraziki (płaciki) płucne oddzielone przegrodami o układzie promienistym. W związku z tym przedsionki, woreczki pęcherzykowe oraz pęcherzyki mają układ promienisty w stosunku do światła piszczałki. Pęcherzyki płucne są wysłane nabłonkiem oddechowym.
Unaczynienie i unerwienie płuc
Płuca otrzymują krew czynnościową z tętnicy płucnej (arteria pulmonalis ), a krew odżywczą z tętnic oskrzelowych (arteriae bronchales). Tętnica płucna po wyjściu z prawej komory serca dzieli się na dwie gałęzie, doprowadzając krew żylną, zawierającą dwutlenek węgla. Gałęzie te w obrębie płuc dzielą się na tętnice, które biegną wzdłuż drzewa oskrzelowego i pęcherzykowego. Na wysokości pęcherzyków płucnych tętniczki rozdzielają się na sieć naczyń włosowatych, otaczając pęcherzyki na kształt koszyczków. Naczynia włosowate łączą się w żyły, które opuszczają płaciki, łączą się z sąsiednimi żyłami i tworzą większe pnie żylne, z których powstają żyły
płucne (venae pulmonales) wpadające do lewego przedsionka serca. Tętnice oskrzelowe dzielą się na gałązki, które w tkance łącznej międzyzrazikowej oraz w ścianie oskrzeli i oskrzelików rozdzielają się na naczynia włosowate doprowadzające do nich krew tętniczą. Z naczyń tych powstają żyły oskrzelowe (venae bronchales), które częściowo uchodzą do żył płucnych, a częściowo do żyły nieparzystej. Istnieją liczne anastomozy pomiędzy tętnicami oskrzelowymi, a płucnymi.