Bruzdkowanie(fissio) – etap wielokrotnych podziałów mitotycznych zarodka i z jednokomórkowej struktury powstaje wielokomórkowa struktura, dająca podłoże przyszłemu, złożonemu organizmowi.
Nazwa ‘bruzdkowanie’ pochodzi od pojawiających się bruzd na powierzchni zewnętrznej zygoty. W tym procesie nowopowstające komórki nazwano blastomerami. Zygotę otacza tylko osłonka przejrzysta, gdyż komórki wieńca promienistego ulegają apoptozie.
Po I podziale mitotycznym powstają 2 blastomery. Następnie jest stadium blastuli i między blastomerami pojawia się szczelinowata, pierwotna jama ciała zwana jamą blastuli/blastocelem. U osobników dorosłych komórki somatyczne osiągają wielkość komórek macierzystych. W przypadku zygoty blastomery nie rosną i nie rośnie w czasie bruzdkowania zarodek oraz ma wielkość jaja. Powstaje dużo komórek i zmienia się stosunek cytoplazmatyczno-jądrowy.
Bruzdkowanie zależy od ilości i rozmieszczenia żółtka, co wpływa na szybkość podziałów, przebieg bruzd i wielkość blastomerów. Typy bruzdkowania zależą od typów jaj. Wyróżnia się 3 zasadnicze typy bruzdkowania: a) całkowite równomierne: *dotyczy jaj oligolecytalnych(skąpożółtkowych);
*występuje u lancetnika, osłonic i ssaków.
*zygota dzieli się na coraz mniejsze blastomery. Pierwsza bruzda podziałowa przebiega południkowo przez 2 bieguny jaja i prostopadle do wrzeciona podziałowego powstają 2 jednakowe blastomery. Druga bruzda też jest południkowa i prostopadła do pierwszej powstają 4 mniejsze, mniej więcej równej wielkości blastomery. Trzecia bruzda jest równikowa, pozioma i prostopadła do poprzednich powstają 4 blastomery na półkuli animalnej oraz 4 blastomery na półkuli wegetatywnej. Następny podział to 2 bruzdy równoleżnikowe. Potem zachodzą kolejne podziały i bruzdy są zawsze położone prostopadle do poprzednich aż podziałom ulegnie cała zygota;
*równomierne – bo powstające blastomery są małe i mniej więcej jednakowe, całkowite – bo cała zygota bruzdkuje;
*najpierw wytwarzana jest morula, przypominająca wyglądem owoc morwy. Między blastomerami tworzą się małe szpary, zespalające się ze sobą w blastocel – pierwotną jamę ciała, wypełnioną płynem. Blastomery układają się obwodowo w nabłonek jednowarstwowy, tworząc trofoblast – zwany trofoektodermą. Blastula ssaka podobna jest do pęcherzyka. Już w stadium moruli dochodzi do tzw. kompakcji ścisłego przylegania i łączenia się komórek- blastomerów trofoblastu.
b) całkowite nierównomierne: *dotyczy jaj mezolecytalnych(średniożółtkowych);
*występuje u płazów – na biegunie animalnym brak żółtka, na biegunie wegetatywnym jest dużo żółtka;
*pierwsze 2 bruzdy – jak u ssaków południkowe i prostopadłe do siebie. Wytwarzane są mniej więcej równej wielkości 4 blastomery. Trzecia bruzda równoleżnikowa odcina 4 mniejsze blastomery pozbawione żółtka(mikromery) na półkuli animalnej i 4 blastomery większe, obładowane żółtkiem(makromery) na półkuli wegetatywnej. Następnie powstaje blastula, potem morula z ekscentrycznie ułożoną jamą blastuli- blastocelem półkuli animalnej. Półkula wegetatywna wypełniona jest makromerami;
*całkowite- bo dzieli się cała zygota, nierównomierne – bo są blastomery większe i mniejsze.
