Ewolucja8, EWOLUCJA, notatki wykład


Ewolucja, wykład 8 Biogeneza

Szkrajbed dałn baj szrebrna.

Ideą życia jest to, by obiekty zdolne do samonapędzającego się powielania dziedziczyły te wartości, które przy powielaniu są pomocne. Oczekujemy że te obiekty będą zdolne do w miarę ścisłego przekazywania losowo generowanej zmienności do następnych pokoleń. Jest to kluczowe zagadnięcie w procesie formowania się istot żywych w pradawnych epokach geologicznych.

Co jest oczywiste jeśli chodzi o warunki formowania się życia a co jest problemem?

Istota życia powiązana jest z organizacją komórkową. Nie ulega jednak wątpliwości, że początki musiały być dużo prostsze. Były to zdarzenia które są omawiane bardziej w kategoriach chemii niż biochemii. Punktem wyjściowym jest zebranie razem takich związków chemicznych, których właściwości wyczerpywałyby nasze wymagania w stosunku do obiektów żywych (mowa o obiektach, które będą zdolne autokatalazy, katalizy swojego powielania i także, które będą zdolne do zmieniania swych właściwości, które to właściwości będą dziedziczone).

Związki chemiczne mogą powstawać w sposób (?). Wcześniej sądzono, że składowe elementy organizmów żywych są wyłącznie dla nich swoiste i że związki organiczne to takie, których istota jest odmienna od związków nieorganicznych ze świata otaczającego. Ta koncepcja załamała się jednak w roku 1828 za sprawą F. Wahler'a który jako pierwszy zsyntetyzował związek organiczny - mocznik.

Zamknięciem całej sprawy były doświadczenia S. Miller'a w której w podwyższonej temp. Przy użyciu iskry elektrycznej (symulacji wyładowań atmosferycznych) uzyskał najrozmaitsze zw. Chemiczne, poczynając od aminokwasów i kończąc na purynach i pirymidynach. Uzyskanie tych zw. nie jest problemem. Problemem jest określenie jakie warunki panowały na początku dziejów ziemi, w erze archaicznej, kiedy formowało się życie. Nie wiemy jaki był skład pierwotnej atmosfery ziemskiej, nie wiemy jakie były warunki formowania się życia. TO jest czynnik ograniczający sens kontyunowania tego typu doświadczeń. Z nich wynika jednoznacznie, że problemem z (?) syntezą ze związkór organicznych nie ma, ale jakie są te związki miałaby być nie wiemy nie tylko od strony geologicznej ale nie mamy także wyrazistych zapotrzebowań ze strony teorii biologicznej, bowiem NIE ma do dziś teorii powstania życia.

To co wiemy to przede wszystkim ograniczenia- możliwości wykluczenia rozmaitych (?) pochodzenia życia, które przez 10-100 lecia były proponowane to czego oczekujemy od jakichkolwiek interpretacji biogenezy (rozwoju życia) to wypełnienie zastrzerzeń, które pojawiły się w latach 60-tych.

W roku 1971 M. Eigen próbował ten problem rozwiązać, ale przy ubóstwie wiedzy ten problem jest nierozsztygalny. Na czym on polega?

Jeśli sobie wyobrazimy pewne i autokatalizujące układy obdarzone zdolnością dziedziczenia i losowego (?) zmienności to I problem, który się pojawia to taki, że ich efektywność autokatalizy na początku nie mogla być tak wysoka jak dziś. To nie mogły być wnzymy z efektywnoścuą dzisiejszych enzymów. To musiały być zw. Chemiczne, których autokataliza miała bardzo małą efektywność. Zatem dużo czasu trzeba było aby kataliza efektywnie mogła nastąpić. Ale przy wydłużaniu się czaseu pojawia się problem sprzecności z aspektem dziedziczania, Każdy zw chemiczny jest w stanie równowagi z produktem swego rozpadu czy syntezy i zały czas podlega destrukcji. W związku z tym jeżeli miałby dziedziczyć swoje właściwości, to efekty tego dziediczenia im dłużej trwają tym są mniej skuteczne i tym więcej błędów pojawia się przy dziedziczeniu. Ten problem generowania błędów, który jest proporcjonalny do czasu; im więcej czasu tym więcej błędów jest proporcjonalny do długości cząsteczki - cząsteczki, która ma się autokatalizować: im dłuższa cząsteczka tym większa skuteczność autokatalizy, bo tym bardziej specyficzne są jej właściwości i tym więcej informacji funkcjonalnej o tej cząsteczce można w takim wycinku zapisać.

