WYKŁAD 23.01.2012

W zależności od poziomu o.u.n., w którym znajduje się ośrodek łuku odruchowego, wyróżnia się:

1. Odruchy rdzeniowe

2. Odruchy mózgowe

Z uwagi na to, czy efektem jest zwiększenie czy też zmniejszenie aktywności efektora, wyróżnia się:

1. Odruchy pobudzeniowe

2. Odruchy hamulcowe

Odruchy animalne można podzielić na:

1. Proste – kurczy się jeden mięsień np. odruch z mięśnia trójgłowego łydki (odruch ze ścięgien Achillesa)

2. Złożone – kurczy się więcej mięśni, np. odruch stopowy, mosznowy, brzuszne

Zależnie od liczby synaps w łuku odruchowym odruchy animalne mogą być:

1. Monosynaptyczne (jedna synapsa)

2. Polistnaptyczne (liczne synapsy)

Odruch monosynaptyczny – dwa neurony: neuron aferentny, który jest neuronem zwoju rdzeniowego i alfa-motoneuron rogów przednich rdzenia, będący neuronym eferentnym

Odruchy polisynaptyczne obejmują jeden lub więcej neuronów wstawkowych położonych pomiędzy neuronem aferentnym i eferentnym. Cechy odpowiedzi odruchowej zależą od takich czynników jak:

1. Rodzaj bodźca

2. Typ receptorów

3. Złożoność objętych odruchem dróg neutralnych

4. Pobudliwość neuronów wstawkowych

5. Pobudliwość motoneuronów

6. Organizacji regulującego efektora

Motoneurony (ich perikariony) unerwiające mięśnie kończyn i tułowia są skupione w ośrodkach ruchowych w rogach brzusznych rdzenia kręgowego i w pniu mózgu. Aksony tych neuronów opuszczając rdzeń kręgowy tworzą korzenie brzuszne (przednie), a następnie wchodzą w skład neuronów rdzeniowych. Podobną organizacją odznaczają się ośrodki ruchowe pnia mózgu (nerwy czaszkowe)

W ośrodkach ruchowych występują trzy rodzaje neuronów, zaliczane do podgrup:

1. Alfa: właściwe neurony ruchowe. Z włóknami mięśniowymi tworzą jednostki ruchowe. Ich czynność zależy od ich wielkości. Małe motoneurony są bardziej pobudliwe (większe zagęszczenie synaps na ich powierzchni, co ułatwia sumowanie się postsynaptycznych potencjałów pobudzeniowych). Pod wpływem impulsów dochodzących z kory mózgu są pobudzane najpierw przez małe, a później duże motoneurony. Wciąganie w proces pobudzenia coraz większej liczby komórek nazywa się rekrutacją neuronów.

Ponieważ mały motoneuron unerwia niewielką liczbę włókien mięśniowych, przy słabym pobudzeniu ośrodka ruchowego większa jest precyzja ruchu, natomiast przy silnym pobudzeniu dominuje skurcz mięśnia

1. Beta: unerwiają zarówno właściwe włókna mięśniowe, jak i włókna śródwrzecionowe

2. Gamma: unerwiają włókna mięśniowe we wrzecionach mięśniowych (tzw. włókna śródwrzecionowe)

Oprócz motoneuronów w ośrodkach ruchowych znajdują się jeszcze interneurony – komórki Renshawa, które są pobudzane przez motoneurony alfa, hamują natomiast te same a także inne znajdujące się w sąsiedztwie motoneurony alfa. Hamowanie to zapobiega nadmiarnemu pobudzeniu mięśnia.

Unerwienie czuciowe mięśnia

• W brzuścu mięśnia oprócz komórek mięśniowych ułożone są podłużne wrzeciona mięśniowe. W skutek tego zmiana długości mięśnia w wyniku skurczu lub rozciągania przenosi się łatwo na wrzeciona

• Główny składnik wrzeciona – włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane podobne do komórek mięśniowych tworzących brzusiec mięśnia, jednak o mniejszej sile skurczu, Nazywa się je włókami śródwrzecionowymi. Dzielą się one na włókna:

  • Z woreczkiem jąder: jądra tych komórek mogą się skupiać w części środkowej komórki i powodować jej zgrubienie

  • Z łańcuchem jąder: jądra są ułożone jedno za drugim równomiernie w całej cytoplazmie

• Włókna mięśniowe śródwrzcionowe mają unerwienie czuciowe i ruchowe.

• Występują w tych włóknach receptory tzw. czucia mięśniowego, które

  • Wykrywają stopień rozciągnięcia mięśnia

  • Ich pobudzenie dostarcza informacjo o stanie funkcjonalnym mięśnia

  • Inicjują odruchy prowadzące do skurczu mięśnia

  • Modyfikują skurcz spowodowany działaniem rdzeniowych i mózgowych ośrodków ruchowych

• Receptory, wrażliwe na siłę rozciągania, dzielą się na:

  • Pierścieniowo – spiralne: znajdują się w części środkowej włókien obu typów, szczególnie wrażliwe na szybki przyrost siły rozciąganej wrzeciono, reagują na rozciąganie w sposób dynamiczny, szybko ulegają adaptacji, och pobudzenie jest przekazywane do ośrodka nerwowego przez włókna nerwowe grupy I a, mają Duzy kaliber, zdolne so szybkiego przewodzenia impulsów nerwowych

