Brak równowagi wyjściowej

W populacji obserwujemy 1 locus o dwóch formach alleli o częstości p_0­ i q₀

Załóżmy, że homozygoty aa wyginęły, zostały tylko formy AA i Aa.

Obserwacja 100 genotypów wykazała, że 30% próby stanowiły genotypy AA (P=0,30) i 70% genotypy Aa (Q=0,70)

W populacji:

p₀=(2*30+70)=0,65

q₀=70/200=0,35

Brak tu równowagi genetycznej i sytuacja nie jest zgodna z równaniem H-W bo zgodnie z nim frekwencja genotypów powinna być równa:

AA p₀²=0,65=0,4225

Aa 2p0q0 = 2*0,65*0,35 = 0,4550

Aa q₀²=0,35² = 0,1225

Frekwencja genów i genotypów w pokoleniu potomnym w wyniku kojarzeń losowych:

Kojarzenia	Częstość połączeń	Prawdopodobieństwo genotypów
		AAA
AA*AA	P*P	1
AA*Aa	2PQ	1/2
Aa*Aa	QQ	¼

Frekwencja genotypów w pokoleniu potomnym:

P₁=P²+2PQ*1/2+Q²*1/4

=0,09+0,21+0,1225=0,4225

Q₁=2PQ *1/2+Q²*1/2=0,21+0,245=0,455

R₁=Q²*1/2=0,1225

Uzyskana frekwencja była oczekiwana z frekwencjo genów w układzie zrównoważonym.

Równowaga genetyczna została osiągnięta po 1 krotnym kojarzeniu losowym.

Po zakończeniu rozkładu genotypów, ustalona nowa frekwencja wynika z istniejącej frekwencji.

1. Jedne locii leżą na różnych parach chromosomów homologicznych.

Układ 2 loci A i B, w każdym z nich występują dwa allele z odpowiednią częstością

A, z częstością p₁

A, z z częstością p₂

B, z częstością q₁

B, z częstością q₂

			Locus A
		Allel	A1	A2
	Allel	częstość	p1	p2
			A1B1	A2B2
			p1 q1

Tabele….

Po uporządkowaniu Genotyp

Czy zawsze będziemy mieć do czynienia z równowagą genetyczną?

Są dwie sytuacje, gdy powyższe rozumowanie nie jest prawdziwe.

Pierwsza – brak równowagi wyjściowej

Druga – sprzężenie genów

Załóżmy, że mamy jak wyżej dwa loci A i B, w obu po dwie formy alleli z tym, że dla uproszczenia przyjmijmy:

p₁=p₂=q₁=q₂=0,5

Jeśli w pokoleniu wyjściowtm nie było równowagi genetycznej np. istniały tylko genotyp A₁A₁ B₁B₁ i A₂A₂ B₂B₂ to przy ich losowym kojarzeniu otrzymamy:

Częstostość genotypów

Gamety		A1B1	A2B2
		A1A1 B1B1	A1A2 B2B2
A1B1	½	0,25	0,25
		A1A2 B1B2	A2A2 B2B2
A2B2	½	0,25	0,25

Tylko 3 genotypy z często,ścią 0,25 0,50 0,25 równowaga nie została osiągnięta

W warunkach równowagi, jeśli częstość genów jest równa i wynosi ½ prawdopodobieństwo gamet

A1B1 +A2B2 = A1B2 +A2B1

W aktualnym przypadku nie ma gamet A1B2 i A2B1

Zatem: częstość A₁B₁ +A₂B₂

Wielkość tej różnicy oznacza,my D i będziemy nazywać współczynnikiem nierównowagi.

Prz braku równowagi wyjściowej, po pierwszym pokoleniu, inaczej niż w 1 locus, stan równowagi nie został osiągnięty.

1. Leżą na tych samych parach chromosomów homologicznych

(Sprzężenie genów)

Sprzężenie genów jest przykładem nielosowego doboru do gamet, z dwóch loci.

Taki nielosowy doborów alleli będziemy określać mianem nierównowagi genetycznej.

Załóżmy, że geny z dwóch loci występują w następującej konfiguracji w parze chromosomów.

