Przemiana materii i energii

Schemat przedstawiający powiązanie procesów metabolicznych Ogół przemian biochemicznych, które zachodzą w komórce składają się na jej metabolizm. Wyróżnia się dwa antagonistyczne procesy metabolizmu: anabolizm i katabolizm. Anabolizm to proces syntezy, w którym z prostych, niskoenergetycznych związków chemicznych, będących substratami, powstają złożone, wysokoenergetyczne produkty. Proces ten wymaga dostarczenia energii. Przykładem procesu anabolicznego jest fotosynteza. Katabolizm to proces rozkładu złożonych, wysokoenergetycznych substratów powstają proste, niskoenergetyczne produkty, a podczas tej przemiany wytwarzana jest energia. Przykładem procesu katabolicznego jest oddychanie komórkowe. Reakcje anaboliczne i kataboliczne są ze sobą sprzężone. Zachodzą jednocześnie, choć w innym miejscach komórki. Energia uwalniania w procesie katabolicznym musi zostać natychmiast dostarczona do struktur komórkowych, w których zachodzą procesy anaboliczne. Nośnikami energii w komórce są związki wysokoenergetyczne. Enzymy Intensywność obu procesów w komórce nie jest taka sama. Wraz z wiekiem ulega przemianom. U młodych organizmów przeważają reakcje syntezy, a więc anabolizm, w okresie dojrzałym poziom obu procesów jest zrównoważony, natomiast u starszych organizmów dominują procesy rozkładu. Aby rozpoczęła się reakcja chemiczna musi zostać dostarczona do środowiska reakcji odpowiednia ilość energii. Ilość energii niezbędnej dla rozpoczęcia procesu chemicznego to energia aktywacji. Dodanie katalizatora do środowiska reakcji znacznie obniża energię aktywacji, dzięki czemu możliwe jest jednoczesny udział w reakcji większej liczby cząsteczek. W układach biologicznych obniżenie energii aktywacji umożliwiają katalizatory biologiczne – enzymy. W komórce panują dość niskie temperatury, mimo to procesy zachodzą z dużą szybkością. Jest możliwe właśnie dzięki enzymom. Enzymy to białka złożone. Składa się z części białkowej i części niebiałkowej – grupy prostetycznej lub koenzymu. Elementy enzymu złożonego Enzymy mogą być również białkami prostymi. To takich zalicza się enzymy hydrolityczne przewodu pokarmowego oraz enzym rozkładający mocznik – ureaza. Jeżeli część niebiałkowa jest na trwale związana z częścią białkową nosi nazwę grupa prostetyczna. Jeśli część niebiałkowa jest nietrwale złączona z częścią białkową to koenzym. Prekursorami koenzymów jest wiele witamin. W procesach rozkładu koenzym tymczasowo zmienia swą strukturę, a jego funkcjonowanie jest ściśle uzależnione od apoenzymu. Koenzym samodzielnie nie kontroluje reakcji biochemicznej. Efekt obniżenia energii aktywacji reakcji w obecności enzymu Apoenzym decyduje o specyficzności substratowej działania enzymu. Apoenzym wykazuje powinowactwo do substratu, dzięki czemu określa, jaki związek chemiczny będzie uczestniczyć w reakcji. Grupa niebiałkowa natomiast określa, jaki zajdzie typ reakcji, w której bierze udział dany substrat. Aby doszło do zajścia procesu enzymatycznego musi być spełniony warunek. Konieczne jest połączenie apoenzymu z substratem. Na powierzchni białka znajduje się miejsce, które zawiera wiele aminokwasów z wolnymi grupami funkcyjnymi, a więc zdolne do przyjęcia substratu. To miejsce to centrum aktywne. Dzięki niemu może powstać kompleks enzym-substrat (E-S). Powstanie tego kompleksu obniża energię aktywacji, a to warunek konieczny do katalizowania reakcji przez enzym. Kataliza enzymatyczna – powstanie kompleksu enzym-substrat Dopasowanie substratu i enzymu – „klucz do zamka” Utworzenie kompleksu E-S jest możliwe tylko wtedy, gdy dojdzie do przestrzennego dopasowania obu substancji; centrum aktywnego enzymu i substratu na zasadzie „klucz do zamka”. Często uczestniczą w tym dodatkowe cząsteczki, które okresowo łączą się z centrum aktywnym i dopasowują do niego strukturę substratu. Te cząsteczki to aktywatory lub koenzymy. Kataliza enzymatyczna składa się z kilku etapów. Rozpoczyna się od aktywacji centrum enzymu i substratów, tak, aby dopasowały się przestrzennie, następnie ma miejsce wytworzenie kompleksu enzym-substrat, a to obniża energię aktywacji i umożliwia przebieg procesu. Na koniec enzym odłącza się od produktu. Kataliza enzymatyczna Enzymy działają w zorganizowanych systemach lub kompleksach. W takich systemach produkt działania jednego enzymu jest jednocześnie substratem dla kolejnego enzymu. W taki sposób powstają cykle przemian biochemicznych, a więc cykle metaboliczne. Szybkość działania enzymów zależy od wielu czynników, które wpływają na strukturę przestrzenną białka. Są to: temperatura, odczyn środowiska (pH), obecność różnych jonów. Każdy enzym działa w odpowiednich wartościach kwasowości środowiska reakcji. Dla enzymy pepsyny działającemu w żołądku optimum pH wynosi 1, 5-2, 5, dla lipazy trzustkowej 8, a większość enzymów wewnątrzkomórkowych działa optymalnie w pH obojętnym. Prosty cykl metaboliczny Gdy wzrasta stężenie substratu następuje przyspieszenie reakcji. Osiąga ona maksimum, gdy wszystkie cząstki enzymu są związane z substratem. Gdy nie ma już w komórce wolnych cząstek enzymu, gdyż wszystkie utworzyły kompleksy z substratem, reakcja osiąga stałą prędkość i osiąga maksimum. Jeżeli zostanie przekroczone graniczne stężenie substratu reakcja ulega zahamowaniu. Cząsteczki substratu konkurują o enzym, utrudniając powstanie kompleksu E-S. Zależność szybkości reakcji katalizowanej przez enzym od stężenia substratu jest określona tzw. krzywą Michaelisa. Km to stała Miechaelisa, a więc takie stężenie substratu, któremu odpowiada połowa szybkości maksymalnej katalizowanej reakcji. W środowisku reakcji mogą pojawić się substancje podobne do substratu, to, gdy nastąpi ich połączenie z centrum aktywnym spowoduje blokadę funkcji enzymu, a więc inhibicję katalizy enzymatycznej. Jest to połączenie odwracalne, lecz gdy inhibitor spowoduje trwałe odkształcenie centrum, wtedy jest czynnikiem powodującym denaturację. Krzywa Michaelisa Wyróżniamy następujące grupy enzymów: oksydoreduktazy - przenoszą ładunki (elektrony i jony H3O+ - protony) z cząsteczki substratu na cząsteczkę akceptora, transferazy - przenoszą daną grupę funkcyjną (tiolową, aminową, itp.) z cząsteczki jednej substancji na cząsteczkę innej substancji, hydrolazy - powodują rozpad substratu pod wpływem wody (hydroliza); do grupy tej należy wiele enzymów trawiennych, liazy - powodują rozpad substratu bez hydrolizy, izomerazy - zmieniają wzajemne położenie grup chemicznych bez rozkładu szkieletu związku, ligazy - powodują syntezę różnych cząsteczek.

