Układ nerwowy
Układ nerwowy (systema nervosum)
Układ nerwowy ośrodkowy (systema nervosum centrale) – OUN
Układ nerwowy obwodowy (systema nervosum periphericum)
Układ nerwowy obwodowy zespala OUN z aparatem recepcyjnym sygnałów środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oraz z narządami wykonawczymi (głównie mięśnie i gruczoły).
Układ nerwowy autonomiczny (systema nervosum autonomicum) związany jest ze sterowaniem podstawowymi funkcjami życiowymi organizmu (krążenie, oddychanie, trawienie, wydzielanie, wydalanie, reprodukcja itp.). Występuje w obrębie ośrodkowego i obwodowego ukł. nerwowego.
układ sympatyczny (współczulny)
układ parasympatyczny (przywspółczulny)
Rozwój układu nerwowego
Z ektodermy, w obrębie neuroektodermy, wyodrębnienia się płytka nerwowa (lamina neuralis) na grzbietowej powierzchni tarczki zarodkowej. Płytka nerwowa przekształca się w rynienkę nerwową (sulcus neuralis). Jej części boczne, położone po obu stronach zagłębienia, wytwarzają fałdy nerwowe (plicae neurales), a ich zbliżające się do siebie krawędzie – grzebienie nerwowe (cristae neurales). Rynienka nerwowa poprzez zrastanie się grzebieni nerwowych zamyka się tworząc cewę nerwową (tubus neuralis). Proces ten kończy się zamknięciem otworu dogłowowego (neuroporus rostralis) i ogonowego (neuroporus caudalis).
Cewa nerwowa stanowi strukturę wyjściową dla OUN. Jej część dogłowowa, stanowi związek przyszłego mózgowia, a część doogonowa – rdzenia kręgowego.
Na powierzchni grzbietowej zamykającej się cewy nerwowej pozostają nie włączone w jej obręb ugrupowania neuroektodermy grzebienia nerwowego. Przesuwając się na boczne powierzchnie cewy stanowią one źródło komórkowe dla obwodowego i autonomicznego układu nerwowego. Z odcinka dogłowowego wykształcają się 3 pierwotne pęcherzyki mózgowe:
przodomózgowie (prosencephalon),
śródmózgowie (mesencephalon),
tyłomózgowie (rhombencephalon).
Przodomózgowie ulega podziałowi na: kresomózgowie (telencephalon) i międzymózgowie (diencephalon).
Śródmózgowie nie zmienia swojego charakteru i nie podlega dalszym podziałom.
Tyłomózgowie ulegnie podziałowi na : tyłomózowie wtórne (metencephalon) i rdzeniomózgowie (myelencephalon).
Doogonowo położona w stosunku do rdzeniomózgowia część cewy nerwowej przekształca się następnie w rdzeń kręgowy. Światło cewy nerwowej przekształca się w dalszym rozwoju w układ komór mózgowia i kanał środkowy rdzenia kręgowego.
Ośrodkowy układ nerwowy
Część zlokalizowana w jamie czaszki to mózgowie (encephalon), a część zawarta w kanale kręgowym to rdzeń kręgowy (medulla spinalis). W mózgowiu wyodrębnia się: mózg (cerebrum), pień mózgu (truncus cerebri) oraz móżdżek (cerebellum).
Elementy neuroektodermalne: komórki nerwowe wraz z systemem ich wypustek i zakończeń oraz komórki neurogleju (astrocyty, oligodendrocyty i ependymocyty).
Napływowe elementy mezenchymalne: komórki mikrogleju i naczynia krwionośne.
Dwa typy utkania:
istota szara (substantia grisea)
istota biała (substantia alba).
Są od siebie na ogół ściśle oddzielone. Rozdział istoty szarej i białej ulega zatarciu w obrębie tworu siatkowatego (formatio reticularis), stanowiący charakterystyczną formację pnia mózgu i rdzenia kręgowego.
