Patrycja Duda

Technikum Weterynaryjne Semestr II

PRACA ZALICZENIOWA

Łożysko placenta jest to narząd w którym dochodzi do przylegania lub zrośnięcia błon płodowych zarodka z endometrium macicy w celu wymiany fizjologicznej. Dzięki łożysku krwioobieg matki zbliża się do krwioobiegu zarodka, a następnie płodu. Łożysko składa się z dwóch części: części płodowej pars fetalis i części matczynej pars materna. Część płodową stanowi unaczyniona kosmówka, a matczyną część funkcjonalna lub doczesna endometrium macicy.W trakcie rozwoju łożysk sposób przylegania i łączenia się błon płodowych z endometrium i w trakcie trwania ciąży często jeden typ łożyska może przechodzić w inny.

W zależności od tego, która błona płodowa wchodzi w skład łożyska można wyróżnić łożyska:

·         żółtkowo-kosmówkowe

·         żółtkowe

Ostatecznym łożyskiem ssaków jest łożysko kosmówkowo-omoczniowe placenta chorioallantoica.

Kolejnym rodzajem klasyfikacji łożysk jest podział na łożyska:

·         rzekome nieinwazyjne placenta indeciduata / semiplacenta

·         prawdziwe inwazyjne placenta vera / placenta deciduata.

W łożysku rzekomym kosmówka wchodzi w ścisły kontakt z endometrium macicy, ale nie niszczy endometrium, a przy porodzie kosmki kosmówki wysuwają się z endometrium i poród odbywa się bez krwawienia. W łożysku inwazyjnym kosmki kosmówki wnikają do endometrium i niszczą je w różnym stopniu, a przy porodzie wydalana jest też część funkcjonalna (doczesna) endometrium co powoduje krwawienie.

Przez popłód rozumie się łożysko razem z błonami płodowymi i pępowiną.

Jeszcze innym rodzajem klasyfikacji jest sposób rozmieszczenia kosmków na kosmówce co pozwala na wyróżnienie takich łożysk jak:

·         rozproszone pl. diffusa – kosmki rozproszone są na całym jaju płodowym (koń, świnia)

·         liścieniowate placenta cotyledonaria – kosmki na kosmówce zgrupowane są w pewnych obszarach zwanych liscieniamicotyledones, którym od strony endometrium odpowiadają brodawki maciczne corunculae endometriales; liścień w połączeniu z brodawką tworzy łożyszcze placentom; pomiędzy liścieniami kosmówka jest gładka (przeżuwacze)

·         popręgowe placenta zonaria – w którym silnie rozgałęzione kosmki zgrupowane są w obrębie pasa w części środkowej jaja płodowego, a pozostała kosmówka jest gładka (drapieżne)

·         tarczowe placenta discoidalis – kosmki zgrupowane są na obszarze o kształcie tarczy lub dysku, a pozostała kosmówka jest gładka (człowiek, naczelne, gryzonie)

Łożyska rozproszone i liścieniowate są nieinwazyjne, a popręgowe i tarczowe są inwazyjne. Czynnościowo łożysko to rejon w którym zachodzi wymiana odżywcza, gazowa i wydalnicza między płodem, a matką.Unaczynienie części matczynej łożyska: do macicy krew dopływa 3 tętnicami: tętnicą maciczną przednią, środkową i tylną. Naczynia te biegną najpierw w mezometrium po czym rozgałęziają się, następnie wnikają do endometrium i jako mniejsze rozgałęzienia dochodzą aż po nabłonek endometrium w postaci naczyń krwionośnych włosowatych. Do części płodowej krew od zarodka dopływa 2 tętnicami pępkowymi, które w obrębie kosmówki kapilaryzują na naczynia włosowate tętnicze występujące zarówno w obrębie kosmków jaki i w kosmówce gładkiej. Utlenowana krew z łożyska odpływa do zarodka żyłą pępkową. W obydwu sieciach naczyń włosowatych (matczynej i płodowej) zwolniony jest przepływ krwi oraz przeciwnie skierowany prąd przepływu krwi, co zapewnia lepszą wymianę substancji odżywczych, wymianę gazową i wydalniczą między matką i płodem. W łożysku krew matki nigdy nie miesza się z krwią płodu. Ze względu na ilość warstw ograniczających krew matki od krwi płodu wprowadzono pojęcie błony międzykrwiowej zwanej również barierą łożyskową. Najgrubsza błona może składać się z 6 warstw, a łożysko o takiej błonie międzykrwiowej określa się jako łożysko nabłonkowo-kosmówkowe placenta epitheliochorialis. W łożysku tym są zachowane wszystkie warstwy tkanki zarówno od strony matczynej jak i płodowej łożyska.