Lecz im więcej liter tym więcej szans na popełnienie pomyłki i tym samym mniejsza efektywność/innowacyjność dziedziczenia. Jest to problem, który M. Eigen próbował przełamać dzieląc układ żywy na elementy. Wtedy nie mamy jednego długiego zapisu, tylko zespół niezależnie funkcjonujących elementów które są ze sobą połączone w jeden nadrzędny układ. Mamy zatem układ cykli tworzących hipercykl.

Rys no.1

Są to układy altruistyczne- muszą ze sobą współpracować, każdy z elementów cyklu ma naturalną skłonność do uniezależniania się i do działania wbrew innym. Do tego by te układy funkcjonowały, stopień integracji musi być dostatecznie wysoki.

To ograniczenie M. Eigen'a bywa przedstawiane jako problem katastrofy błędu Eigen'a (Eigens Error, error, catastrophe) Rzecz polega na tym, że jeśli ewolucja ma być efektywna to musi być duża częstość mutacji. Jeśli ta częstość mutacji przeważy ścisłość dziedziczenia i jeżeli selekcja nie będzie dostatecznie stabilna i ukierunkowana to dochodzimy do totalnego rozkładu całego układu.

Jakie są tego konsekwencje odnoszące się do życia codziennego?

Jeżeli założymy, że instytucje społeczne, produkty technologii podlegają ewolucji przez selekcję, to jedynym z liczących się elementów jest precyzja dziedziczenia. Fundamentem postępu w kategoriach ewolucyjnych jest konserwatyzm. Tylko konserwatywne podejście do przekazywania informachi między pokoleniami jest podstawowym warunkiem skutecznej ewolucji, Musi być właściwa proporcja pomiędzy intensywanością mutowania a selekcją.

Problem natury (?)

Składowe elementy układów żywych są z natury (?)> Te elementy, które chcielibyśmy widzieć w (?) organizmów są nietrwałe szczególnie np. (?) które są elementarnym składnikiem dzisiejszych nośników dziedzicności są częściowo zabezpieczone przed rozpadem przez (? Grrr. )Ryboza tworzy układ pierścieniowy, który jest bardziej stabilny niż wtedy kiedy występuje w postaci łańcuchowej.

Także w przypadku puryn i pyrimidyn trwałość jest określona przez konformację pierścieniową. Ciekawe, że uracyl który związany jest z RNA (RNA jest pierwotniejszy od DNA) jest mniej trwały od tymidyny ze względu na swą budowę chemiczną. Wiemy też, że puryny i pirymidyny są różnej trwałości. Zatem jeśli chcemy zgadywać co było na początku to nieprawdopodobne żeby obydwa te rodzaje związków chemicznych stanowiły pierwotny składnik nośników dziedziczności. Do niedawna sądzono, że najprostszy układ żywy to układ polinukleotydowo-białkowy. Białka są katalizatorami, nukleotydy - nośnikami dziedziczności. Informacja jest przekazywana z nukleotydów na białka, białka katalizyhą i ten hipercykl wspólnie ewouluje. Ale tego rodzaju układ jest układem wysoce skomplikowanym. Wymaga kodu genetycznego, mechanizmu translacji (tłumaczenia inf genetycznej na inf funkcjonalną).

Nawet w przypadku bardzo prostych zw. Chemicznych jeśli byśmy założyli, że ich kolejność aminokwasów jest niezbędna do tego aby funkcjonowały, to uformowanie się tej struktury w sposób spontaniczny jest niemożliwe (nieprawdopodobne) a żaby uformowało się jako hipercykl z nukleotydem to prawdopodobieństwo jest jeszcze mniejsze (10 ^-330).

Jest to rzecz niemożliwa do uzyskania na zasadzie losowej.

Pojęcie Samoorganizacji

W przypadku kryształu , który składa się z milionów cząsteczek to nie każda z tych cząsteczek układa się przypadkowo w strukturę krystaliczną, tylko te cząsteczki są samoorganizują ze względu na występującą między nimi zależności. Te układy w minerałach są (?) ale mogą też tworzyć struktury przynajmniej na pozór wysoce złożone struktury, Ilya Pirgogicze stworzył koncepcję tworzenia się struktur samorganizujących.