  • Groniaste: znajdują się tylko w części obwodowej włókien z łańcuchem jąder, reagują na rozciąganie ze stalą siłą w sposób statyczny (równomiernie przez cały czas trwania bodźca), ich pobudzenie przekazują do ośrodków nerwowych włókna II, cieńsze niż poprzednie, przewodzą impulsy z mniejszą szybkością

Włókna mięśniowe śródwrzecionowe są unerwione przez:

1. Motoneurony gamma oraz motoneurony beta, które oprócz nich unerwiają także pozawrzecionowe (właściwe) włókna mięśniowe

2. Unerwienie gamma i beta jest zarazem typu dynamicznego i statycznego

3. Rozróżnia się motoneurony:

1. Gamma – dynamiczne

2. Beta - dynamiczne

3. Gamma – statyczne

4. Beta – statyczne

1. Włókna nerwowe typu statycznego unerwiają oba rodzaje włókien śródwrzecionowych

2. Włókna nerwowe typu dynamicznego unerwiają tylko włókna śródwrzecionowe z woreczkiem jąder

Integracja czynności ruchowych

• Korowe i podkorowe ośrodki ruchowe dawniej zaliczano do dwóch układów piramidowego i pozapiramidowego. Według aktualnych poglądów czynnościami ruchowymi steruje system struktur i połączeń nerwowych o hierarchicznej organizacji, w obrębie którego wyróżnia się:

1. niższy

2. średni

3. wyższy poziom integracji.

W normalnych struktury hierarchiczne niższe są hamowane przez struktury wyższe i dopiero wyłączenie tego hamowania ujawnia funkcję, niekiedy bardzo złożoną, zablokowanego ośrodka.

Poziom integracji - niższy wg B. Sadowskiego

• Rdzeń kręgowy. Odruchy obronne (cofania). Ruchy stąpania

• Rdzeń przedłużony i most. Pobudzanie mięśni antygrawitacyjnych – utrzymanie stojącej postawy ciała

• Śródmózgowie. Przywracanie normalnej postawy ciała

• Jądro czerwienne. Przekazywanie poleceń z kory ruchowej do rdzenia

Hierarchiczny układ ośrodków ruchowych:

• Najniższy – rdzeniowy: kontrola podstawowych odruchów związanych z regulacją długości i napięcia mięśni szkieletowych (odruch rozciągania, odwrócony odruch rozciągania, odruch zgięcia)

• Wyższy – mózgowy: kontrola bardziej złożonych czynności ruchowych sterowanych autonomicznie (ruchy związane z lokomocją i utrzymaniem odpowiedniej postawy ciała, przyjmowaniem określonej postawy ciała w warunkach walki, ucieczki, obrony)

• Najwyższy – mózgowy: integracyjny, głównie układ piramidowy, steruje ruchami dowolnymi, uruchamia aparat ruchowy mowy, kieruje ruchami precyzyjnymi (w zakresie zginaczy palców) i współdziała z jądrami podkorowymi

Napięcie mięśniowe

1. Mięśnie nawet w spoczynku znajdują się w stanie pewnego „skurczu”

2. Skurcz ten wynika z elastycznych właściwości mięśnia

3. Rejestracja aktywności pojedynczych włókien nerwu nie wykazuje w tych warunkach wzmożonej aktywności włókien I a, której można by oczekiwać

4. Napięcie mięśniowe bywa zwiększona

1. W stanie pobudzenia emocjonalnego

2. W stanie wysiłku umysłowego

3. Wzrasta w mięśniach aktualnie nieczynnych, gdy pracę wykonują inne mięśnie

Napięcie mięśniowe jest głownie wynikiem oddziaływania ośrodków mózgowych na ośrodki ruchowe rdzenia. Zmienia się zależnie od aktualnie wykonywanej czynności.

Odruch na rozciąganie (miotatyczny)

1. Wraz z rozciąganiem mięśni ulegają rozciągnięciu wrzeciona

2. Zostają pobudzone jednocześnie oba rodzaje receptorów wrzecionowych

3. Zostają uruchomione dwa rodzaje odruchu na rozciąganie: dynamiczny i statyczny

Odruch dynamiczny:

1. Receptorami są zakończenia pierścieniowo – spiralne

2. Odchodzące od receptorów włókna I a są wypustkami obwodowymi komórek czuciowych, których wypustki centralne docierają do ośrodków ruchowych w rogach przednich rdzenia kręgowego

3. W rogach przednich rdzenia tworzą synapsy z motoneuronami alfa unerwiającymi ten mięsień, w którym zostały pobudzone receptory rozciągania

4. W skład odruchu wchodzą dwa neurony – odruch pojawia się szybko w postaci nagłego, krótkotrwałego skurczu mięśnia

5. Odruchy regulują napięcie mięśniowe podczas wykonywanie szybkich ruchów manipulacyjnych

Odruch statyczny:

1. Rozciągnięcie mięśnia pobudza receptory groniaste typu statycznego

2. Pobudzenie przenosi się na włókna czuciowe typu II

3. Wypustki centralne neuronów, do których należą te włókna, po wejściu do rdzenia kręgowego nie stykają się bezpośrednio z motoneuronami alfa

4. Pobudzają motoneurony alfa za pośrednictwem motoneuronów

5. Receptory groniaste ulegają adaptacji wolni, pobudzenie musi przejść przez dłuższą drogę polisynaptyczną

6. Skurcz mięśnia rozpoczyna się po dłuższym okresie utajenia niż w przypadku odruchu dynamicznego i utrzymuje się przez cały czas działania siły rozciągania

7. Odruchy regulują napięcie mięśniowe podczas stania, siedzenia i chodu