Nabłonkiem kosmówki jest trofoblast.

Ta błona międzykrwiowa (liczba warstw oddzielająca krew płodu od krwi matki) zbudowana jest:

·         idąc od części matczynej łożyska wyróżnia się 3 warstwy:

1.śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium

2.niewielka warstwa tkanki łącznej endometrium

3.nabłonek endometrium

·         idąc od części płodowej występują też 3 warstwy:

1.nabłonek kosmówki – trofoblast

2.niewielka warstwa tkanki mezenchymatycznej

3.śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych kosmówki.

Jednak w skutek niszczenia endometrium przez trofoblast kosmówki płodu liczba warstw ograniczających krew matki od krwi płodu może ulegać redukcji i dlatego możemy wyróżnić:

Łożysko łączno kosmówkowe placenta syndesmochorialis o 5 warstwowej błonie międzykrwiowej, w którym część płodowa jest w dalszym ciągu trójwarstwowa, natomiast w części matczynej lizie uległ nabłonek endometrium, a pozostałe warstwy zachowują swoją strukturę. Łożysko śródbłonkowo-kosmówkowe placenta endotcheliochorialis z zachowaną 3-warstwową częścią płodową łożyska, a od strony matczynej lizie uległ nabłonek i tkanka łączna endometrium. Błona międzykrwiowa jest 4-warstwowa.

W miarę niszczenia przez trofoblast kolejnych warstw endometrium może wystąpić łożysko krwio-kosmówkowe placenta hemochorialis o 3-warstwowej błonie międzykrwiowej z zachowaną częścią płodową, a w części matczynej łożyska brakuje nabłonka endometrium, tkanki łącznej endometrium oraz zniszczony jest śródbłonek naczyń krwionośnych włosowatych endometrium i wówczas kosmki kosmówki kontaktują się z krwią matki wynaczyniającą się z naczyń krwionośnych włosowatych części doczesnej endometrium. Taka błona międzykrwiowa występuje w łożyskach człowieka, naczelnych i w pewnych obszarach łożyska drapieżnych.

Mimo bardzo skąpej błony międzykrwiowej nigdy krew matki nie miesza się z krwią płodu.

Funkcje łożyska:

Łożysko pełni wiele funkcji. Najwcześniej pojawia się funkcja odżywcza związana z transportem przez łożysko. Zarodek a potem płód do rozwoju potrzebuje różnych substancji służących do odżywiania już istniejących komórek, do wytworzenia nowych komórek i dla ich prawidłowej przemiany materii oraz składników dostarczających energii.

Od strony matki do zarodka przechodzą substancje, których on nie jest jeszcze w stanie zsyntetyzować oraz substraty do syntezy różnych substancji. Źródłem tych substancji jest mleczko maciczne embriotrof, które może być dwojakiego rodzaju:

I  Histiotrof – to wytwór endometrium, w którego skład wchodzą wydzielina nabłonka i gruczołów endometrium; przesącz krwi i płynu tkankowego, oraz mogą wchodzić resztki zniszczonego nabłonka i tkanki łącznej endometrium, a także krew pochodząca z wynaczynnień. Histiotrof pełni rolę odżywczą przede wszystkim we wczesnych stadiach rozwojowych zarodka gdy uwolniona z osłonki przejrzystej blastocysta dochodzi do macicy oraz na początku implantacji.

II Hemotrof – są to wszystkie substancje przechodzące z krwi matki bezpośrednio do łożyska; im bliższy staje się kontakt matki z zarodkiem i im bardziej zbliżają sie do siebie ich naczynia krwionośne tym większe znaczenie ma odżywianie hemotroficzne.

W miarę rozwoju ciąży wymiana ta odbywa się na coraz to większej powierzchni zetknięcia się endometrium z kosmówką płodu. Wymiana między matką a zarodkiem jest selektywna i łożysko przepuszcza tylko niektóre substancje. Wymiana może odbywać się na drodze dyfuzji prostej, ułatwionej oraz transportu aktywnego. Przez transport droga dyfuzji prostej przechodzą substancje drobnocząsteczkowe, woda, tlen, mocznik, dwutlenek węgla, większość soli mineralnych, monocukry, witaminy rozpuszczalne w wodzie i niektóre elektrolity. Drogą dyfuzji ułatwionej przechodzą niektóre węglowodany, a za pomocą transportu aktywnego aminokwasy, kwasy tłuszczowe i glicerol, niektóre węglowodany, białka o charakterze przeciwciał, witaminy rozpuszczalne w tłuszczach, kreatyna i fosfokreatyna służące zarodkowi do odtwarzania ATP.