 

Reakcje oksydoredukcyjne

Cząsteczki związków chemicznych przekazują sobie elektrony podczas różnych procesów metabolicznych, które mają miejsce w komórce. Reakcje te nazywane są reakcjami oksydoredukcyjnymi, inaczej reakcje utleniania i redukcji. W trakcie przekazywania elektronów między związkami chemicznymi, jedna cząsteczka ulega utlenieniu, a druga redukcji. Związek, który oddaje elektrony ulega utlenieniu, natomiast redukcji ulega ta cząsteczka, które elektrony przyjmuje. Zazwyczaj utracie elektronu przez cząsteczkę towarzyszy również utrata jonu wodorowego, czyli protonu (H+). Zatem związek, który przyjmuje elektron, otrzymuje także proton. Można, zatem podsumować, że utlenianie związków chemicznych wiąże się z odbieraniem im wodoru, a redukcja z przyjmowanie przez nie wodoru. Reakcje oksydoredukcyjne są regulowane przez związki, zwane koenzymami. Należą do nich dinukleotydy takie jak NAD, NADP i FAD. Dinukleotydy w łatwy sposób odbierają cząsteczkom związków zredukowanych wodór (pod postacią protonów i elektronów), co powoduje ich utlenienie. Następnie przekazują wodór innym związkom chemicznym, powodując ich redukcję. Same dinukleotydy podczas swej pracy, ulegają utlenieniu lub redukcji. Odbierają elektrony i protony innym związkom, a więc same ulegają redukcji, a gdy oddają innym związkom protony i elektrony, ulegają utlenieniu. Z reakcjami utleniania-redukcji wiążę się zawsze wymiana energii. Cząsteczki, które oddają elektrony i protony, tracą również energię, natomiast cząsteczki przyjmujące je, zyskują energię. Zatem podczas reakcji utleniania energia ulega uwolnieniu, a przy redukcji jest magazynowana. Reakcje oksydoredukcyjne Reakcje oksydoredukcyjne Reakcje oksydoredukcyjne

 

