Uniwersytet Jagielloński

Wydział Biologii i Nauk o Ziemi

Sprawozdanie nr 1 z ekologii

„Ocena zagęszczenia liczebności zwierząt, wzrost populacji zwierząt oraz oddziaływania drapieżnik – ofiara w modelowaniu ekologicznym.”

Magdalena Kułacz

Grupa VI

Kraków, 26.10.2011

Cel pracy

Celem pracy było zapoznanie się z różnymi metodami istniejącymi w ekologii, które są pomocne przy ocenie stanu zagęszczenia zwierząt, liczebności populacji oraz modelach konkurencji, w których uwzględnione są stosunki drapieżnik-ofiara.

Wstęp

W świecie zwierząt i roślin ważne jest badanie liczebności danej populacji oraz w jaki sposób poszczególne gatunki są rozmieszczone na danym obszarze. Pozwala to na szereg różnych badań nad poszczególnymi organizmami, szczególnie ważnymi dla życia i prawidłowego funkcjonowania człowieka. Do tego celu stosuje się szereg metod opisanych w ekologii jak i statystyce, które w łatwy
i przystępny sposób pozwalają na obliczenie interesujących nas danych. Ważnym elementem
z punktu widzenia ekologii jest również relacja drapieżnik-ofiara, jaka może występować w każdej populacji. Dzięki metodom ekologicznym możemy odpowiedzieć na pytanie jak wpływają na siebie poszczególne czynniki i jak to się przekłada na liczebność ofiar oraz zwierząt drapieżnych. W ten sposób możemy dowiedzieć się więcej odnośnie całej populacji oraz stosunkach międzypopulacyjnych.

Zastosowane metody badań

Metoda Petersona-Lincolna

Jest to metoda oparta na znakowaniu odławianej zwierzyny. Łapiąc zwierzę oznaczamy ją
w jakiś sposób (przy czym musimy spełnić pewne warunki: -oznakowania nie mogę być gubione, nie może wpływać na śmiertelność ani na prawdopodobieństwo schwytania w następnym odłowie,
a zwierzęta oznakowane powinny losowo rozmieszczać się w danej populacji, a czas pomiędzy kolejnym odławianiem powinien być krótki), po czym zwierzęta wypuszczamy, by ponownie
w krótkim odstępie czasu wyłowić kolejną partię zwierząt. By obliczyć zagęszczenie w tym przypadku posługujemy się wzorem:

$$\frac{n_{1}}{N} = \ \frac{n_{1,2}}{n_{s}}$$

Gdzie:

n₁ - liczba zwierząt schwytanych w pierwszym odłowie

n_s – liczba wszystkich zwierząt schwytanych w 2 odłowie

n_1, 2 - liczba zwierząt oznakowanych, wśród powtórnie złapanych

N – zagęszczenie populacji

Przy czym należy pamiętać, aby złapać dużą próbę zwierząt.

Metoda Schnabela

Jest to metoda podobna do powyższej, przy czym jest ona wygodniejsza i łatwiejsza w użyciu, ponieważ nie trzeba odławiać znacznej ilości danej populacji, wystarczy mała próba, odławiana kilka razy w krótkich odstępach czasu. Do obliczenia zagęszczenia populacji w tym przypadku posługujemy się wzorem:

$$N = \ \frac{\sum_{}^{}{n_{i}M_{i}}}{\sum_{}^{}R_{i}}$$

Gdzie:

n_i – liczba złowionych zwierząt

R_i – powtórnie złapane zwierzęta

M_i - suma znakowanych zwierząt do tej pory

Metoda Standard – Minimum

Jest to metoda oparta na częściowym odłowie zwierząt, polegająca na prowadzeniu odłowów na kwadratowym obszarze o powierzchni 5,76ha. Na takim obszarze wyznacza się 256 punktów,
w których wykłada się przynętę. Po 5 dniach ustawia się w tych punktach pułapki zabijające, a odłowy prowadzi się 3-5 dni.

Jeśli zamiast pułapek zabijających użyjemy pułapkolinie możemy w takim przypadku użyć metody Zippina czy regresji.