Nie przechodzą przez łożysko kwasy nukleinowe i większość hormonów matki, za wyjątkiem hormonów steroidowych, które przechodzą w dwie strony i regulują metabolizm matki jak i płodu.

Łożysko pełni również funkcję narządu oddechowego. Płuca zarodka i płodu są nieczynne, słabo ukrwione, zapadnięte i wypełnione wodami płodowymi. Nadto krążenie odżywcze nie jest oddzielone od krążenia oddechowego i dlatego łożysko służy do wymiany gazowej między krwioobiegiem matki i płodu. Wymianie tej sprzyjają przeciwnie skierowane prądy krwi w naczyniach części matczynej i płodowej, zwolniony przepływ krwi w rejonie łożyska oraz wyższe ciśnienie krwi matki niż płodu. We krwi matki więcej jest tlenu, a w krwi płodu więcej dwutlenkuwęgla i wymiana gazowa odbywa się na drodze dyfuzji prostej.

Łożysko pełni funkcję narządu wydalniczego. Produkty przemiany materii z krwi płodu wydalane są do krwi matki przez łożysko i stąd przez nerkę ciężarnej matki usuwane są wraz z moczem. U ssaków u których omocznia jest duża, metabolity płodu mogą gromadzić się w omoczni, a następnie ulegają wydaleniu.

Łożysko pełni rolę gruczołu dokrewnego. Wytwarza ono szereg hormonów, które regulują procesy fizjologiczne matki zmienione pod wpływem ciąży i regulują jej uk. rozrodczy w kierunku utrzymania ciąży. U człowieka i większości ssaków zaraz po implantacji łożysko wydziela hormon gonadotropowy – gonadotropinę łożyskową, regulującą wydzielanie progesteronu przez ciałko żółte. Wydziela także szereg hormonów steroidowych, uwalnianych do krwi matki, takich jak estrogeny, progesteron, androgeny, kortykosteroidy, które wpływają na utrzymanie łożyska, prawidłowe funkcjonowanie doczesnej oraz na prawidłowy metabolizm matki. Łożysko wydziela też hormon laktotropowy, zwanylaktogenem lub hormonem somatomammotropowym, który pobudza wzrost gruczołu mlekowego a następnie laktacje, oraz reguluje metabolizm matki. Przed porodem łożysko wydziela hormon relaksynę uwalnianą do krwi matki, która wpływa na rozluźnienie więzadeł macicy iskurcze myometrium (mięśniówki), co ułatwia poród.

Łożysko stanowi tzw. barierę immunologiczną. W łożysku bezpośrednio stykają się tkanki matki z odmiennymi genetycznie tkankami zarodka. Szczególnie bliski kontakt ma miejsce w implantacji śródmiąższowej i następne w łożysku inwazyjnym. Wówczas tkanka zarodkakontaktuje sie z krwią matki i komórkami jej uk. obronnego, a mimo to nie dochodzi do reakcji odrzucenia zarodka. Uważa się, że istnieje bariera immunologiczna, którą stanowić ma cienka warstwa substancji mukoproteinowej obecna na trofoblaście, zwana fibrynoidem, która maskuje antygeny trofoblastu. Sądzi się tez, że progesteron produkowany przez łożysko hamuje reakcję immunologiczną matki. Sam zarodek również może sam bronić się przed odrzuceniem, ponieważ wydziela substancje, które przez łożysko dostają się do krwi matki i działają hamująco na podziały mitotyczne limfocytów matki, czyli działają immunosupresyjnie. Do tych substancji zalicza się: alfa-fetoproteinę – białko syntezowane w pęcherzyku żółtkowym i wątrobie zarodka, oraz niskocząsteczkową substancję rozpuszczalną w wodzie, która wytwarzana jest przez monocyty i limfocyty płodu i działająca hamująco na mitozę limfocytów matczynych (immunosupresyjnie). Zahamowanie reakcji immunologicznych ciężarnej samicy dotyczy jej odpowiedzi na antygeny płodowe, lecz nie są one zahamowane przeciw czynnikom chorobotwórczym i ciężarna samica może produkować odpowiednie przeciwciała. Te mogą przechodzić z krwi matki do krwi płodu co przyczynia się do powstania tzw. biernej odporności noworodków, ważnej w pierwszych dniach życia osobnika.