Fotosynteza

Fotosynteza należy do sposobów odżywiania się organizmów. Równanie ogólne fotosyntezy Istota tego procesu polega na redukcji dwutlenku węgla do cukrów prostych w obecności energii świetlnej, która jest absorbowana przez barwniki fotosyntetyczne. Produktem tego procesu jest również tlen cząsteczkowy, który jest wydzielany do środowiska. Proces fotosyntezy wymaga dostarczenia energii, dlatego jest procesem anabolicznym. Z prostych, niskoenergetycznych substratów (dwutlenek węgla, woda) syntetyzowane są wysokoenergetyczne produkty (glukoza). Schemat fotosyntezy Organizmy, których sposobem odżywiania się jest fotosynteza, w której same tworzą związki organiczne z prostych związków nieorganicznych, nazywane są organizmami samożywnymi, inaczej autotroficznymi. Fotosynteza to nie jedyny sposób autotrofizmu. Niektóre bakterie przeprowadzają chemosyntezę, zamiast energii świetlnej wykorzystują energię wiązań chemicznych. Zdecydowana większość autotrofów to fotoautotrofy, a więc organizmy prowadzące fotosyntezę. Należą do nich rośliny, glony i wiele bakterii. Fotosynteza u roślin zachodzi w chloroplastach. Dzieli się na dwa etapy: faza zależna od światła (jasna) i faza niezależna od światła (ciemna).

 

Faza fotosyntezy zależna od światła

Ma miejsce na błonach tylakoidów w chloroplaście. W błony tylakoidów wbudowane są barwniki fotosyntetyczne takie jak chlorofile i karotenoidy. Wzór chemiczny chlorofilu Główny barwnik w fotosyntezie to chlorofil. Jest to związek organiczny zbudowany z atomów węgla, wodoru, tlenu i azotu, a jego atomem centralnym jest magnez. Posiada w swym składzie również alkohol – fitol zbudowany z 20 atomów węgla. Jego rolą jest tworzenie hydrofobowego fragmentu cząsteczki łączącego chlorofil z błonach białkowo-lipidowych. Dwa najpowszechniej występujące rodzaje chlorofilu, chlorofil a — niebieskozielony, chlorofil b — żółtozielony, tworzą przeważającą większość masy wszystkich barwników w organach fotosyntetyzujących. Zawartość chlorofilu a w komórkach roślin jest kilka razy większa niż chlorofilu b, dlatego jest to podstawowy barwnik fotosyntezy. W badaniach wykazano, iż cząsteczki chlorofilu pochłaniają najintensywniej fale światła o długości, które odpowiadają barwie niebieskiej i czerwonej. Chlorofil a i b różnią się pod względem strukturalnym, a z tym wiążę się przesunięcie widm absorpcyjnych tych związków (nie pokrywają się). Sprawia to zwiększenie zakresu pochłanianego promieniowania przez rośliny. Karotenoidy różnią się od chlorofilu długością pochłanianego światła, co tym samym zwiększa znacząco zakres wykorzystywanego w fotosyntezie promieniowania. Występują w roślinie w dużo mniejszych ilościach. Wzory chemiczne związków należących do karotenoidów Cząstki barwników wbudowanych w błony tylakoidów tworzą specjalne systemy zwane fotosystemami lub fotoukładami. Istnieją dwa typy fotosystemów: fotosystem I (PS I) i fotosystem II (PS II). Różnica między nimi dotyczy rodzaju i ilości barwników absorpcyjnych, stąd inne są ich właściwości i udział w fazie jasnej fotosyntezy. Przebieg fazy jasnej Gdy energia świetlna zostaje pochłonięta przez barwniki fotosystemu I i fotosystemu II, z chlorofilu wybijane są elektrony. Schemat przebiegu fazy jasnej fotosyntezy Są one przechwytywane przez akceptory elektronów znajdujące się w obu tych fotosystemach. Chlorofil, zatem ulega utlenieniu (stracił elektrony!), a w obu fotosystemach jest niedobór elektronów. Elektrony wybite z fotosystemu II są transportowane przez szereg przenośników białkowych wbudowanych w błony tylakoidów, aż docelowo trafiają do fotosystemu I, w których w ten sposób likwidują deficyt elektronów, który powstał pod wpływem działania energii świetlnej. W trakcie tej wędrówki elektronów uwalniana jest energia, która jest niezbędna do syntezy ATP z ADP i wolnych reszt fosforanu (Pi). Jest to fosforylacja fotosyntetyczna, inaczej fotofosforylacja. W fotosystemie też jest niedobór elektronów. Zostaje on uzupełniony elektronami, które pochodzą z procesu fotolizy wody. Woda w tym procesie ulega rozpadowi pod wpływem utlenionego chlorofilu. Produktami fotolizy są tlen cząsteczkowy i protony. Tlen cząsteczkowy jest uwalniany do środowiska zewnętrznego, jako produkt uboczny fotosyntezy, natomiast protony i elektrony redukują cząsteczki koenzymu NAD do formy NADPH. Zatem w fazie jasnej fotosyntezy powstaje ATP i NADPH, które tworzą tzw. siłę asymilacyjną. Siła asymilacyjna jest wykorzystywana w fazie ciemnej fotosyntezy. Cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna Transport elektronów w tym procesie ma charakter niecykliczny. Uczestniczą w nim oba fotosystemy. Jest to najczęstszy przebieg fazy jasnej, ale nie jedyny. Jeżeli w komórce ma miejsce niedobór utlenionych cząsteczek NADPH (to one przyjmują elektrony wybite z fotosystemu I i protony z fotolizy wody) działa jedynie fotosystem I. Wtedy transport elektronów jest cykliczny, bowiem elektrony wędrują rzez przenośniki w błonach tylakoidów, po czym wracają w to samo miejsce w chlorofilu, z którego zostały wybite. Podczas tej wędrówki uwalniana jest energia wykorzystywana do syntezy ATP, co również jest fosforylacją fotosyntetyczną, lecz cykliczną. Zatem wyróżniamy dwa rodzaje fosforylacji fotosyntetycznej: cykliczną i niecykliczną. Podczas fosforylacji cyklicznej nie powstaje NADPH i niewydzielany jest tlen, gdyż nie dochodzi do fotolizy wody. Przekładając teorię na praktykę. Fosforylacja cykliczna nie jest korzystna w praktyce rolniczej. Nie powstaje, bowiem siła asymilacyjna, niezbędna do zajścia fazy ciemnej fotosyntezy, w której powstają ostatecznie związki organiczne. Powstaje jedynie, ATP, siła jest, zatem niekompletna. Tak, więc, plony upraw będą w takiej sytuacji dużo niższe, co nie jest oczywiście korzystne dla rolników. Fosforylacja cykliczna zajdzie przy odpowiednich warunkach środowiska, a czynnikami, które sprzyjają temu procesowi jest wysoka temperatura, niska wilgotność powietrza, brak wody w podłożu.