Rdzeń kręgowy (medulla spinalis)
Substancja szara umieszczona jest w środkowej części i otoczona jest substancją białą. Przez środek rdzenia przebiega kanał środkowy rdzenia , wyścielony komórkami ependymy (ependymocytami). W części brzusznej znajduje się szczelina, zaś od strony grzbietowej jest przegroda grzbietowa.
Istota szara uformowana jest na kształt motyla.
róg grzbietowy – dochodzący do powierzchni rdzenia,
część pośrednia – w odcinku piersiowym przyjmuje formę rogu bocznego.
róg brzuszny – nie dochodzą do powierzchni rdzenia
Od podstawy rogów grzbietowych odchodzą przegródki (septula medullaria) tworzące twór siatkowaty (formatio reticularis). Na szczycie rogu dogrzbietowego znajduje się substancja galaretowata (substantia gelatinosa Rolandi), a na nią nasadzona jest w formie czapeczki strefa gąbczasta (zona spongiosa). Zrąb tworzy tk. glejowa i tk. łączna, która towarzyszy naczyniom krwionośnym. Widoczne są astrocyty krótkowypustkowe, oligodendrocyty i mikrocyty. W pobliżu naczyń krwionośnych tkanka łączna wraz z komórkami tk. glejowej wytwarza błonę graniczną okołonaczyniową (membrana limitans gliae perivascularis). Miąższ stanowią komórki nerwowe skupione w jądra (nuclei).
Komórki nerwowe rdzenia można zgrupować w dwa zespoły:
1) komórki korzonkowe tworzące korzonki rdzenia
2) komórki wewnętrzne, spełniające rolę komórek wspomagających funkcjonowanie komórek korzonkowych
Komórki korzonkowe tworzą:
w obrębie rogu brzusznego jądro ruchowe rogu brzusznego (nucleus motorius cornus ventralis). Neuryty tych komórek tworzą korzonek brzuszny.
w części pośredniej (w rogu bocznym):
jądro sympatyczne boczne (nucleus sympaticus lateralis)
jądro sympatyczne przyśrodkowe (nucleus sympaticus medialis)
Neuryty tych komórek nerwowych wychodzą razem z neurytami komórek ruchowych w kierunku brzusznym. Włókna układu sympatycznego wychodzące w korzonku brzusznym są włóknami bezrdzennymi i biegną jako włókna zazwojowe układu sympatycznego
jądro parasympatyczne (nucleus parasympaticus). Neuryty opuszczają istotę szarą przez korzonek dogrzbietowy.
W grupie komórek wewnętrznych wyróżnia się:
a) komórki powrózkowe – ich neuryty nie opuszczają rdzenia, biegną do istoty białej tworząc drogi nerwowe rdzenia kręgowego. Komórki te tworzą trzy skupiska:
jądro grzbietowe (nucleus dorsalis) tworzące słup Stilling-Clarke’a zlokalizowany u podstawy rogu grzbietowego,
jądro wielkokomórkowe (nucleus magnocellularis cornus dorsalis) u podstawy rogu grzbietowego
jądro czuciowe (nucleus sensibilis proprius) w istocie galaretowatej rogu grzbietowego którego komórki nerwowe prowadzą czucie powierzchowne
b) komórki kojarzeniowe (asocjacyjne). Neuryty komórek kojarzeniowych zbierają bodźce z kilku komórek i podążają do istoty białej.
c) komórki łączące – najliczniejsze, łączą komórkę czuciową i ruchową stanowiąc ogniwo pośrednie w łuku odruchowym. Mogą łączyć neuryty z dendrytami tej samej strony (homomeryczne) lub z dwóch stron (heteromeryczne).
d) komórki spoidłowe (komisuralne) – ich neuryty przechodzą z jednej strony substancji szarej rdzenia na drugą, tworząc cienkie spoidła leżące między spoidłem szarym a dnem szczeliny brzusznej. Komórki spoidłowe leżą także w rogach grzbietowych rdzenia kręgowego.
Istota szara wraz z korzonkami brzusznymi i grzbietowymi oraz przylegającym do niej wąskim rąbkiem istoty białej tworzy układ własny rdzenia kręgowego. Podstawową funkcją tego układu są czynności odruchowe tj. realizowanie automatycznych reakcji będących odpowiedzią na bodźce zewnętrzne.
