Spokrewnienie i inbred

W obrębie 100 populacji możemy wyodrębnić osobniki tworzące rodzinę.

W obrębie subpopulacji – grupy rodzinowe.

Przykład:

Para osobników o odmiennym składzie alleli w danym locus przeznaczona do rozrodu.

Genotypy rodziców:

Aa * A’a’

Genotyp potomstwa:

AA’ Aa’ aA’ aa’

Prawdopodobieństwo:

¼ ¼ ¼ ¼

Jakie jest prawdopodobieństwo, że dwa losowo wybrane osobniki potomne będą posiadały taką samą formę allelu dzięki pochodzeniu po tej samej parze rodzicielskiej?

Tablica prawdopodobieństwa:

Genotypy potomstwa	AA’	Aa’	aA’	aa’
AA’	1	½	½	0
Aa’	½	1	0	½
aA’	½	0	1	½
aa’	0	½	½	1

Średnio: (4*1=8*½+4*0)/16= ½

Dwie sztuki potomne będą miały taką samą formę alleli, ponieważ 1 i 2 dostali je od rodziców.

Prawdopodobieństwo, że potomostwo tej pary rodziców (czyli pełne rodzeństwo) będą posiadały tę samą postać allelu wynosi ½.

Tak definiowane prawdopodobieństwo nosi nazwę spokrewnienia genetycznego (addytywnego) .

Współczynnik spokrewnienia osobników X i Y – R_xy.

Poziom mierzący wielkość spokrewnienia genetycznego. Zawsze określany dla 2 osobników.

Podobieństwo genetyczne jednego z rodziców z dowolnie wybranym potomkiem też róne ½.

Spokrewnienie genetyczne między osobnikami będącymi pełnym rodzeństwem jest przykładem spokrewnienia w linii bocznej i jest skutkiem przekazania tej samej kopii allelu od przodka do potomka. Jest to przykład spokrewnienia w linii prostej.

Spokrewnienie rodzica i potomka jest skutkiem przekazania tej samej kopii allelu od przodka do potomka. Jest to przykład spokrewnienia w linii prostej.

W przypadku pełnego rodzeństwa występuje również tzw. spokrewnienie dominacyjne, którego współczynnik jest równy ¼. Jest to prawdopodobieństwo wystąpienia u dwóch osobników identycznej pary alleli uzyskanych od przodków.

Podobieństwo genetyczne wyrażane przy pomocy współczynnika spokrewnienia nie mierzy bezwzględnego podobieństwa alleli lecz tylko to które wynika z posiadania takiej samej kopii allelu, która występowała w genotypie przodka lub przodków.

Kojarzenie osobników spokrewnionych:

Przykład:

Połączenie jednego z rodziców poprzedniego pokolenia i jednego z jego potomków.

Genotypy rodziców:

Aa * AA’

Genotypy potomstwa:

AA AA’ aA’ aA

Prawdopodobieństwo:

¼ ¼ ¼ ¼

W wyniku kojarzenia rodzica i potomka (spokrewnienie równe ½) – w pokoleniu potomnym układ homozygotyczny z prawdopodobieństwem ¼.

Prawdopodobieństwo homozygotyczności wyznacza współczynnik inbredu (F_Z).

Współczynnik inbredu danego osobnika wskazuje prawdopodobieństwo układów homozygotycznych powstałych w wyniku kojarzenia spokrewnionych rodziców, a więc prawdopodobieństwo spotkania się w locus dwie kopie allelu pochodzące od przodka lub przodków.

Spokrewnienie pe,łnego potomstwa jeśli rodzic jest homozygotą:

Genotypy rodziców:

AA * A’a’

Genotypy potomwsta:

AA’ Aa’ AA’ Aa’

Prawdopodobieństwo:

¼ ¼ ¼ ¼

Genotypy potomstwa	AA’	Aa’
AA’	1	½
Aa’	½	1

Średnio: (2*1+2*½)/4 = ¾

Inbred rodzica (wspólnego przodka) zwiększa spokrewnienie potomstwa.

Homozygota – rodzić zinbredowany.

Spokrewnienie wg Wrighta:

(dla dowolnie spokrewnionych osobników, niezależnie od komplikacji rodowych)

Rodowody pełne i niepełne.