Metoda Zippina

Pozwala na oszacowanie liczby zwierząt, które się nie złapały w pułapko linie, co oznacza, że możemy wyznaczyć liczbę wszystkich zwierząt, zamieszkujących dany obszar. Do tego celu służą dwa wzory oraz specjalne nomogramy opracowane dla tej metody.

$$R = \ \frac{A}{T}$$

$$N = \ \frac{T}{Q}$$

Aby zrozumieć poszczególne symbole we wzorze należy posłużyć się specjalną tabelą:

i	i-1	yᵢ	(i-1)yᵢ
		Ʃ = T	Ʃ = A

Gdzie:

i – liczba dni odłowu

yᵢ - liczba złowionych zwierząt

A – suma wszystkich iloczynów: (i-1)yᵢ

T – suma wszystkich odłowionych zwierząt w poszczególnych dniach

Spoglądając na powyższy wzór Q oznaczamy z odpowiedniego nomogramu (przykład przedstawiony poniżej):

R wyliczamy ze wzoru pierwszego i odczytujemy odpowiednią wartość Q , T jest znane.

Metoda regresji

Polega na sporządzeniu wykresu, w oparciu o poniższą tabelę:

Dzień odłowu	Liczba złowionych zwierząt	Skumulowana liczba złowionych zwierząt
i	yᵢ	xᵢ	xᵢ²	xᵢyᵢ
	Ʃy	Ʃx	Ʃx²	Ʃxy

Wykres należy sporządzić w ten sposób, że na osi odciętych odkłada się skumulowaną liczbę schwytanych zwierząt, a na osi rzędnych liczbę zwierząt aktualnie łowionych.

Wzrost liczebności populacji

Zmiany liczebności w populacji można obliczać na kilka sposobów. Jednakże należy wziąć pod uwagę wiele czynników, decydujących o tym, czy dana populacja może zwiększyć swoją liczebność, czy wręcz przeciwnie: zmniejszyć. Liczebność poszczególnych populacji zmienia się w czasie i wahania te mogą być sezonowe bądź wieloletnie. Biorąc pod uwagę wzrost populacji, które startują z małej liczby osobników w populacji np. po zasiedleniu nowego terenu czy też po dłuższym czasie niekorzystnych warunków można obliczyć wzrost liczebności populacji wg wzoru:

N_t  =  N₀e^rt

N_t - liczebność populacji po czasie t

N₀ - liczba początkowa populacji

T – czas

r- współczynnik przyrostu naturalnego(który w populacji zamkniętej oblicza się ze wzoru: r= b – d, gdzie b to współczynnik rozrodczości, a d o współczynnik śmiertelności).

Jednakże, gdy spojrzymy na populację poprzez model konkurencji, że na danym obszarze występują ofiary i drapieżniki, populacja zarówno jednych jak i drugich może się zmieniać
w zależności od liczebności tych drugich. Wielkości populacji ofiar i drapieżników są ze sobą skorelowane w ten sposób, że gdy jest wiele ofiar, to po krótkim czasie będzie i wiele drapieżników, natomiast, gdy nastąpi spadek ofiar, to także i liczba drapieżników ulegnie zmniejszeniu. Aby zobaczyć jak rozkładają się te relacje można skorzystać z dwóch metod:

I – szacowaniu ilości osobników w metodzie spotkań, tj. obliczeniu ilości kolejnych osobników
w czasie t+1 (zakładając, że osobniki się rozmnażają i giną, gdy nie ma pożywienia lub w wyniku zjedzenia przez drapieżnika)

II – korelacji ofiar i drapieżników w czasie przy założeniu, że ofiary i drapieżnicy rozmnażają się ciągle.

Jeśli brak jest drapieżników, to liczbę ofiar możemy wyliczyć ze wzoru:

$\frac{\text{dn}}{\text{dt}} = rn - \ $γnN,

gdzie:

nN – ilość spotkań drapieżnika z ofiarą

γ – współczynnik efektywności drapieżnika

Natomiast wzrost liczebności drapieżnika można policzyć ze wzoru:

$\frac{\text{dn}}{\text{dt}} = RN + \ $αγnN,

α – współczynnik konwersji drapieżnika na ofiary.