 

Faza ciemna fotosyntezy

Faza niezależna od światła ma miejsce w stromie chloroplastu. Jest to złożony cykl biochemicznych przemian nazywany cyklem fotosyntetycznej redukcji węgla lub cyklem Calvina-Bensona. Proces ten polega na wiązaniu i redukcji dwutlenku węgla do cukrów prostych z użyciem siły asymilacyjnej (ATP i NADPH) wytworzonej w fazie jasnej fotosyntezy. Poszczególne reakcje cyklu katalizowane są przez inne enzymy, które znajdują się w sromie chloroplastu. Związek, który rozpoczyna cykl Calvina to rybulozobisfosforan (RuBP). Jest to podwójnie ufosforylowana forma cukru, składającego się z 5 atomów węgla – rybulozy. Pierwszą reakcją cyklu jest przyłączenie cząsteczki dwutlenku węgla do RuBP, w efekcie, czego powstaje kwas 3-fosfoglicerynowy (PGA). Ten etap cyklu Calvina to karboksylacja. Do RuBP przyłączana jest także woda. Następny etap cyklu to redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL). Do tego procesu jest niezbędna siła asymilacyjna wytworzona w fazie jasnej. Cząsteczki NADPH ulegają utlenieniu do NADP, a ATP zostaje rozłożone do ADP i wolnych reszt fosforanu. Podczas redukcji jest wydzielana woda. Końcowy etap cyklu Calvina to regeneracja. Podczas tego procesu ma miejsce odbudowa wykorzystanego RuBP z PGAL, po to by cykl mógł się rozpocząć raz jeszcze. Jest to skomplikowany i długi ciąg reakcji. Na odbudowę RuBP potrzebnych jest 10 cząsteczek aldehydu. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy to cukier trójwęglowy w formie ufosforylowanej. Należy do cukrów prostych. Jest to pierwotny produkt fotosyntezy, który służy do tworzenia innych związków organicznych, takich jak polisacharydy, białka czy lipidy. W fazie ciemnej fotosyntezy następuje 6 obrotów cyklu Calvina, a więc 6 cząsteczek RuBP ulega karboksylacji. Powstaje, zatem 12 cząsteczek PGAL, z czego 10 jest wykorzystywanych na odbudowę RuBP, natomiast 2 cząsteczki to zysk procesu. Te dwie cząsteczki są potrzebne do syntezy glukozy.

 

Fotosynteza typu C4 (klimatu tropikalnego)

Porównanie fotosyntezy typu C3 i C4 Niektóre rośliny nie przeprowadzają fotosyntezy typu C3. Typ C3 charakteryzuje się przyłączaniem CO2 do rybulozobisfosforanu, czego efektem jest powstający kwas 3-fosfoglicerynowym, a więc pierwszego stabilnego produktu cyklu Calvina. Wiązanie dwutlenku węgla oraz synteza sacharozy ma miejsce w tym samym miejscu, a więc w komórkach mezofilu. Rośliny prowadzące fotosyntezę typu C4 posiadają, jako pierwszy akceptor dwutlenku węgla fosfoenolopirogronian (PEP). Jest to związek czterowęglowy. Pierwszym produktem w tym typie przemian jest szczawiooctan, który następnie przekształca się w jabłczan (szlak Hatcha-Slacka). Jabłczan jest transportowany do komórek miękiszu wieńcowego, w którym to dwutlenek węgla jest odłączany, po czym wprowadzony w cykl Calvina-Bensona. Przykład rośliny typu C4 - kukurydza Rośliny typu C3 i C4 różnią się budową liści. Jest ona skutkiem przystosowania tych roślin do innych typów fotosyntezy. Mezofil liści roślin typu C3 jest zróżnicowany na miękisz palisadowy i gąbczasty. Odbywa się tu fotosynteza oraz fotooddychanie. Komórki miękiszowe, które otaczają wiązkę przewodzące nie posiadają chloroplastów, natomiast w skórce dolnej są bardzo liczne aparaty szparkowe.