Receptory – urządzenia odbierające bodźce:
eksteroreceptory – odbierają bodźce ze środowiska zewnętrznego i działające na powierzchnię organizmu (czucie dotyku, bólu, temperatury, wrażenia wzrokowe, węchowe, smakowe),
interoreceptory – odbierają bodźce powstające wewnątrz organizmu (czucie głębokie) ukł. pokarmowego, serca, naczyń i innych narządów oraz z mięśni, stawów, ścięgien i okostnej.
Włókna dośrodkowe (czuciowe) – przewodzą bodźce czuciowe.
Włókna odśrodkowe (ruchowe) – przekazują bodźce z ośrodków nerwowych do mięśni.
Łuk odruchowy
Najprostszy – 2 neurony: czuciowy i ruchowy. Zazwyczaj pomiędzy 2 neurony (czuciowy i ruchowy) włączony jest jeden lub kilka neuronów kojarzeniowych.
Bodziec może też zostać przekazany z jednego odcinka rdzenia kręgowego na inne, za pośrednictwem neuronów międzyodcinkowych (komórki powrózkowe), w wyniku czego prosty odruch zamienia się w reakcję dużej grupy mięśni. Istota szara stanowi zatem zespół ośrodków odcinkowych, tworzący złożony narząd odruchowy. Włókna nerwowe utrzymujące łączność między poszczególnymi odcinkami rdzenia przylegają do powierzchni zewnętrznej istoty szarej, tworząc pęczki własne rdzenia (fascicalus ventralis, dorsalis, lateralis) należące topograficznie do istoty białej rdzenia kręgowego.
Istota biała
Leży na obwodzie rdzenia, tworząc pochwę dla istoty szarej. Rogi istoty szarej dzielą istotę białą na obszary określane powrózkami.
Powrózek grzbietowy (funiculus dorsalis) – między przegrodą grzbietową rdzenia a rogiem grzbietowym istoty nerwowej. Składa się z:
części przyśrodkowej (pars medialis funiculi dorsalis) określanej także jako pęczek smukły (fasciculus gracilis),
części bocznej (pars lateralis funiculi dorsalis) określanego jako pęczek klinowaty (fasciculus coneatus).
Powrózek boczny (funiculus lateralis) – między rogiem grzbietowym a brzusznym.
Powrózek brzuszny (funiculus ventralis) – między szczeliną środkową brzuszną a rogiem brzusznym.
Istota biała zasadniczo nie zawiera komórek nerwowych. Jest zbudowana z włókien nerwowych będących przedłużeniem wypustek komórek nerwowych w istocie szarej rdzenia kręgowego. Włókna nerwowe łączą się w pęczki. Poszczególne pęczki są otoczone tkanką glejową zawierającą astrocyty włókienkowe i oligodendrocyty i noszą nazwę dróg nerwowych rdzenia kręgowego. Astrocyty włókienkowe wytwarzają na powierzchni rdzenia błonę graniczną glejową powierzchowną (membrana limitans Galie superfitialis), która dotyka opony miękkiej.
Drogi nerwowe rdzenia kręgowego
I. Drogi wstępujące (czuciowe) prowadzą bodźce z rdzenia do móżdżku i mózgu
1) droga rdzeniowo-mózgowa grzbietowa (tractus spinocerebralis dorsalis) w powrózku grzbietowym, w której rozróżnia się: pęczek smukły i pęczek klinowaty. Oba pęczki zawierają włókna czuciowe (neuryty komórek pseudojednobiegunowych zwojów międzykręgowych);
2) droga rdzeniowo-móżdżkowa grzbietowa (tractus spinocerebellaris dorsalis) w powrózku bocznym, utworzoną z neurytów komórek jądra grzbietowego;
3) droga rdzeniowo-móżdżkowa brzuszna (tractus spinocerebellaris ventralis) w powrózku bocznym, utworzona z neurytów komórek powrózkowych. Obie drogi rdzeniowo-móżdżkowe przechodzą czucie głębokie;
4) droga rdzeniowo-wzgorzową boczna (tractus spinothalamicus lateralis) oraz brzuszna (ventralis), zaczynająca się w komórkach rogów grzbietowych w jądrze grzbietowym. Droga boczna prowadza czucie bólu i temperatury, brzuszna – czucie dotyku;
5) droga rdzeniowo-oliwkowa (tractus spinoolivaris) utworzona z neurytów komórek powrózkowych.