Przechodzenie przeciwciał przez łożysko jest zróżnicowane, co pozwala na wyodrębnienie 4 grup zwierząt:

·         zwierzęta u których przeciwciała nie przechodzą przez łożysko; są to koń, krowa, koza, świnia; noworodki tych zwierząt nie maję odporności biernej a przeciwciała z siary matki podczas pierwszych godzin życia

·         zwierzęta pobierające większość przeciwciał z siary matki, a tylko niektóre przechodzą przez łożysko; są to owca i zwierzęta wolnożyjące jak jeleń, sarna

·         zwierzęta pobierające w równym stopniu przeciwciała zarówno podczas ciąży i po urodzeniu z siary; są to pies, kot, wilk, lis

·         a człowiek, naczelne i gryzonie większość przeciwciał pobierają z łożyska, a niewielką część i to przez krótki okres z siary matki.

Łożysko może magazynować glikogen. U niektórych gatunków, a szczególnie u gryzoni przez ok. ¾ okresu ciąży łożysko może magazynować glikogen, co przypomina funkcję wątroby u osobników dorosłych. Łożysko nie jest unerwione, wszelkie zmiany w nim zachodząceregulowane są hormonalnie, a przed porodem zaczynają się zmiany uwsteczniające w łożysku.

Łożysko człowieka

Funkcje:

W łożysku następuje wymiana gazowa, usuwanie mocznika z płodu, dostarczanie substancji energetycznych oraz budulcowych dla płodu. Reakcje te zachodzą na drodze osmozy. Łożysko jest nie tylko osłoną mechaniczną płodu (zarodka), lecz także biologiczną. Jest wydalane w trzecim okresie porodu .Łożysko jest również gruczołem wewnętrznego wydzielania. Wytwarza gonadotropinę kosmówkową, laktogen łożyskowy, relaksynę, testosteron, progesteron i estrogeny: estron(E1), estradiol (E2), estriol (E3) – wytwarzane w łożysku w syncytiotrofoblaście i estetrol(E4) – wytwarzany w wątrobie płodu. Dzięki obecności enzymów zachodzi w łożysku przemiana hormonów steroidowych. Łożysko stanowi naturalną barierę immunologiczną, dzięki której organizm matki wykazuje wybiórczą tolerancję na antygenowo często obcy organizm płodu.

Starzenie się łożyska:

Łożysko podlega procesom starzenia, upośledzającym jego wydolność funkcjonalną. Polega to na zarastaniu naczyń łożyskowych, odkładaniu się wapnia w kosmkach, stłuszczeniu, zwłóknieniu, dlatego ciąża przenoszona stanowi zagrożenie dla płodu.

Łożysko świni:

Dojrzałość płciową świnia osiąga w wieku 5 miesięcy, a zdolność do rozrodu w wieku 8-10 miesięcy zależnie od masy. Ciąża trwa 3 miesiące, 3 tygodnie i 3 dni, czyli ok. 114 dni, ale mogą być wahania kilkudniowe. Jest to zwierze wielopłodowe i w jednym miocie może rodzić się 8-16 prosiąt. Macica świni jest dwudzielna, tzn. rogi macicy są oddzielone przegrodą.

Łożysko świni jest:

·         łożyskiem rzekomym, w którym komórka płodu przylega ściśle do endometrium macicy, ale go nie uszkadza, co warunkuje poród bezkrwawy

·         łożyskiem nabłonkowo kosmówkowym

·         łożyskiem rozproszonym, a kosmki kosmówki rozmieszczone są na całej powierzchni jaja płodowego oprócz końców obsychających.