 

Fotosynteza u roślin CAM (klimatu suchego)

Rośliny CAM, żyjąc w klimacie suchym, są nieustannie narażane na utratę wody z tkanek. Te rośliny to kserofity posiadają wiele cech przystosowawczych do takich właśnie warunków. Utrata wody przez rośliny jest ograniczona, ponieważ w czasie chłodnych nocy otwierają szparki, a w upalny dzień zamykają je. Dzięki temu mechanizmowi mogą prowadzić oszczędną gospodarkę wodną. Mogą one prowadzić wymianę gazową i fotosyntezę. Fotosynteza rośliny klimatu pustynnego Fotosynteza u kserofitów jest uniemożliwiona w dzień, kiedy szparki są zamknięte, gdyż zablokowany jest dopływ dwutlenku węgla do tkanek. W nocy natomiast, kiedy szparki są otwarte, nie ma dostatecznej ilości światła słonecznego. Rośliny prowadzą specyficzny rodzaj fotosyntezy, tzw. typu CAM. Jest to tzw. kwasowy metabolizm gruboszowatych. Kiedy w nocy szparki są otwarte pobierany jest dwutlenek węgla i zostaje wbudowany w jabłczan. Jabłczan jest gromadzony w wakuoli. W ciągu dnia, gdy szparki są zamknięte, następuje dekarboksylacja jabłczanu, zostaje uwolniony dwutlenek węgla, który w dzień jest wykorzystywany do fotosyntezy. Szlak CAM wykazuje podobieństwo do fotosyntezy typu C4. Są między nimi różnice. W typie C4, CO2 wiązany jest w mezofilu do czterowęglowych związków organicznych. Ulega dekarboksylacji i jest następnie włączany w szlak C3, który zachodzi w pochwie okołowiązkowej. U roślin CAM wiązanie CO2 ma miejsce w nocy, natomiast dekarboksylacja jabłczanu i dalsze przemiany w ciągu dnia. Szlaki C3 i C4 różnią się miejscem zachodzenia procesów w obrębie jednej rośliny, natomiast rośliny C4 i CAM szlaki tych przemian zachodzą w innym czasie. Rośliny CAM bardzo wydajnie prowadzą fotosyntezę, pomimo skrajnych warunków środowisk, w jakich żyją. Jest to możliwe dzięki mechanizmowi zamykania szparek w ciągu dnia, gromadzenia dwutlenku węgla w formie jabłczanu. Jest to bardzo skuteczne przystosowanie do życia roślin w takim właśnie klimacie. Wydajność fotosyntezy jest wyższa od tej u roślin C4.

 

Intensywność fotosyntezy

Intensywność fotosyntezy w zależności od natężenia światła Intensywność procesu fotosyntezy u roślin jest uzależniona od wielu czynników zewnętrznych. Należą do nich przede wszystkim natężenie światła i stężenie dwutlenku węgla w atmosferze. Przy zwiększaniu natężenia światła intensywność fotosyntezy rośnie, przy czym jedynie do pewnej granicy. Ta granica jest określana przez niskie stężenie dwutlenku węgla w atmosferze. Jeżeli podnosi się stężenie CO2 może wzrosnąć intensywność tego procesu. Niska koncentracja dwutlenku węgla w środowisku ogranicza produktywność roślin. Nie dotyczy to wszystkich roślin. Rośliny typu C4 posiadają specjalny mechanizm, w którym podnoszą stężenie dwutlenku węgla w komórkach liścia. Cechuje je wyższa produktywność przy niskim stężeniu CO2 w stosunku do roślin C3. Ze względu na reakcje roślin na wzrost stężenia dwutlenku węgla wyróżniamy rośliny cieniolubne i światłożądne. Istotnym czynnikiem, który wpływa na intensywność fotosyntezy jest temperatura. Intensywność fotosyntezy w zależności od temperatury Rośliny różnią się wymaganiami termicznymi. Jednak każdy gatunek posiada odpowiednią dla siebie temperaturę optymalną. To taka temperatura, przy której fotosynteza zachodzi z największą intensywnością. Poniżej i powyżej tej granicy intensywność procesu spada. Temperatura wpływa na aktywność enzymów katalizujących przebieg przemian w fazie ciemnej fotosyntezy.