II Drogi zstępujące (prowadzą bodźce z mózgowia):
1) droga korowo-rdzeniowa (piramidalna) boczna (tractus corticospinalispyramidalis- lateralis) – w powrózku bocznym, przewodzi bodźce z kory mózgowej (aksony komórek piramidalnych) do komórek ruchowych rogów brzusznych;
2) droga korowo-rdzeniowa (piramidalna) brzuszna (tractus corticospinalispyramidalis- ventralis) – w powrózku brzusznym, przewodzi z kory
mózgowej bodźce ruchów dowolnych;
3) droga czerwienno-rdzeniowa (tractus rubrospinalis) – w powrózku bocznym, zaczyna się w jądrze czerwiennym, dochodzi do komórek ruchowych rogów brzusznych i przewodzi bodźce regulujące napięcie mięśniowe;
4) droga przedsionkowo-rdzeniowa (tractus vestibulospinalis) – w powrózku brzusznym, zaczyna się w jądrze Deitersa i przewodzi bodźce związane z utrzymywaniem równowagi ciała.
Mózgowie (encephalon)
Większa część istoty szarej układa się na powierzchni mózgowia, tworząc korę móżdżku oraz korę mózgową. W obrębie istoty białej mózgowia, znajdują się skupienia istoty szarej, tworzące jądra, podkorowe.
Pień mózgu (truncus cerebri)
składa się z rdzenia przedłużonego, mostu, śródmózgowia, międzymózgowia i części podstawowej kresomózgowia. Posiada bezpośrednią łączność z narządami obwodowymi za pomocą włókien nerwowych czuciowych i ruchowych. Wszystkie jądra istoty szarej pnia mózgu są zbudowane z komórek nerwowych wielobiegunowych (czuciowe, ruchowe i kojarzeniowe). Jądra czuciowe są analogiczne do neuronów jąder rogów grzbietowych rdzenia kręgowego. Jądra ruchowe są podobne w swoim składzie komórkowym do komórek występujących w
jądrach rogów brzusznych rdzenia kręgowego, a ich neuryty stanowią włókna nerwowe ruchowe nerwów mózgowych. W pniu mózgu znajduje się wiele jąder przeznaczonych do przekazywania bodźców nerwowych z rdzenia kręgowego i pnia do kory mózgu oraz z kory do własnego aparatu pnia i rdzenia kręgowego.
Rdzeń przedłużony (medulla oblongata)
liczne jądra ruchowe i czuciowe nerwów mózgowych, które skupiają się przeważnie w jego grzbietowej części, stanowiącej dno komory IV. Jądra ruchowe są położone przeważnie przyśrodkowo, a czuciowe – bocznie (jądra pęczków smukłego i klinowatego, nerwu trójdzielnego, nerwu słuchowego). Występują również jądra, które przekraczają bodźce do innych części mózgowia. W środkowej części znajduje się aparat koordynujacy mózgowie – twór siatkowaty (formatio reticularis) utworzony z licznych włókien nerwowych, układających się na kształt sieci, w oczkach której leżą małe grupy komórek nerwowych wielobiegunowych.
Istota biała rdzenia przedłużonego zajmuje położenie brzeżno-boczne. Główna część włókien nerwowych tworzy zespół wchodzący w skład drogi nerwowej korowo-rdzeniowej, położonej po brzusznej stronie rdzenia przedłużonego. W częściach bocznych są ciała powrózkowate (corpora restiformia) utworzone przez włókna nerwowe dróg rdzeniowomóżdżkowych, podążające do móżdżka.
