1. Spermatogeneza proces rozwoju i dojrzewania gamet męskich(plemników) w gonadach męskich(jądrach), w kanalikach krętych plemnikotwórczych zwanych także kanalikami nasiennymi.

2. U ssaków układ rozrodczy męski składa się z: a) parzystych gonad i jąder.

b) z parzystych dróg wyprowadzających- najądrzy i nasieniowodów.

c) narządu kopulacyjnego- prącia, w którym znajduje się cewka moczowo-płciowa, a także gruczoły płciowe dodatkowe męskie.

1. U ptaków brak gruczołów płciowych dodatkowych, nasieniowody uchodzą do steku, a jego fałdy tworzą narząd kopulacyjny. Jedynie kazuary i strusie mają prącie.

2. Budowa jądra: jądro leży poza obrębem jamy brzusznej i zbudowane jest z kanalików krętych- plemnikotwórczych. U człowieka długość tych kanalików z obu jąder wynosi ok. 500 m, u kazuara wynosi 3200 m(również z obu jąder).

3. Budowa kanalika nasiennego: kanaliki kręte są zbudowane z 2 rodzajów komórek:

1. Komórki podporowe- sustentocyty- sertolego.

2. Komórki szeregu spermatogenezy, czyli komórki rozrodcze w różnych stadiach rozwoju.

Sustentocyty leżą na błonie podstawnej, tworzą ciągłą warstwę i łączą się ze sobą za pomocą różnych połączeń międzykomórkowych. Ich wypustki dochodzą do światła kanalika i są silnie rozgałęzione.

1. Prespermatogeneza: w jądrze zarodkowym z gonocytów powstają prespermatogonie. I tylko one występują do osiągania dojrzałości płciowej. Spermatogeneza rozpoczyna się wraz z dojrzewaniem płciowym osobnika męskiego. W spermatogenezie wyróżnia się 3 etapy: a) spermatogoniogeneza: *w dojrzałym jądrze męskim z prespermatogonii powstają spermatogonie- te dzielą się mitotycznie kilka lub kilkunastokrotnie;

*część z nich przestaje się dzielić i przekształca się w spermatocyty I rzędu- znacznie większe od spermatogonii;

*pozostałe spermatogonie są źródłem komórek, które dopiero po pewnym czasie mogą przekształcić się w spermatocyty I rzędu.

b) spermatocytogeneza: *spermatocyt I rzędu- kulista komórka średnicy kilkunastu µm w fazie S cyklu komórkowego podwaja zawartość DNA do 4c;

*następnie wchodzi w profazę I podziału dojrzewania mejotyczną(leptoten, zygoten, pachyten i diploten);

*profaza trwa bardzo długo, dlatego w kanalikach nasiennych widać dużo spermatocytów I rzędu.;

*po profazie zachodzą kolejne fazy podziału mejotycznego redukcyjnego i spermatocyt I rzędu dzieli się na 2 spermatocyty II rzędu- kuliste i o połowę mniejsze od spermatocytu I rzędu;

*spermatocyty II rzędu zawierają n chromosomów, ale 2c DNA, dlatego szybko przechodzą w drugi podział dojrzewania- ekwacyjny, czyli wyrównawczy na zasadzie mitozy;

*z każdego spermatocytu II rzędu powstają dwie spermatydy- spermidy, zawierające już n chromosomów i c DNA;

Spermatocytogeneza to 2 podziały dojrzewania: *w spermatocytach I rzędu;

*w spermatocytach II rzędu.

c) spermiogeneza: proces przekształcania się spermid- spermatyd w dojrzałe plemniki.

*przebudowywana jest morfologia spermidy- kulistej komórki;

*najpierw zmienia się symetria spermidy- staje się owalna i zarysowuje się jej długa oś;

*później przemieszczają się organella komórki-, a z przodu układa się aparat Golgiego, pod nim jądro komórkowe, a pod jądrem centrosom;

*następnie rozpoczynają się zmiany w jądrze i cytoplazmie- w spermiogenezie wyróżnia się 4 główne fazy: •aparatu Golgiego- w jednej lub kilku wakuolach pojawiają się ziarenka proakrosomalne z glikoproteidami. Wakuole te po zlaniu się ze sobą tworzą pęcherzyk akromsomalny z ziarnem akrosomalnym, przylegającym do przedniego bieguna jądra

•czapeczki- pęcherzyk akrosomalny z ziarnem akrosomalnym spłaszcza się i pokrywa w postaci czapeczki jądro komórkowe. Centrosom dzieli się na 2 centriole: dystalną(dalszą) i proksymalną(bliższą). Pierwsza tworzy maleńką witkę wysuwającą się ze spermatydy. Potem centriole przybliżają się do siebie i do jądra komórkowego. Druga przyczepia się do otoczki jądrowej, a aparat Golgiego w tym czasie odsuwa się od jądra komórkowego, a jego chromatyna, która się wydłuża zostaje w części wyrzucona do cytoplazmy(wyrzucane są RNA i białka histonowe). Białka histonowe tworzą w cytoplazmie ciałka chromatoidalne