 

Inne rodzaje fotosyntezy

Glony i liczne bakterie przeprowadzają fotosyntezę. Różnią się rodzajem barwników zaangażowanych w ten proces. Większość z nich prowadzi fotosyntezę zgodnie ze mechanizmem u roślin. Redukują dwutlenek węgla do cukrów prostych z użyciem protonów i elektronów z fotolizy wody, czego produktem ubocznym jest tlen cząsteczkowy wydzielany do środowiska. Wzór fotosyntezy Wśród bakterii przeprowadzających fotosyntezę istnieją takie, dla których tlen jest zabójczym związkiem, gdyż oddychają jedynie beztlenowo. Bakterie te żyją przy dnie płytkich zbiorników wodnych, gdzie stężenie tlenu jest minimalne, ale docierają promienie słoneczne. Jako źródło protonów i elektronów wykorzystują siarkowodór, dzięki czemu redukują dwutlenek węgla. Uboczny produkt to zamiast tlenu – siarka. Nie tylko siarkowodór może być wykorzystywany do tego procesu. Bakterie beztlenowe mogą korzystać z innych związków organicznych i nieorganicznych dostępnych w środowisku. Chemosynteza Reakcje chemiczne procesów fotosyntezy i chemosyntezy Chemosynteza to proces redukcji dwutlenku węgla do cukrów prostych z użyciem energii wiązań chemicznych pochodzącej z utleniania zredukowanych związków nieorganicznych obecnych w podłożu. Jest to jeden ze sposobów odżywiania się bakterii autotroficznych. Różni się od fotosyntezy źródłem energii niezbędnej do syntezy cukrów. W procesie fotosyntezy jest to energia świetlna, którą absorbują barwniki fotosyntetyczne, natomiast w chemosyntezie energia pochodzi z utleniania związków nieorganicznych lub prostych połączeń węgla np. metanu. Proces chemosyntezy można podzielić na dwa etapy: pierwszy, czyli utlenianie związku chemicznego (odpowiednik fazy jasnej fotosyntezy, w którym dany organizm wytwarza energie użyteczną biologicznie (ATP), natomiast drugi to wiązanie, CO2 i produkcja glukozy (na tej samej zasadzie, co faza ciemna fotosyntezy). Chemosyntezę prowadzą różne grupy organizmów. Bakterie nitryfikacyjne występują w glebie bardzo licznie. Utleniają one amoniak i azotyny zawarte w glebie, z czego otrzymują energię niezbędną do syntezy cukrów prostych. Proces nitryfikacji jest dwuetapowy. Pierwszy etap polega na utlenianiu amoniaku do azotynów (NO2) i jest prowadzony przez bakterie z rodzaju Nitrosomonas. Drugi etap to utlenianie azotynów do azotanów i prowadzi go rodzaj Nitrozobacter. Reakcja nitryfikacji - schemat Chemosynteza jest prowadzona też przez inne grupy bakterii. Bakterie siarkowe utleniają siarkę i siarkowowodór z podłoża. Bakterie żelazowe utleniają związki żelaza, a bakterie wodorowe wodór cząsteczkowy. Schemat cząsteczkowy reakcji nitryfikacji Chemosynteza ma minimalne znaczenie dla produkcji biomasy na Ziemi w porównaniu do fotosyntezy. Jednak towarzyszące jej procesy utleniania związków nieorganicznych przyczyniają się do obiegu materii w przyrodzie. Chemosynteza i fotosynteza to najważniejsze mechanizmy autotroficznego odżywiania się. To właśnie ze związków gotowych wytworzonych w tych dwóch procesach korzystają organizmy cudzożywne, a więc heterotrofy. Należą do nich zwierzęta, grzyby, pierwotniaki i wiele bakterii. Reakcja chemosyntezy prowadzonej przez bakterie siarkowe

 

Oddychanie komórkowe

Schemat utleniania komórkowego, jako procesu katabolicznego Najbardziej powszechnym rodzajem oddychania komórkowego jest oddychanie tlenowe. Proces ten polega na utlenianiu glukozy do dwutlenku węgla. Akceptorem protonów i elektronów jest tlen cząsteczkowy. Podczas utleniania glukozy uwalnia się energia, jest ona magazynowana w postaci cząsteczek ATP. Ta energia jest następnie wykorzystywana do procesów życiowych komórki. Oddychanie jest to proces kataboliczny, a więc w jego wyniku silnie zredukowany, bogaty w energię związek rozpada się w proste, niskoenergetyczne związki (dwutlenek węgla, woda). Prosty schemat glikolizy Podczas oddychania komórkowego energia się wydziela. Oddychanie komórkowe jest to proces wieloetapowy. Pierwszym etap oddychania komórkowego, zarówna tlenowego jak i beztlenowego, to glikoliza. Glikoliza Cykl przemian chemicznych w glikolizie Glikoliza ma miejsce w cytoplazmie komórki. Jest skomplikowany i złożony proces przemian biochemicznych katalizowanych przez odpowiednie enzymy. W wyniku glikolizy glukoza jest przekształcana (utleniana) w kwas pirogronowy. Protony i elektrony z tego procesu wiążą się z cząsteczkami NAD+, co powoduje ich redukcję. Uwalnia się energia w postaci ATP, który jest syntetyzowany podczas fosforylacji substratowej (patrz Dział I) sprzężonej z glikolizą. Wzór chemiczny kwasu pirogronowego Rozpad jednej cząsteczki glukozy prowadzi do powstania 2 cząsteczek kwasu pirogronowego. Powstają dwie cząsteczki ATP z ADP i wolnych reszt fosforanu. Ma miejsce również redukcja NAD+ (powstaje NADPH). Kwas pirogronowy, który powstaje przedostaje się z cytoplazmy przez błony mitochondrium do macierzy mitochondrialnej, gdzie odbywa się kolejny etap oddychania komórkowego. Jest to tzw. oksydacyjna dekarboksylacja kwasu pirogronowego, inaczej zwana reakcją pomostową. Reakcja pomostowa (oksydacyjna dekarboksylacja kwasu pirogronowego) Prosty schemat mitochondrium Schemat reakcji pomostowej W reakcji pomostowej dochodzi do odłączenia grupy karboksylowej (dekarboksylacja) od kwasu pirogronowego. Ma miejsce utlenienie produktu, czyli dwuwęglowej grupy acetylowej i przyłączeniu do niej koenzymu A. Przemianie tej towarzyszy redukcja NAD+, gdyż substrat ulega dehydrogenacji. Biorcą protonów i elektronów jest właśnie NAD+. Wzór chemiczny acetylo-koenzymu A Jest to reakcja egzoergiczna (wymaga dostarczenia energii) i nieodwracalna. Grupa karboksylowa jest odłączana od kwasu pirogronowego w postaci CO2. Ostatecznie, produktem reakcji pomostowej jest acetylo-koenzymA, inaczej aktywny octan. Acetylo-koenzym A jest przyłączany do kolejnego etapu oddychania komórkowego tlenowego, czyli cyklu kwasu cytrynowego, inaczej zwanego cyklem Krebsa.