Most (pons cerebri)
zbudowany jest z małych i licznych jąder istoty szarej oraz istoty białej utworzonej przez włókna nerwowe, które tworzą drogi łączące korę mózgową z rdzeniem przedłużonym i rdzeniem kręgowym.
Śródmózgowie (mesencephalon)
istota szara: ciałka czworacze (corpora quadrigemina), nakrywka (tegmentum), konary mózgu (pedunculi cerebri). Konary mózgu są utworzone przez liczne włókna nerwowe rdzenne biegnące od kory mózgowej. Nakrywka zawiera istotę szarą zbudowaną z dużych komórek wielobiegunowych, małych komórek wrzecionowatych
oraz włókien nerwowych. Największe z jąder śródmózgowia to jądro czerwienne (nucleus ruber), które stanowi ośrodek przełącznikowy dróg nerwowych, utworzonych z włókien nerwowych zstępujących jąder zębatych móżdżku, wzgórków wzrokowych, ruchowej części kory oraz łupiny jądra soczewkowatego. Po stronie brzusznej i bocznej istoty szarej znajduje się twór siatkowaty.
Międzymózgowie (diencephalon)
Jego centralną część stanowi wzgórze wzrokowe (thalamus opticus), będąca głównym podkorowym ośrodkiem czuciowym. Podwzgórze (hypothalamus) – ośrodek regulujący temperaturę ciała, ciśnienie krwi, gospodarkę wodno-mineralną.
Szereg grup jąder, z których na szczególną uwagę zasługują: parzyste jądro przykomorowe (nucleus paraventricularis), leżące pod ependymą w ścianie komory trzeciej, oraz jądro nadwzrokowe (nucleus supraopticus), znajdujące się nad skrzyżowaniem nerwów wzrokowych. Jądra te są zbudowane z dużych neuronów wielobiegunowych, których neuryty przez lejek przysadki mózgowej dostaje się do jej części nerwowej. Oba jądra stanowią podstawowy element układu podwzgórzowo-przysadkowego i biorą udział w regulacji wodno-mineralnej. Ponadto są tu produkowane czynniki uwalniające bądź hamujące wydzielanie hormonów z części
gruczołowej przysadki mózgowej. Istota szara końcowej części pnia mózgu występuje pod postacią jąder ciała prążkowanego (corpus striatum).
Móżdżek (cerebellum)
ośrodek odruchowej koordynacji ruchów oraz ośrodek równowagi Istota szara leży na zewnątrz tworząc korę móżdżku (cortex cerebelli). Istota biała leży wewnątrz tworząc rozgałęziające się blaszki tzw. Drzewo życia (arbor vitae). Powierzchnia móżdżku wytwarza liczne zakręty i bruzdy. Istota szara tworzy skupienia w obrębie istoty białej – jądra (nuclei cerebelli), z których największe i czynnościowo najważniejsze to jądro zębate (nucleus dentatus).
Istota szara jest zbudowana z komórek nerwowych rozmieszczonych w podścielisku z tkanki glejowej (astrocyty, oligodendrocyty i komórki mikrogleju). Tworzy 3 warstwy:
1) warstwa drobinowa (stratum moleculare) zbudowana z bezrdzennych włókien nerwowych oraz z nielicznych komórek nerwowych:
komórki koszyczkowe położone w pobliżu warstwy zwojowej; wielobiegunowe, posiadają długie i rozgałęzione dendryty; ich neuryty przebiegają równolegle do komórek warstwy zwojowej i oplatają na kształt koszyczka perikariony komórek gruszkowatych (zwojowych). Komórki koszyczkowe odbierają bodźce z warstwy ziarnistej i przekazują je komórkom zwojowym.
Komórki gwiaździste małe i duże występują w powierzchownej strefie warstwy drobinowej; wielobiegunowe; przekazują także bodźce z warstwy ziarnistej do warstwy zwojowej (komórek gruszkowatych).