Chromosom 1: A₁B₁

Chromosom 2: A₂B₂

Konfiguracja = zawartoiść gamet

Rozerwanie sprzężenia w yniku crossing over

Wtedy możliwe byłyby rónież formy gamet:

Chromosom 1: A1B2

Chromosom 2: A2B1

Gamety pierwszego typu:

Gamety niezrekombinowane

Gamety drugiego typu: gamety zrekombinowane.

Częstość A1B1 = częstość A2B2

Częstość A1B2 = Częstość A₂B₁

Natomiast częstość A₁B₁ +A₂B₂ nie równa się częstości A₁B₂ + A₂B₁

Prawdopodobieństwo występowania układu zrekombinowanego nosi nazwę frakcji rekombinacyjnej.

Udział gamet zrekombinowanych tj suma częstości A1B2 +A2B1 nosi nazwę frakcji rekombinacyjnej r.

Dla dwóch loci z różnych par chromosomów (loci niesprzężone) frakcja rekombinacyjna r=0,5

W przypadku loci sprzężonych frakcja rekombinacyjna będzie zależeć od dystansu je dzielącego na chromowomnie (częstości crossing over)

0,5>r>=0

Jeśli r=0,5 – stan równowagi sprzeżeniowej

Jeśli 0,5>r>=0 stan nierównowagi sprzężeniowej

Jeśli r=0 populacja pozostaje stale w stanie nierównowagi sprzężeniowej

Jeśli 0,5>r>0 populacja może dążyć do równowagi sprzężeniowej w tempie zależnym od r

UWAGA:

Gdy r=0,5 występuje równowaga sprzężeniowa ale nie równowaga w rozumieniu prawa Hardego Weinberga.

Różnica obu form nierównowagi związana jest z :

• Różnymi przyczynami je wywołującymi

• Różnym tempem dochodzenia do stanu równowagi

Proces dochodzenia do równowagi w kolejnych pokoleniach (t) obrazuje równanie:

D₁=(1-r)²*D₀

Gdzie

D₁= wielkość nierównowagi w pokoleniu t

D2 – wielkość nierównowagi w pokoleniu wyjściowym

D dąży do 0, jeśli (1-r)² _{dąży do 0}

Im mniejsze r – dochodzenie do równowagi wolniejsze

Jeśli r = ½ brak sprzężenia odchylenie od równowagi zmniejsza się w każdym pokoleniu o połowę.

„Jeżeli obserwujemy pojedyncze locus, nastąpiło zakłócenie równowagi genetycznej. Po zakłóceniu obserwujemyczęstość alleli. Na postawie alleli możemy się spodziewać zakłócenia. W populacji w której nastąpiło zakółócenie zastosujemy kojarzenie losowe w pokoleniu potomnym uzyskujemy osobniki…”

Czynniki zakłócające równowagę genetyczną:

Selekcja:

Istotą selekcji jest, że poszczególne osobniki w populacji nie mają równych szans na pozostawienie po sobie potomstwa.

Wskaźnik reprodukcji netto R zależy od:

1. Przeżywalności S (od momentu powstania zygoty)

2. Wskaźnika rozrodczości B

R=S*B

W selekcji faworyzowane są genotypy o najwyższym R, a niekoniecznie te o najwyższej przeżywalności lub o najwyższym poziomie rozrodczości.

Miara względna w – współczynnik względnego dostosowania.

Przykład:

Genotyp	S	B	R	W
X	0,75	2	1,5	1
Y	0,50	2,5	1,5	1
Z	0,50	2	1	0,67

Różne wskaźniki względnego dostosowania

Struktura genetyczna populacji w dwóch kolejnych pooleniach przy założeniu, istnienia selekcji dla 1 locus, dwóch form allelicznych A i a o częstości p i q.

	Genotyp			Ogółem
	AA	Aa	aa
Pokolenie 0	p^2	2pq	q^2	p^2+2pq+q^2=1
Wskaźnik dostosowania	w11	w12	w22
Frekwencja	p^2w11	2pqw12	Q2w22	w-p2w11+2pq
Po selekcji				W12+q2w22
Normalizacja	p^2w11/w	2pq w12/w	q^2w^22/w
Frekwencja genów	p’= p2w11 +pqw podzielone przez w
	q’=pqw12+q2w22 podzielone prez 2	pq bo ½ gamet z A

Zmiana częstości genu:

Δp=p’p= pq[p(w11-w12)+q(w12-w22)] podzielone przez w

Wyprowadzenie:

Na str