 

Cykl Krebsa

Miejscem, gdzie zachodzi cykl Krebsa jest macierz mitochondrium (matriks). Znajdują się tu niezbędne enzymy katalizujące cykl przemian. Cykl ten polega na utlenianiu acetylokoenzymu A do dwutlenku węgla. Ma przy tym miejsce redukcja NAD+ i FAD. Cykl Krebsa zaczyna się reakcją przyłączenie acetykoenzymu A do kwasu szczawiooctowego (C4). W wyniku tej reakcji powstaje kwas cytrynowy. Jednocześnie odłącza się koenzym A, który może po raz kolejny brać udział w reakcji pomostowej, czyli oksydacyjnej dekarboksylacji kwasu pirogronowego. Kwas cytrynowy wchodzi w cykl skomplikowanych reakcji, które zostały przedstawione na schemacie poniżej. Ostatecznie przekształca się w związek rozpoczynający cykl Krebsa, czyli kwas szczawioctowy. W ten sposób cykl się zamyka. W trakcie cyklu Krebsa dochodzi do dwóch procesów dekarboksylacji. Efektem jest przekształcenie kwasu cytrynowego w związek czterowęglowy. Zachodzą również 4 dehydrogenacje, czyli reakcje odwodorowania (odłączenia wodoru cząsteczkowego). Podczas tej reakcji uwalniane są protony i elektrony i przenoszone na dinukleotydy (3 razy na NAD+ i 1 raz na FAD), które ulegają redukcji. Jedna z tych reakcji jest związana z fosforylacją substratową, jednak uczestniczy w niej GTP, a nie ATP. Wartość energii GTP i ATP są sobie równe. Do produktów jednego cyklu Krebsa należą: dwie cząsteczki dwutlenku węgla, trzy cząsteczki NADPH, jedna cząsteczka FADH2 i jedna cząsteczka GTP. Z jednej cząsteczki glukozy powstają dwie cząsteczki kwasu pirogronowego i potem dwie cząsteczki acetylokoenzymu A, a więc zachodzą 2 obroty cyklu Krebsa. Pierwsze trzy etapy oddychania komórkowego tlenowego powodują całkowite utlenienie glukozy (1 cząsteczka glukoza = 6 cząsteczek dwutlenku węgla). Ma miejsce także fosforylacja dwóch ADP i GDP, a także redukcja 10 cząsteczek NAD+ i dwóch cząsteczek FAD. Mamy, zatem podsumowujące równanie reakcji: Oddychanie komórkowe - wzór Dwutlenek węgla, który powstaje jest uwalniany do atmosfery podczas wymiany gazowej albo też wykorzystywany do syntezy innych związków chemicznych. ATP i GTP to energia do różnych procesów metabolicznych organizmu, a dinukleotydy w formie zredukowanej biorą udział w ostatnim etapie oddychania tlenowego, czyli łańcuchu oddechowym. Cykl Krebsa

 