2) Warstwa zwojowa (stratum gangliosum) utworzona z jednego pokładu komórek nerwowych gruszkowatych, posiadających drzewkowato rozgałęziony dendryt podążający w kierunku warstwy drobinowej. Wszystkie rozgałęzienia dendrytów przebiegają w jednej płaszczyźnie prostopadłej do przebiegu zakrętów kory móżdżku. Dendryty kierują się w stronę warstwy ziarnistej i następnie jako włókna rdzenne wchodzą do istoty białej stanowiąc włókna odmóżdżkowe.
3) warstwa ziarnista (stratum granulosum) położona wewnętrznie. Komórki ziarniste małe i duże oraz komórki horyzontalne. Dominują małe komórki ziarniste posiadające 3-6 krótkich dendrytów. Bezrdzenne neuryty podążają do warstwy zwojowej, gdzie rozgałęziają się w kształcie litery T, biegnąc równolegle do powierzchni kory gdzie tworzą synapsy z komórkami warstwy zwojowej. Duże komórki ziarniste występują w mniejszej ilości. Ich liczne dendryty, częściowo rozgałęziają się w warstwie ziarnistej , częściowo zaś w warstwie drobinowej. Krótki neuryt rozgałęzia się w pobliżu perikarionu. Komórki horyzontalne znajdują się na granicy warstwy ziarnistej i warstwy zwojowej. Mają długie, horyzontalnie rozłożone dendryty.
Istota biała móżdżku
włókna nerwowe rdzenne:
1) włókna odmóżdżkowe – neuryty komórek gruszkowatych warstwy zwojowej, wysyłają bodźce z kory móżdżku.
2) włókna domóżdżkowe – wnikają do kory móżdżku:
włókna pnące – przechodzą przez warstwę ziarnistą, pną się po perikarionach komórek gruszkowatych i wchodzą do warstwy drobinowej wchodząc w kontakt z komórkami gruszkowatymi.
włókna mchowe (kiciaste) – wychodzą z rdzenia kręgowego, dochodzą do warstwy ziarnistej i tworzą synapsy z dendrytami komórek gruszkowatych warstwy zwojowej.
Kora mózgowa, półkule mózgowe (hemisphaeria cerebri)
Istota biała leży wewnątrz, szara – na zewnątrz, tworząc korę mózgową. W obrębie istoty białej występują skupiska istoty szarej w postaci jąder podkorowych (ogoniaste, soczewkowate, migdałowate).
Typy kory mózgowej:
1) kora (filogenetycznie) nowa (neocortex)
2) kora stara, archaiczna (archicortex).
Kora nowa młodsza filogenetycznie, wielowarstwowa U Ho stanowi 11/12 całej kory (płat czołowy, ciemieniowy i skroniowy), u zwierząt tylko 1/4 część kory mózgowej.
1) warstwa drobinowa (stratum moleculare) Położona powierzchownie, odgraniczona od opon mózgowych błoną graniczną glejową zewnętrzną (membrana limitans gliae externa s. superfitialis). Rusztowanie stanowią kom. glejowe, których wypustki otaczają dendryty komórek piramidalnych. Blisko powierzchni – komórki poziome o kształcie wrzecionowatym lub gwiaździstym. Jest to warstwa kojarzeniowa.
2) warstwa ziarnista zewnętrzna (stratum granulosum externum) Liczne bardzo małe komórki piramidalne oraz małe komórki zwojowe. Dendryty tych komórek wnikają do warstwy drobinowej, neuryty zaś podążają do istoty białej. Jest to warstwa odbiorcza.
3) warstwa piramidalna zewnętrzna (stratum pyramidale externum) Komórki piramidalne. Dendryty wychodzące z wierzchołka podążają w kierunku warstwy drobinowej. Neuryty komórek piramidalnych, posiadające osłonkę rdzenną, biegną do istoty białej, a niektóre z nich zaginają się w kierunku powierzchni kory mózgowej, splatając się z włóknami stycznymi.
4) warstwa ziarnista wewnętrzna (stratum granulosum internum) Budowana podobnie jak ziarnista zewnętrzna, przy czym komórki wysyłają wypustki do sąsiednich komórek oraz warstwy drobinowej.