Zarodki do macicy docierają w stadium blastocysty, tam uwalniane są z osłonki przejrzystej i przyjmują kształt wydłużony. Przejściowo jako pierwsze wytwarza się łożysko żółtkowo-kosmówkowe. Pęcherzyk żółtkowy ostateczny na biegunie wegetatywnym (czyli nie zarodkowym) łączy się z kosmówką. Trofoblast kosmówki pobiera substancje odżywcze z mleczka macicznego, które drogą krążenia zarodkowego są transportowane do zarodka. W raz z rozwojem omoczni i zamykaniem się cewki jelitowej pęcherzyk żółtkowy ulega atropi lub może pozostawać do końca ciąży jako narząd szczątkowy. Rozwijająca sie omocznia wrasta do pozazarodkowej jamy ciała i rozrasta się tam w postaci 2 worków. W ścianie omoczni powstają naczynia krwionośne, z którymi łączą się tętnice pępkowe odchodzące od tylnego odcinka aorty grzbietowej zarodka i rozpoczyna się krążenie omoczniowe. Służy ono do wymiany między krwioobiegiem płodu i matki. Substancje odżywcze i tlen są transportowane do zarodka żyłą pępkową. Nadto omocznia świni wypełnia się płynem omoczni, którego najwięcej pojawia się ok.połowy ciąży. W płynie omoczni, który produkowany jest przez pranercze, a później nerkę głowową, magazynowane są produkty przemianymaterii zarodka. Omocznia styka się, a następnie zrasta z kosmówką na prawie całej swojej powierzchni, za wyjątkiem strony grzbietowej gdzie kosmówka zrasta się z owodnią oraz za wyjątkiem końców jaja płodowego, które nie zostają unaczynione. Omocznia zrośnięta z kosmówką tworzy kosmówkę omoczniową wchodzącą w skład ostatecznego łożyska omoczniowo-kosmówkowego. Zarodek do macicy dociera w stadium blastocysty.Naczynia omoczni wrastają do kosmówki omoczniowej, rozpadają się tam na sieć naczyń krwionośnych włosowatych. Kosmówka najbardziej zewnętrzną błoną płodową przylega do endometrium i z czasem pojawiają się na niej kosmki. Na końcach jaja płodowego również pojawiają się początkowo kosmki, ale od ok. 1/3 okresu ciąży końce te pozostają oddzielone od jaja płodowego pierścieniem tkanki łącznej. Pierścienie hamują dopływ krwi do końców jaja płodowego, które obsychają, a ich kosmówka omoczniowa przekształca się w cienki błony pergaminowe.

Część matczyna łożyska – endometrium:endometrium macicy podczas cyklu rujowego staje się nabrzmiałe, wytwarza liczne fałdy i jest zróżnicowane na dwie warstwy:

·         powierzchowna – zbudowana z nabłonka jednowarstwowego cylindrycznego i leżącej pod nim tkanki łącznej bardzo intensywnieunaczynionej, w której leżą również gruczoły maciczne otwierające się do jamy macicy

·         głęboka, podstawowa, gąbczasta – zawierają liczne gruczoły cewkowe, które wytwarzają obfitą wydzielinę wyprowadzaną do jamy macicy.

Do tak przygotowanego endometrium trafiają blastocysty. U świni implantacja jest środkowa, powierzchowna i mezometrialna. Początkowo ok. 6,7 dnia od zapłodnienia w rogach macicy znajdują się jeszcze wolne blastocysty, które wkrótce skurczami błony mięśniowej są przesuwane, aż zostaną równomiernie rozmieszczone w obu rogach macicy, po czym są oddzielane od siebie przez zwężenie światła jamy macicy spowodowane skurczami miometrium między jedną a drugą blastocystą. W ten sposób każda blastocysta zostaje umieszczona w komorze płodowej.

W miarę rozwoju ciąży zwiększają się kosmki kosmówki i pofałdowania endometrium. Na kosmkach pojawiają sie mikroskopijne kosmki wtórne. Trzon kosmków utworzony jest z mezenchymy kosmówki omoczniowej z bardzo licznymi naczyniami krwionośnymi szczególnie w części szczytowej kosmków. Kosmki jak cała kosmówka pokryte są trofoblastem. Od strony endometrium występują pofałdowania. Uwypuklenia endometrium stanowią listwy endometrialne między którymi leżą zagłębienia zwane bruzdami endometrium. Do bruzd wnikają kosmki. Naczynia krwionośne włosowate kosmków napełniają się krwią co powoduje ich pęcznienie i przyleganie do endometrium. W miarę upływu ciąży dochodzi do zmian morfologicznych w nabłonku kosmówki – trofoblaście i nabłonku endometrium. Na wierzchołkach kosmków trofoblast staje się z nabłonka jednowarstwowego cylindrycznego nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, po czym wytwarza płaskie płytki syncytialne. Nabłonek bruzd endometrialnych do których wniknęły kosmki podobnie z jednowarstwowego cylindrycznego staje się jednowarstwowy sześcienny, co w drugiej połowie ciąży prowadzi do zmiany w tych obszarach błony międzykrwiowej z nabłonkowo-kosmówkowej w typ śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowy. Naczynia włosowate kosmków wciskają się między płytki syncytialne trofoblastu tworząckapilary śródbłonkowe. W obszarach występowania błony międzykrwiowej śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkowej krew matki od krwi płodu oddziela od strony płodowej śródbłonek naczyń włosowatych kosmówki omoczniowej i cienka warstwa bardzo spłaszczonych komórek trofoblastu. Od części matczynej są to śródbłonek naczyń włosowatych endometrium i cienka warstwa cytoplazmatycznych komórek nabłonka endometrium. Błona międzykrwiowa śródbłonkowo-cytoplazmatyczno-śródbłonkow.

,