Łańcuch oddechowy

Na łańcuch oddechowy składa się szereg przenośników błonowych na grzebieniach mitochondrialnych. Ich funkcja polega na odbieraniu protonów i elektronów od zredukowanych dinukleotydów (NADH, FADH2). Powoduje to ich utlenienie. Łańcuch oddechowy – transport elektronów i protonów przez przenośniki błonowe Protony i elektrony są transportowane przez przenośniki błonowe, ostatecznie trafiają na tlen, który jest ich akceptorem. Po ich połączeniu powstaje woda. W czasie transportu tych cząstek powstaje energia, która jest wykorzystywana do syntezy ATP. Powstaje on z ADP i wolnych reszt fosforanu. Proces ten nosi nazwę fosforylacji oksydacyjnej. Podczas wędrówki protonów i elektronów z jednej cząsteczki NADPH na tlen, powstają 3 ATP, natomiast w przypadku FADH2 – 2 ATP. Sumaryczna reakcja – oddychanie komórkowe (tlenowe) Bilans energetyczny oddychania komórkowego Bilans energetyczny oddychania komórkowego Podsumowanie: Oddychanie komórkowe jest to proces utleniania glukozy do dwutlenku węgla. Składa się z etapów. Polega na odbieraniu protonów i elektronów przez dinukleotydy. Przemiany te katalizują odpowiednie enzymy. Do całkowitego utlenienia glukozy dochodzi w pierwszych trzech etapach, a więc glikolizie, oksydacyjnej dekarboksylacji kwasu pirogronowego i cyklu Krebsa. W łańcuchu oddechowym ma miejsce przeniesienie wodoru na tlen, w skutek, czego powstaje woda. Transportowi elektronów i protonów towarzyszy powstawanie energii magazynowanej w ATP (fosforylacja oksydacyjna).

 

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe jest to proces utleniania związków organicznych odbywające się w warunkach beztlenowych. Najczęściej utlenianiu ulega glukoza, natomiast pierwszym etapem jest glikoliza (podobnie jak w oddychaniu tlenowym). Następnie ma miejsce utlenianie dinukleotydów zredukowanych podczas glikolizy. Jest ona jedynym źródłem energii w tym procesie. W warunkach braku dostępu tlenu nie odbywa się łańcuch oddechowy. Utlenianie dinukleotydów zachodzi przy udziale innych związków organicznych niż w oddychaniu tlenowym. Etapy fermentacji mlekowej W fermentacji mlekowej akceptorem elektronów i protonów jest powstający kwas pirogronowy, który ulega redukcji do kwasu mlekowego. Jest to sposób oddychania wielu bakterii (bakterie fermentacji mlekowej). Ponadto komórki mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowym przeprowadzają fermentację mlekową podczas intensywnego wysiłku fizycznego, w warunkach deficytu tlenowego. Dojrzałe erytrocyty również oddychają w ten sposób. Proces fermentacji mlekowej jest szeroko stosowany w przemyśle i produkcji żywności. Stosuje się go w przemyśle mleczarskim (produkcja napojów mlecznych fermentowanych, ukwaszanie mleka, śmietanki, dojrzewanie serów), w przemyśle warzywnym (kwaszenie ogórków i kapusty), w przemyśle mięsnym (produkcja wędlin surowych, np. metka, salami) i w przemyśle piekarskim (wchodzą w skład zakwasów chlebowych, używanych przy produkcji pieczywa żytniego). Fermentacja mlekowa Innym przykładem fermentacji jest fermentacja alkoholowa. Kwas pirogronowy przekształca się, ulegając dekarboksylacji. Wydziela się dwutlenek węgla. Akceptorem protonów i elektronów jest aldehyd octowy, który następnie przekształca się w alkohol etylowy. W wyniku tego procesu powstaje również szereg produktów ubocznych, między innymi: gliceryna, kwas bursztynowy i kwas octowy. Ten typ fermentacji przeprowadzają drożdże i niektóre bakterie. Fermentacja alkoholowa jest wykorzystywana w piwowarstwie, winiarstwie, gorzelnictwie, kandyzowaniu owoców, produkcji drożdży oraz pieczywa. W oddychaniu beztlenowym rolę akceptora elektronów i protonów pełnią również związki nieorganiczne. Przykładem jest denitryfikacja, inaczej zwana oddychaniem azotanowym. Prowadzą ją bakterie denitryfikacyjne. Wykorzystują one zawarte w podłożu azotany i azotyny i redukują je do amoniaku i azotu cząsteczkowego. Kolejny przykład to oddychanie bakterii siarczanowych. Żyją one w osadach na dnie zbiorników wodnych i jako akceptor elektronów i protonów wykorzystują siarczany i siarczyny redukując je do siarkowodoru i siarki. Bilans energetyczny tego typu oddychanie jest niewielki i zamyka się jedynie w ilości energii wytworzonej podczas glikolizy. Wynosi, więc 2 cząsteczki ATP. To aż 18 razy mniej niż zysk energii w przypadku oddychania tlenowego. Jest ono znacznie rzadziej występującym typem oddychania niż oddychanie w warunkach tlenowych. Reakcja zachodząca podczas fermentacji octowej Inne rodzaje fermentacji to fermentacja octowa, masłowa, propionowa. Fermentacja octowa to utlenianie alkoholu etylowego do kwasu octowego katalizowane przez enzymy bakterii octowych. Fermentacja octowa jest podstawowym procesem w przemysłowej produkcji octu. Fermentacja masłowa to beztlenowy proces enzymatycznego rozkładu sacharydów na kwas masłowy, dwutlenek węgla i wodór. Prowadzą ja bakterie z rodzaju Clostridium. Fermentacja masłowa jest wykorzystywana w przemysłowej produkcji kwasu masłowego. Bierze udział w procesie roszenia łodyg roślin włóknodajnych jak: len, konopie. Podsumowanie: Oddychanie