c) częściowe tarczowe: *dotyczy jaj polilecytalnych(bogatożółtkowych);
*występuje u ptaków - tarczka zarodkowa jest biegunem animalnym, a żółtko biegunem wegetatywnym. Tylko tarczka zarodkowa ulega bruzdkowaniu – stąd nazwa ‘tarczowe’;
*pierwsza bruzda jest bardzo płytka, biegnie południkowo – w środku tarczki i nie sięga do jej brzegów. Powstają 2 blastomery. Druga bruzda jest też południkowa i prostopadła do pierwszej. Powstają 4 blastomery, a reszta ich cytoplazmy łączy się z żółtkiem. Trzecia bruzda jest równoleżnikowa. Czwarta bruzda jest południkowa, a piąta równoleżnikowa okrężna. Ta ostatnia odcina środkowe blastomery od dużych, obwodowych blastomerów. Następne bruzdy okrężne(równoleżnikowe) oddzielają blastomery od powierzchni żółtka za wyjątkiem obwodowej części tarczki zarodkowej, gdzie duże blastomery połączone z żółtkiem tworzą strefę łączącą zwaną strefą brzeżną lub styku. Te blastomery nieprzezroczyste, ciemne, zanurzone w żółtku tworzą pole ciemne na obwodzie tarczki zarodkowej. Przezroczyste, jasne blastomery środkowej części tarczki oddzielone od siebie tworzą pole jasne. Blastomery pola jasnego oddziela od żółtka szczelinowata jama pozazarodkowa – blastocel.
a) we wszystkich typach bruzdkowania 2 pierwsze bruzdy przebiegają identycznie. Pierwsza bruzda południkowa oddziela lewą stronę ciała od prawej. Druga bruzda południkowa rozdziela stronę grzbietową od brzusznej. U zarodków danego gatunku zwierząt występuje pewien wzór bruzdkowania.
b) jądra blastomerów potomnych w tym czasie są nieczynne genetycznie. Wzór bruzdkowania wyznaczają czynniki cytoplazmatyczne nagromadzone w komórce jajowej podczas oogenezy. Jest to tzw. efekt matczyny. U ssaków bruzdkujący zarodek otacza osłonka przejrzysta i w tym czasie zarodek nie rośnie i ma wielkość jaja. Osłonka przejrzysta(zona pellucida) zapobiega implantacji, czyli zagnieżdżeniu zarodka w jajowodzie. Blastomery potomne nie rosną, ponieważ bardzo krótka jest faza G1 cyklu komórkowego. Szybkość podziałów blastomerów waha się od kilkudziesięciu minut do ok. 12 godzin. W czasie bruzdkowania przemiany metaboliczne zarodka są ograniczone i zachodzą kosztem nagromadzonego materiału i energii zmagazynowanej w komórce jajowej podczas oogenezy. Jedynie według wzoru genomu zygoty zachodzi dość intensywnie synteza DNA, ale nie jest on jeszcze czynny genetycznie, bo w tym czasie nie zachodzi transkrypcja RNA, wzrasta ilość jąder komórkowych i błon komórkowych powstających blastomerów. W sensie biologicznym blastomery nie są sobie równe, jednakowe.
c) pewne obszary cytoplazmy w czasie podziałów zostają oddzielone błoną cytoplazmatyczną i zachodzi nierówny podział substancji w cytoplazmie. Zjawisko to zwano chemocytodyferencjacją. Blastomery są zróżnicowane chemicznie i dlatego są nierówne w sensie biologicznym. Dwa pierwsze powstające blastomery zwano totipotentymi. Np. gdy zarodek składający się z 2 blastomerów rozdzieli się to z każdego rozwinie się nowy, normalny osobnik.
d) chemocytodyferencjacja określa przyszłe losy komórek w dalszym rozwoju zarodka i warunkuje powstawanie obszarów presumptywnych z których rozwiną się odpowiednie tkanki i narządy. Wyróżniono 2 główne rodzaje jaj uwzględniając okres ustalania się obszarów presumptywnych: *pierwsze jaja – mozaikowe w których chemiczne zróżnicowanie cytoplazmy zachodzi jeszcze przed rozpoczęciem bruzdkowania- stąd 2 pierwsze blastomery są potencjalnie różne rozwojowo i jaja te występują w bezkręgowców;
*jaja regulacyjne – cytoplazma zygoty nie jest zróżnicowania chemicznie i dlatego 2 pierwsze blastomery są potencjalnie równe rozwojowo.
Między tym 2 skrajnymi typami jaj mogą występować jeszcze inne typy jaj.