W przypadku populacji, w których dane pokolenia się na siebie nakładają można wyliczyć tak zwany współczynnika reprodukcji netto, który można wyliczyć ze wzoru:

$$R_{0} = \ \sum_{}^{}l_{x}f_{x}p_{x}$$

Gdzie:

l_x – tabela przeżywania

f_x - specyficzny dla wieku wskaźnik urodzeń

p_x - frakcja samic w potomstwie

Aby łatwiej było policzyć współczynnik reprodukcji netto, posłużymy się poniższą tabelą:

Objaśnienia oznaczeń w tabeli:

n_x – ilość osobników

Liczba lat i przedział wiekowy
	nx	lx	fx	px	mx = fxpx	R0=mxlx

Ʃ Ʃ

Wyniki zastosowanych badań

Modelowanie metodą Petersena – Lincolna

Przy powyższym modelowaniu obliczono wyjściową liczbę populacji i zastosowano symulację dla trzech przypadków:

I – odłowienia małej ilości zwierząt

II – odłowienia średniej ilości zwierząt

III – odłowienia ok. połowy liczby zwierząt

Wyniki symulacji przedstawiono poniżej:

odłów	n₁	ns	n1,2	N[osobników/ha]
I	17	17	2	144,5
II	52	46	15	159,47
III	116	104	47	256,68

Tab. 1 Wyniki symulacji metodą Petersona-Lincolna.

Metoda Schnabela

W tym przypadku wychodzimy z tą samą liczbą populacji, co przy poprzednim modelowaniu i zastosowano symulację dla czterech odłowów:

i	ni	Ri	NZ	Mi	niMi
1	64	-	64	-	0
2	55	12	43	64	3520
3	47	21	26	107	5029
4	66	41	25	133	8778

Ʃ=74 Ʃ = 17 327

Tab. 2 Wyniki symulacji metodą Schnabela przedstawione za pomocą tabeli.

$$N = \ \frac{\sum_{}^{}{n_{i}M_{i}}}{\sum_{}^{}R_{i}}$$

N = $\frac{17\ 327}{74}$ = 234,15 osobników/ha

Metoda Zippina

i	i-1	yᵢ	(i-1)yᵢ
1	0	27	0
2	1	16	16
3	2	8	16
4	3	3	9
		T = 54	A = 41

Tab. 3 Tabela pomocnicza przy symulacji metodą Zippina.

$R = \ \frac{A}{T}$ R = $\frac{41}{54}$ = 0,76

Q dla takiego R wynosi (przy tej liczbie dni): 0.9

N = $\frac{T}{Q}$ N = 60 osobników/ha

Metoda Regresji

Dzień odłowu	Liczba złowionych zwierząt	Skumulowana liczba złowionych zwierząt
i	yᵢ	xᵢ	xᵢ²	xᵢyᵢ
1	27	0	0	0
2	16	43	1849	29584
3	8	51	2601	20808
4	3	54	2916	8748
	54	148	7366	59140

Tab. 4 Tabela pomocnicza przy metodzie regresji.

Wyk. 1 Przedstawienie zagęszczenia liczby zwierząt za pomocą metody regresji.

Wzrost liczby populacji

Metoda spotkań

czas	ilość osobników
t	N
1	5
2	7
3	13
4	18
5	31
6	52
7	74
8	85
9	96
10	101
11	102
12	101
13	100
14	98
15	100
16	101
17	101
18	100
19	101
20	101

Tab. 5 Wyniki symulacji w metodzie spotkań.

Wyk. 2 Wykres przedstawiający zmianę liczebności osobników zależnie od czasu.

Symulacja drapieżnik – ofiara:

czas	ilość drapieżników	ilość ofiar
t	N	n
1	30	60
2	35	56
3	42	42
4	30	36
5	16	44
6	20	50
7	18	60
8	24	64
9	40	50
10	40	38
11	24	32
12	10	34

Tab. 6 Tabela przedstawiająca wyniki symulacji drapieżnik-ofiara.

Wyk. 3 Wykres przedstawiający wzajemną zależność pomiędzy drapieżnikiem a ofiarą.

Wyk. 4 Wykres przedstawiający zależności liczebności drapieżnik – ofiara.

Symulacja współczynnika R₀ dla trzeciego pokolenia saren:

Liczba lat i przedział wiekowy						=
0	0-1	75,00	1,00	0,00	0,50	0,00
1	1-2	50,00	0,67	1,50	0,50	0,75
2	2-3	40,00	0,53	1,80	0,50	0,90
3	3-4	30,00	0,40	2,00	0,50	1,00
4	4-5	10,00	0,13	1,00	0,50	0,50
5	5-6	0,00	0,00	0,00	0,50	0,00
						3,15

Tab. 7 Wyniki symulacji jednego pokolenia saren.

R₀ dla jednego pokolenia wyniosło 1,45, zatem dla pokolenia trzeciego (T=3) jest równe 4,35.