5) warstwa piramidalna wewnętrzna (zwojowa) (stratum pyrami dale internum s. genglionare) Duże komórki piramidalne, których neuryty przechodzą do istoty białej, dając początek drogom piramidalnym mózgowo-rdzeniowym.
6) warstwa komórek różnokształtnych (stratum multiforme) Małe komórki zwojowe – nieregulare (wrzecionowate, wieloboczne), których dendryty rozgałęziają się w różnych kierunkach, neuryt zaś podąża do istoty białej. W głębiej leżących warstwach kory mózgowej spotyka się nieliczne komórki nerwowe z krótkim nierozgałęzionym neurytem.
Kora stara (archaiczna)
Pojawia się w rozwoju filogenetycznym bardzo wcześnie. Składa się z nielicznych warstw (mniej niż 6). Obejmuje u człowieka 1/12 część kory, m. in. kora węchowa, róg Amona; u zwierząt stanowi 3/4 całej kory. Oprócz komórek nerwowych kora mózgowa zawiera włókna nerwowe rdzenne (myeloarchitechtonika). Są to częściowo wypustki komórek piramidalnych i wielokształtnych, częściowo zaś pochodzące z istoty białej, kończące się w istocie szarej (włókna dośrodkowe). Wnikają one promieniście do kory w postaci pęczków zwanych promieniami rdzennymi. Liczba ich stopniowo się zmniejsza i gubią się one w warstwie piramidalnej zewnętrznej. Poza tym występują w korze mózgowej włókna biegnące równolegle do powierzchni kory mózgowej (włókna styczne). W powierzchownej warstwie piramidalnej zewnętrznej pod warstwą ziarnistą są włókna tworzące warstwę nadpromienistą. W warstwie piramidalnej wewnętrznej są włókna tworzące pasma warstwy zwojowej.
U ptaków domowych kora mózgowa jest słabo rozwinięta i składa się z czterech warstw: drobinowej, małych komórek piramidalnych, dużych komorek piramidalnych i komórek różnokształtnych.
Istota biała poza elementami tkanki glejowej i naczyniami krwionośnymi, jest zbudowana z włókien nerwowych (przeważnie rdzennych):
1) włókna rzutowe (projekcyjne) – łączą korę mózgową z niższymi ośrodkami:
włókna zstępujące – ruchowe, odprowadzają bodźce na obwód do móżdżku i rdzenia kręgowego, biegną w pęczkach smukłym i klinowatym
włókna wstępujące – czuciowe, doprowadzają bodźce do kory mózgowej (biegnące w pęczkach smukłym i klinowatym)
2) włókna kojarzące (asocjacyjne) – łączą poszczególne ośrodki w tej samej półkuli
3) włókna spoidłowe (komisuralne) – biegną z jednej półkuli do drugiej, łącząc korę mózgową obu półkul.
Opony mózgowo-rdzeniowe (meninges)
błony łącznotkankowo-naczyniowe otaczające mózgowie i rdzeń kręgowy
1) Opona twarda (dura mater encephali)
Tkanka łączna włóknista splotowata, której włókna kolagenowe i sprężyste są ułożone w kilka warstw. W miejscu, gdzie z mózgowia lub rdzenia wychodzą nerwy opona twarda przechodzi w onerwie (perineurium). W obrębie czaszki – zrasta się z ochrzęstną. W obrębie rdzenia kręgowego pomiędzy ścianą kanału kręgowego a oponą twardą znajduje się przestrzeń nadoponowa (cavum epidurale).
2) Opona miękka (pia mater encephali)
Składa się z dwóch blaszek:
zewnętrzna – pajęczynówka (arachnoidea encephali)
wewnętrzna – opona miękka właściwa (pia mater encephali).
Pajęczynówka – beleczki łącznotkankowe tworzące sieć o luźnym utkaniu. Na zewnętrznej powierzchni zwróconej do opony twardej pajęczynówka jest pokryta jedną warstwą płaskich komórek nabłonkowych. Komórki te tworzą skupienia zwane ziarnistościami pajęczynówki. Zewnętrzna powierzchnia pajęczynówki wytwarza uwypuklenia wnikające do zatok opony twardej, zwane kosmkami pajęczynówki (villi subarachnoideae). Między oponą twardą a pajęcząnówką znajduje się przestrzeń podtwardówkowa (cavum subdurale). Przestrzenie pomiędzy beleczkami tworzą przestrzeń podpajęczynówkową (cavum subarachnoideale), wypełnioną płynem
mózgowo-rdzeniowym.
