PASOŻYTY

APARAT RUCHOWY

Pasożyty, zwłaszcza wewnętrzne, nie odznaczają się szczególną ruchliwością, jakkolwiek wiele z nich wykazuje skłonność do przemieszczania się w mniej lub bardziej ograniczonym zakresie. Znamy wiele larw nicieni, które odbywają skomplikowaną wędrówkę w ciele żywiciela. Znane są takie zjawiska, jak dobowy rytm zmiany lokalizacji larw niektórych nicieni (filarii) przebywających u człowieka w układzie krwionośnym, a przenoszonych przez odżywiające się krwią owady. Stwierdzono również, że niektóre tasiemce, nicienie i przywry nie zajmują ciągle tego samego położenia w jelicie żywiciela, ale mogą przemieszczać się w świetle jelita ku przodowi lub ku tyłowi (Croll 1977). U zwierząt tych funkcje lokomotoryczne spełnia przede wszystkim układ powłokowo-mięśniowy. Pasożyty przebywające w płynach ciała żywiciela (krwi, limfie)mogą być biernie przenoszone przez te płyny. Przywry i tasiemce wykorzystują dodatkowo przyssawki jako narządy ruchu (podobnie jak pijawki). Nie obserwuje się natomiast u nich swoistych przystosowań lokomotorycznych. Natomiast wolno żyjące stadia dyspersyjne tych pasożytów wykształciły specjalne struktury spełniające rolę aparatu ruchowego. Wylęgające się w wodzie larwy, przywr digenetycznych, miracywia, oraz larwy tasiemców, koracydia, pokryte są urzęsionym płaszczem, a ruch rzęsek pozwala im na unoszenie się w toni wodnej. Druga larwa przywr, cerkaria, posiada różnie wykształcony ogonek wyposażony w mięśnie prążkowane, za pomocą którego porusza się w wodzie. Ogonek może dodatkowo pełnić inne funkcje: może chronić właściwe ciało cerkarii, może (dzięki zjawisku mimikry) ułatwiać zamknięcie cyklu rozwojowego danego gatunku; jednak rola niektórych struktur powierzchniowych jak np. stożkowatych tworów na ogonku cerkarii nie jest jasna. Warto też wspomnieć o ciekawym przystosowaniu, obserwowanym u niektórych tasiemców: ich dojrzałe człony zawierające onkosfery (stadium dyspersyjne), wydalane do środowiska zewnętrznego wraz z kałem żywiciela, mają zdolność wypełzania z kału i przemieszczania się na niewielkie odległości. U wielu organizmów narządy ruchu mogą ulegać adaptacją, związanym z pasożytniczym trybem życia. Rozbudowa aparatu ruchu jest spotykana u pasożytów, jakkolwiek jest zjawiskiem rzadkim. Przypadki takie notowano głównie u pierwotniaków. Omawiając zagadnienie twórczych przystosowań do pasożytniczego trybu życia Raabe (1964) wymienia niektóre wiciowce (np. Hypermastigida z typu Axostylata oraz Opalinea) i orzęski (np. Entodiniomorpha), u których aparat ruchu jest silniej rozwinięty niż u niektórych przedstawicieli tych grup, co pomaga im swobodnie poruszać się w gęstym i wypełnionym cząstkami pokarmowymi środowisku. Jednak bardziej powszechnym zjawiskiem, związanym z pasożytniczym trybem życia jest uwstecznienie narządów ruchu. Raabe wymienia jako jedną z najważniejszych zmian redukcyjnych pierwotniaków akinetyzm, czyli zjawisko redukcji lub całkowitej utraty aparatu ruchu. I tak przedstawiciele rodzaju Entamoeba mają słabo rozwiniętą zdolność do tworzenia pseudopodiów w porównaniu z wolno żyjącymi przedstawicielami rodzaju Amoeba. Pasożyty tkanek lub komórek, jak przedstawiciele Apicomplexa czy postać Leishmania u Trypanosoma (Kinetoplasta), są pozbawione aparatu ruchu. Wg Raabego „występowanie silnej błony falującej u Trypanosoma w postaci Trypanosoma z krwi, pełna jej redukcja u postaci crithidia lub leptomonas, żyjących w mniej lepkim środowisku (a w reszcie ewentualny jej zanik u postaci leiszmania) wyraźnie wskazuje na adaptatywność tych zmian” (Raabe 1964).