Rodowód strzałkowy / strukturalny – strzałki wskazują kierunki przeprływu genów:

Genotyp:

B D P

A’A’’’ A X

C Q

Zatem:

Od wspólnego przodka od A przez B, D do P, lub od A przez C do Q.

R_PQ= ½ * ½ * ½ * ½ * ½ = (½)³ * (½)² = (½)²⁺³

n₁ n₂

Gdzie n1 i n2 jest to liczba pokoleń odpowiednio od wspólnego przodka A do P i od A do Q

Ogólnie:

R_PQ=∑( ½ ) ⁿ¹⁺ⁿ²

Znak sumy – więcej niż jeden wspólny przodek

Spokrewnienie pełnego rodzeństwa:

AC

BD

Jakie będzie spokrewnienie między C i D?

Ze względu na przodka A:

AC AD

½ * ½ = (1/2)¹⁺¹ = ¼

R_CD= ¼ + ¼ = ½

Przypadek zinbredowanego przodka:

Poprzednie założenie – rodzić był homozygotą

A więc: F­_A­­= 1

Poprawka na inbred wspólnego przodka:

R_CD=∑(1/2)ⁿ¹⁺ⁿ² (1+F_A)

W przykładzie pełnego rodzeństwa:

R_CD= ¼ (1+1) + ¼ = ¾

Wyznaczenie współczynnika inbredu z rodowodu.

Obliczony współczynnik spokrewnienia osobników P i Q wynosi:

R_PQ = (½) ³⁺²

Prawdopodobieństwo, że gameta od osobnika P zawierająca allel A’ „trafi na gametę od osobnika Q zwierającą ten sam allel wynosi ½

Zatem:

F_X = (½)³⁺² * ½

Czyli: F_X = (½)³⁺²⁺¹

Ogólnie: F_X = ∑(½)^n1+n2+1 (1+F_A)

Tata

Ja Babcia

Mama

Wujek Dziadek

(½)³ + (½)³ = 25%

Skutki kojarzeń w pokrewieństwie w populacji.

Przykład:

Jedno locus, allele A i a z częstością p = q = 0,5 %

				Potomstwo
		Częstość		Genotyp
Genotyp	AA	p^2=0,25		AA
	Aa	2pq= 0,50		AA
	aa

W następnym pokolenia

AA = 0,25 + 0,125 = 0,375

Aa = 0,25

aa- 0,25+0,125 = -,375

Jaka będzie częstość alleli?

Przypomnienie:

P = P+Q/2

A = p’=0,375 +0,25/2 =0,5

A = q; = 0,375 +0,25/2 = 0,5

Kojarzenie w pokrewieństwie zmienia częstość genotypów, ale częstość alleli pozostaje bez zmian.

Rośnie częstość homozygot (inbred), maleje częstość heterozygot.

Kojarzenie losowe:

Częstość heterozygot = 2pq=H₀

Częstość heterozygot przy samozapłodnieniu = H_i

Wartość F = (H₀-H_i)/H₀

Czyli: H_i = 2pq(1-F)

Poszukujemy częstości genotypu AA(P)

Ponieważ p = P+H_i/2

a = H_i =2pq(1-F)

to P = p – 2pq (1-F)/2

P = p²+pqF 1-q = p

Jeśli q = 1-p to:

P²(1-F)+pF

Częstość genotypu aa – analogicznie W populacji, w której na skutek kojarzenia w pokrewieństwie wzrasta inbred, częstość genotypów wynosi:

AA = p²(1-F)+pFF = p²+pqF

Aa = 2pq(1-F) = 2pq – 2pgF

Aa q²(1-F)+qF= q²+pqF

Indeks rejkowski – do zróżnicowania między subpopulacjami

Jeżeli ten indeks wykorzystamy do porówniania heterozygotyczności przy wyrażeniach … i do wyrażeń osobników spokrewnionych to indeks rajtowski który określał zróżnicowanie między populacjami, może nam teraz określać genetyczne zróżnicowanie pomiędzy grupami rodzionowymi i w jakim obrębie te grupy genetycznoie są do siebie podobne.

Jeśli te subpopulacje to wtedy indeks Rajkowski jest tymsamy m co współczynnik F, jeżeli byśmy je bliczyli jako kojarzenia losowe i osobniki spokrewnione. Mierzy nam zinderbredowanie w grupach poimiędzy kojarzeniami.