Opona miękka właściwa czyli opona naczyniowa (tunica vasculosa). – cienka błoną utworzona z tk. łącznej wiotkiej z licznymi naczyniami krwionośnymi i włóknami nerwowymi. Wnika do wszystkich szczelin i zagłębień mózgowia i rdzenia kręgowego, przylegając do powierzchni i łączy się z błoną graniczną glejową zewnętrzną (membrana limitans Galie superfitialis). W miejscu tym wytwarza ona blaszkę wzmocnioną włóknami kratkowymi jako błona graniczna opony miękkiej (membrana limitans piae). Opona miękka wraz z naczyniami krwionośnymi wnika do komór mózgowia, tworząc tkankę naczyniową mózgu (tela chorioidea). W obrębie mózgowia wytwarza się przestrzeń okołonaczyniowa (Virchov’a-Robin’a) powstająca
wokół drobnych naczyń włosowatych pochodnych opony miękkiej. Jest to przestrzeń zawarta między membrana limitans gliae superfitialis a membrana limitans piae perivascularis.
Układ nerwowy obwodowy
1) zwoje nerwowe, 2) nerwy oraz 3) zakończenia nerwowe.
Zwoje nerwowe (ganglia) są skupieniami komórek nerwowych, które w czasie rozwoju zarodkowego wywędrowały z OUN. Są otoczone torebką tkanki łącznej, która stanowi przedłużenie onerwia (perineurium). Wewnątrz znajduje się unaczyniony zrąb łącznotkankowy, który zawiera liczne pęczki włókien nerwowych oraz komórki nerwowe z otaczającymi je komórkami glejowymi.
Zwoje mózgowo-rdzeniowe (ganglia cerebro-spinalia) – okrągłe lub owalne komórki nerwowe rzekomojednobiegunowe (neurocyti pseudounipolares), zwane także komórkami zwojowymi (głównie na obwodzie zwoju). W centrum – pasma włókien nerwowych, nieliczne komórki nerwowe.
Komórki duże (śr. 100 μm) – przewodzą czucie dotyku i temperatury;
Komórki średnie – czucie głębokie;
Komórki małe (śr. 10-30μm ) – impulsy bólowe.
Każda komórka zwojowa jest otoczona przez dwuwarstwową torebkę:
warstwa wewnętrzna – pojedynczy układ komórek płaszczowych (oligodendrogleju).
warstwa zewnętrzna – błona podstawna + zewnętrznie położone włókna
kolagenowe.
2) Nerwy obwodowe – nagromadzenie włókien nerwowych łączących OUN z narządami efektorowymi.
włókna efferentne (neurofibrae efferentes) – przewodzą impulsy z OUN
włókna afferentne (neurofibrae afferentes) – przewodzą impulsy do OUN
W nerwach występują włókna nerwowe somatycznego i autonomicznego układu nerwowego. W zależności od ich składu wyróżnia się włókna ruchowe (nervi motorici) i nerwy czuciowe (nervi sensorii).
Budowa nerwu:
rdzenne i bezrdzenne włókna nerwowe ułożone w pęczki (somatyczne włókna ruchowe i czuciowe oraz włókna układu autonomicznego)
śródmiąższowa tk. łączna – śródnerwie, onerwie i nanerwie.
Wyróżnia się 3 kategorie włókien obejmujące rozmiary włókien, średnicę aksonu i jego osłonek, szybkość przewodnictwa oraz przynależności do określonego układu czynnościowego.
Grupa A – włókna wyposażone w osłonki mielinowe (włókna somatyczne).
Grupa B – włókna układu autonomicznego.
Grupa C – włókna bezmielinowe.
Zakończenia nerwowe zostały omówione w rozdziale „tkanka nerwowa”.