•akrosomu- spermatyda wydłuża się, bo cytoplazma przesuwa się na tylny biegun jądra. Czapeczka akrosomalna i jądro zostają pokryte cieniutką warstwą cytoplazmy. Czapeczka akrosomalna sięga do połowy jądra i zwie się akrosomem

•dojrzewania- centriola dystalna wytwarza pierścień otaczający witkę. Centriola ta zsuwa się wzdłuż witki, która w tym czasie wydłuża się. Między centriolą proksymalną leżącą przy jądrze i zsuniętą do granicy komórki centriolą dystalną układają się spiralnie mitochondria. Cytoplazma spermatydy zsuwa się z jądra okrytego akrosomem i z wytworzonej witki jako kropla cytoplazmatyczna(zwana także cytoplazmą resztkową). Cytoplazma ta zawiera ciałka chromatoidalne oraz aparat Golgiego. Cytoplazma resztkowa pozostaje pewien czas w łączności z plemnikiem, a później w czasie ostatecznego dojrzewania plemnika- odpada;

*z kulistej spermatydy powstaje wydłużona komórka- gameta męska(plemnik).

d) w wyniku spermatogenezy z jednego spermatocytu I rzędu powstają 4 plemniki haploidalne(n chromosomów i c DNA). U danego gatunku 4 powstałe plemniki nie różnią się morfologią, ale różnią się heterochromosomami: 2 plemniki zawierają po jednym heterosomie X i 2 po jednym heterosomie Y.

1. Regulacja spermatogenezy: a) hormony gonadotropowe przysadki regulują spermatogenezę oraz komorki podporowe- sustentocyty kanalików nasiennych. Hormony płciowe męskie- androgeny wytwarzane przez gruczoł śródmiąższowy jądra. W kanalikach nasiennych panuje odpowiednie środowisko dla spermatogenezy. Światło ich wypełnia płyn śródkanalikowy, do którego uwalniane są plemniki. Płyn ten zawiera czynniki hormonalne pobudzające spermatogenezę.

2. przed osiągnięciem dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego w kanalikach nasiennych ustala się bariera krew- płyn kanalika plemnikotwórczego. Bariera ta zatrzymuje niektóre substancje w osoczu krwi dzięki sustentocytom połączonymi specjalnymi połączeniami między sobą.

3. sustentocyty wytwarzają i wydzielają szereg substancji do płynu kanalika: czynniki pobudzające spermatogenezę np. aktywiny, somatomadyny oraz defensyny- substancje działające jak antybiotyki bakteriobójczo.

4. Wytwarzają także czynniki hamujące spermatogenezę- inhibiny np. inhibina M. Czas powstawania plemnika ze spermatogonii zwano cyklem spermatogenetycznym- liczony jest w dniach np. u człowieka trwa ok. 74 dni, u buhaja 13-14 dni, a u knura ok. 8/9 dni.

1. Budowa plemnika: a) otoczony jest przylegającą błoną komórkową, składa się z 2 zasadniczych części- główki i witki.

2. główka zawiera duże jądro wydłużone, owalne lub spłaszczone ze skondensowaną(odwodnioną) chromatyną. DNA stanowi w jądrze ok. 40% suchej masy. W otoczce jądrowej brak porów jądrowych, a na tylnym biegunie jądra występuje zbywająca, pofałdowana otoczka jądrowa. Przedni biegun pokrywa czapeczka- akrosom. U gryzoni występuje w tym miejscu przebijacz(perforatorium) jako wpuklenie otoczki jądrowej do akrosomu. Przebijacz w kształcie stożka lub pałeczki zagięty odgrywa najprawdopodobniej funkcję mechaniczną w przebijaniu osłon jajowych podczas zapłodnienia. Akrosom zawiera enzymy zonalizyny np. hialuronidaza, akrozyna, fosfataza kwaśna i fosfolipazy kolagenozy. Dwie pierwsze uczestniczą przede wszystkim w rozpuszczaniu osłon jajowych. Tylny biegun jądra wyposażony jest w zagłębienie implantacyjne, ułatwiające ruchome połączenie główki z nasadą witki, działające jak połączenie stawowe- do zagłębienia tego przylega płytka podstawna o nieznanej roli.

3. Witka jest długą nicią, składającą się z 4 części: *szyjka krótki odcinek łączący główkę z witką. Tu jest centriola bliższa kształtu cylindra, a na niej zawieszona jest aksonema(włókno osiowe, biegnące centralnie przez całą witkę) – ma kształt lejka i jest pozostałością centrioli dalszej, spermidy(centriola posrednia łącząca);

*wstawka odcinek po szyjce, aksonema nadal biegnie centralnie przez nią i składa się z 1 pary mikrotubul centralnych i 9 par mikrotubul obwodowych, które podobnie biegną wzdłuż długiej osi wici i równolegle do siebie. Mikrotubul obwodowe zawierają białka kurczliwe- spermiozynę i flaktynę. Obwodowo od nich układają się grube włókna obwodowe. We wstawce leżą zewnętrznie spiralnie mitochondria, tworzące osłonkę – pochewkę mitochondrialną. Mitochondria dostarczają plemnikowi energię do ruchu. Na granicy wstawki i części głównej witki jest pierścieniowate zgrubienie błony komórkowej, zapobiegające zsuwaniu się spirali mitochondrialnej;

*część główna witki zawiera centralnie aksonemę i grube włókna obwodowe, otoczone osłonką włóknistą;

*końcowy odcinek witki ma tylko aksonemę, otoczoną błoną komórkową.