Szczególnie jaskrawych przykładów powiązań między trybem życia a występowaniem lub brakiem odnóży dostarczają pasożytnicze skorupiaki. Gatunki, które pasożytują tylko przez krótki okres swojego życia, na ogół zachowują niezmienione narządy ruchu. U gatunków silniej związanych z żywicielem następuje redukcja odnóży. Często utrata narządów ruchu występuje tylko w niektórych fazach rozwojowych – u postaci pasożytniczych, podczas gdy wolno żyjące postaci tego samego gatunku mają te narządy normalnie wykształcone. Jak wspominaliśmy, u skorupiaków z rodziny Ergasilidae pasożytuje tylko dorosła, zapłodniona samica. Skorupiaki te zachowują wszystkie odnóża w stanie nie zmienionym. Pasożytnicze samice Lernaeidae zachowują wprawdzie odnóża takie jak u kopepodita, ale w związku ze znacznym rozrostem ciała są one nieproporcjonalnie małe i nie pełnią funkcji pływnej. W rodzinie Monstrillidae tylko postać naupliusa i dorosła prowadzą swobodny tryb życia. Kopepodit pasożytuje w jamie ciała wieloszczetów. Wszystkie postaci rozwijające się w żywicielu są pozbawione odnóży pływnych. Natomiast typowe odnóża występują u naupliusa oraz rozwijającej się po ostatnim linieniu postaci dorosłej. Zupełna utrata odnóży pływnych następuje u dorosłej Xenoceloma brumpti. Podobnie dzieje się u Rhizocephala. Jak stwierdzono w nielicznych dotychczas zbadanych cyklach rozwojowych, stadium nauplius i cypris żyje w wodzie i niczym nie różni się od tych stadiów u gatunków niepasożytniczych. Do pasożytowania przechodzi osobnik w stadium cypris. Po osadzeniu się na żywicielu przechodzi kompletną metamorfozę, w trakcie której traci między innymi wszystkie odnóża pływne. Pasożytnicze Isopoda zachowują na ogół odnóża pływne. Są one potrzebne, gdyż większość tych skorupiaków nie przyczepia się na stałe do żywiciela, lecz atakuje go tylko w pewnych okresach swojego życia, w celu pobrania pokarmu. Jednak u niektórych gatunków, które są pasożytami stałymi, następuje bądź utrata niektórych odnóży pływnych, bądź ich modyfikacja, sprawiająca, że pełnią one tylko funkcję oddechową, zatracając funkcję lokomotoryczną.

Podobną redukcję narządów ruchu można prześledzić i w innych grupach systematycznych. U pasożytniczych ślimaków noga ulega na ogół silnej redukcji, aż do zupełnego zaniku, u nielicznych rozrasta się dość silnie, nie ulega modyfikacji, przekształcając się w komorę inkubacyjną dla jaj.

U owadów redukcja narządów ruchu dotyczy głównie skrzydeł. Znamy całe duże grupy systematyczne pasożytniczych owadów, jak wszy, pchły, pluskwy, wszoły, które wtórnie utraciły skrzydła. Zanik skrzydeł spotyka się nawet u pasożytniczych muchówek z grupy poczwarko rodnych (Pupipara). Są to pasożyty odżywiające się krwią ptaków i ssaków, a stopień redukcji skrzydeł jest skorelowany ze stopniem powiązania z żywicielem. U muchy z rodzaju Ascodipteron zanik narządów ruchu zachodzi po osiedleniu się na żywicielu. Dorosła i zapłodniona samica Ascodipteron speiserianum przyczepia się do podstawy ucha nietoperza i stopniowo przenika w głąb jego skóry, tracąc przy tym skrzydła i odnóża. Samiec pozostaje wolny i zachowuje normalną budowę. Redukcja odnóży u owadów należy do rzadkości. Oprócz wymienionej muchówki można wspomnieć o przedstawicielach rodziny Strepsiptera, których pasożytnicze samice pozbawione są odnóży, oczu i skrzydeł, i przypominają raczej larwy niż dorosłe owady. Redukcja i modyfikacja odnóży występuje również u wielu pasożytniczych pajęczaków, na przykład u świerzbowców.