Podsumowanie

Po przedstawieniu ogólnego zarysu metodyki badań oraz symulacji, które przeprowadzono można wywnioskować kilka rzeczy.

Obliczono populację przy symulacji w modelowaniu Petersona-Lincolna oraz modelowaniu Schnabela,, która wynosiła 226 osobników.

Jak widać z wyników badań, metoda Schnabela daje znacznie bliższe prawdzie rezultaty, niż metoda Petersona-Lincolna, gdzie (zależnie od próby) w I odłowie zagęszczenie osobników znacznie różni się od rzeczywistego, natomiast następne dwie próby są bliższe prawdy. Widać zatem, że w tej metodzie należy pobierać znaczne próby z populacji, by zminimalizować błąd w oszacowaniu zagęszczenia populacji. Metoda Schnabela jest metodą równie wygodną jak metoda P-L, dająca znacznie lepsze wyniki, zatem powinniśmy się skłaniać przy badaniach ekologicznych by używać tej pierwszej metody.

W przypadku symulacji zmodyfikowanymi metodami Standard – Minimum, widzimy, że obie metody się pokrywają. W metodzie regresji ze sporządzonego wykresu możemy teoretycznie odczytać zagęszczenie populacji i przyjąć, że przy przecięciu się linii z osią X, nie powinniśmy wtedy złapać już żadnego nowego osobnika. Jest to jednak błędne założenie, ponieważ ocena ta może być obarczona błędem, a w populacji mogą znaleźć się migrujące osobniki. Takich nałożeń nie wymaga metoda Zippina, która w prosty sposób przedstawia zagęszczenie populacji i nie jest obarczona takim błędem, gdyż mówi nam również o tym jakie jest prawdopodobieństwo, że jakiś osobnik nie zostanie złapany(a zatem czy mogą wystąpić jakieś migracje w obrębie populacji). Jak wynika z danych wyniki obu sekcji nie pokrywają się: w symulacji metodą regresji otrzymaliśmy wynik N około 70 osobników na hektar, natomiast w symulacji metodą Zippina otrzymaliśmy równo 60 osobników. W takiej sytuacji należałoby wyliczyć statystyki, które powiedziałyby nam więcej o wiarygodności użytych metod.

W przypadku modelu konkurencji oraz relacji drapieżnika-ofiary, użyte symulacje odpowiadają dokładnie sytuacjom książkowym. W pierwszym przypadku, gdzie wyławialiśmy przez kolejne 20 dni zwierzęta i sporządziliśmy dla tej zależności wykres widzimy, że mamy do czynienia
z logistycznym wzrostem ilości osobników w populacji, aż do pewnego momentu N_k, w którym następuje „nasycenie” populacji i w obrębie tego punktu (tej stycznej do wykresu) następuje oscylacja osobników. Takie sytuacje zauważymy nie tylko w modelowaniu, wykonywanym na ćwiczeniach, ale również w prawie każdej populacji. Z kolejnych przedstawionych danych widzimy zależność pomiędzy wzrostem/spadkiem liczebności ofiar a ilością drapieżników. Na wykresie
3 można zauważyć tendencję, występującą w przyrodzie, która opisuje zależność ilości ofiar od ilości drapieżników. Im więcej ofiar, tym bardziej rośnie liczba drapieżników w populacji. Drapieżnik, zjadając ofiarę może się swobodnie rozmnażać, zwiększając swoją populację. Gdy na danym obszarze zabraknie ofiar, wtedy liczebność drapieżników drastycznie spada. Drapieżnik nie ma pożywienia, więc ginie. Zmniejsza się liczebność populacji zagrażającej ofierze, zatem może się ona swobodniej rozmnażać, w wyniku czego następuje ponowny wzrost liczebności ofiar itd. Z wykresu 4 możemy odczytać, że układ w danej symulacji zmierza do stanu równowagi poprzez gasnące symulacje (gasnące liczebności danych populacji).

W ostatniej symulacji mieliśmy za zadanie obliczyć współczynnik R₀ dla trzeciego pokolenia populacji saren. Tabela przedstawia wyniki dla jednego pokolenia, zatem trzecie pokolenie będzie trzy razy większe.

Literatura

• Górecki, J, Kozłowski, M. Gębczyński, Ćwiczenia z ekologii; Kraków-Białystok, 1987

Użyte rozdziały:

2.2. Ocena zagęszczenia zwierząt...

2.6. Wzrost liczebności populacji

2.9. Wzajemne oddziaływanie drapieżnika i ofiary