1. Kształt plemnika zależy od kształtu główki: a) owalny.

2. wydłużony.

3. spłaszczony.

4. niesymetryczny. U gryzoni główka jest zagięta haczykowato – jest sierpowata, gdyż zawiera przebijacz. U człowieka główka rozszerza się u podstawy, a zwęża na szczycie.

1. Wielkość plemników waha się od 41 – 250 µm. Największe są u chomika, a najmniejsze u wieloryba. U buhaja 72 µm, u człowieka 60 µm i jego plemniki mogą zapłodnić komórkę jajową do 4 dni przebywania w drogach rodnych samicy.

2. Różnice między oogenezą i spermatogenezą: a) różny czas rozpoczęcia procesów – oogeneza już w życiu zarodkowym, a spermatogeneza z osiąganiem dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego.

2. różna ilość wyprodukowanych gamet z jednej komórki wyjściowej – w oogenezie z 1 oocytu I rzędu => 1 ootyda(jakość), w spermatogenezie z 1 spermatocytu I rzędu => 4 plemniki(ilość).

1. Plemniki wyprodukowane w kanalikach nasiennych są nieruchome i niezdolne do zapłodnienia u większości ssaków. Dalsze ich dojrzewanie zachodzi w drogach wyprowadzających męskich i drogach rodnych samicy. Z kanalików krętych(plemnikotwórczych) nieruchome plemniki przesuwane są do kanalików prostych, sieci jądra, kanalików odprowadzających, do głowy, trzonu i ogona najądrza. Nabłonek w najądrzu produkuje wydzielinę powlekającą plemniki i zabezpieczającą je przed enzymami, zawartymi w plazmie nasienia. W zależności od gatunku zwierzęcia plemniki mogą być magazynowane od kilkunastu do kilkudziesięciu dni, szczególnie w trzonie i ogonie najądrza. Wydzielina najądrza powleka plemniki => zwiększenie płynności błony komórkowej plemników => ułatwia zapłodnienie. Plemniki pobrane z ogona najądrza i umieszczone w roztworze soli fizjologicznej(rozrzedzone) wykazują ruch – świadczy o ich zdolności ruchowej. W warunkach fizjologicznych plemniki powleczone są lepką wydzieliną, hamującą ich ruch. Ogromna ilość zmagazynowanych plemników w najądrzu ogranicza ich ruch. Przez najądrza i nasieniowód plemniki przesuwane są biernie przez skurcze ich błony mięśniowej. W czasie ejakulacji(wytrysku) plemniki przesuwane są przewód wytryskowy do cewki moczowej. Tutaj uchodzi większość gruczołów płciowych dodatkowych męskich, które wytwarzają plazmę nasienia. Plemniki zmieszane z plazmą nasienia stanowią nasienie, czyli spermę. Objętość spermy w jednym ejakulacie jest gatunkowo zróżnicowana i może u knura dochodzić nawet do 200 ml. Im mniejsza objętość nasienia, tym jest większe zagęszczenie plemników. U człowieka w 1 cm³ jest ok. 100 milionów plemników. W 1 ml spermy może znajdować się od kilku tysięcy do kilkuset milionów plemników.

2. Plazma nasienia działa na ruchliwość plemników przez ich rozrzedzenie i zawartość cukrów prostych(fruktozy, mannozy i glukozy) jest źródłem energii. W plazmie nasienia znajduje się antyaglutynina, zapobiegająca sklejaniu się plemników oraz prostaglandyna, obniżająca ciśnienie krwi w drogach rodnych samicy i pobudzająca skurcze mięśniówki macicy => ułatwia przesuwanie plemników w drogach rodnych żeńskich.

3. Androgeny produkowane przez gruczoł śródmiąższowy jądra(w szczególności testosteron) => dojrzewanie plemników w drogach wyprowadzających męskich. Ruch plemników jest czynnym, falowym i obrotowym. Ruch falowy zachodzi w bliższej części witki dzięki skurczom mikrotubul obwodowych aksonemy przy udziale białek – spermiozyny i flaktyny. Ruch obrotowy zachodzi w dalszej części witki i zależy od skurczów grubych włókien obwodowych, które kurczą się w pewnych segmentach => skręcenie się witki i ruch obrotowy główki. Witka popycha główkę plemnika ku przodowi i plemnik przemieszcza się.