Układ otwarty- układ przez który przepływa materia i energia. Jeżeli ten układ się odpowiednia organizuje, to mogą powstać struktury imitujące (przynajmniej od zewnątrz) układy żywe. Czy ma to duże znaczenie dla zjawisk biologicznych? Raczej nie, są to tylko zewnętrzne pozory,

Trzeba sobie też zdawać sprawę, że nie ma sensu mówienia o prawdopodobieństwie zupełnie losowego powstania jakiejkolwiek struktury w świecie żywym. Żadne elementy świata realnego nie są tak zupełnie ze sobą niezwiązane, by mogły tylko losowo się ze soba układać.

Ten problem związku pomiędzy światem białek a światem substancji przekazyjących informację dziedziczną (nukleotydami) wydaje się że został rozwiązany w ostatnich 20-30 latach. Kluczowym elementem był doktorat chińczyka J Tze-gei Wang's który zwrócił uwagę na banalną, lecz zupełnie niewiarygodną rzecz. Spróbował stworzyć drzewo rodowe kodu genetycznego.

(slajz Koewolucja kodu genetycznego i aminokwasów)

Ten diagram jest oparty na zasadzie minimalnych zmian przy kolejnych rozgałęzieniach drzewa rodowego. Zmieniany jest tylko pojedyńczy nukleotyd w tym komplecie.

Jest jakiś stan wyjściowy, z którego wyprowadzamy formy coraz bardziej od niego odmienne. Im dalej na brzegu tym zdegenerowanie kodu się zmniejsza (jest coraz mniej synonimicznych liter tego kodu). Najbardziej uderzające jest to, że jeśli podłożymy pod to szeregi w jakich aminokwasy występują w szlakach swojej syntezy to okazuje się, że to drzewo rodowe kodu odpowiada powiązaniom fizjologicznym pomiędzy aminokwasami. Jest zatem kon(?) pomiędzy „filogenezą kodu genetycznego” a szlakami metabolicznymi w odniesieniu do procesów syntezy czy przemian aminokwasów w układach żywych. Jakie są tego konsekwencje?

Jeżeli coś takiego, jest to znaczy, że jest to skutkiem postępującej ewolucji, gdzie coraz bardziej złożony układ pomiędzy tripletem kodu genetycznego i kodowanym przez niego aminokwasem formował się w czasie geologicznym, czyli na początku były tylko te aminokwasy które są pośrodku i tylko te litery kodu, które determinują powstanie tych aminokwasów. Oznacza to, że na początku było mniej aminokwasów zaangażowanych w procesy biologiczne niż dziś. Jeżeli tak było, to enzymy formowane z tych aminokwasów : alaniny, kwasu glutaminowego, kwasu asparaginowego, glicyny, leucyny nie mogły pełnić roli prawdziwie funkcjonalnego katalizatora. Zatem na początku ten układ nie mógłby być efektywny.

Teoria koewolucji kodu genetycznego i aminokwasów J. Tze-fei Wang's wskazuje na to, że białka nie mogły być na początku skutecznymi katalizatorami. Mechanizm zjawiska życia musiał być zatem inny w jego początkach. Ale jaki? Wiemy jaki, ponieważ mniej więcej w tym samym czasie okazało się, że czynności kataliwyczne mogą być wypełniane nie tylko przez białka, ale także przez RNA. Zaczęło się to od tego, że splicing w trakcie procesów komórkowych u orzęska Tetrahymena jest autokatalizowany przez RNA. Następnie doniesienie dotyczy z kolei rybonukleazy. Dziś wiemy, że w rybosomie prawdziwie istotną katalizującą częścią nie są białka, Białka służą tylko do upakowania całości, natomiast czynnikiem katalizującym jest RNA. Tak przedstawiono koncepcję rybozymu, jako analogu do enzymu i jako czynnika katalizującego procesy biologiczne, które w początkowych stadiach rozwoju ewolucyjnego świata żywego nie wymagały białek. Jeżeli nie wymagały białek, to niepotrzebny jest kod genetyczny i niepotrzebna jest translacja. Nawet procesy replikacji wyglądały wówczas zupełnie inaczej. Zatem ammy RNA jako nośnik dziedziczności i katalizator własnej dziedziczności (własnego samopowielenia). Co więcej przeprowadzone zostały liczne doświadczenia symuluje te wczesne etapy ewolucji (sztucznie izolowano rybozymy, które mają funkcje katalityczne i które nie występują w przyrodzie).

Myśląc o spontanicznym powstaniu życia możemy radykalnie obniżyć poprzeczkę; nie potrzebny nam kod genetyczny nie potrzebna translacja, nie potrzebne enzymy i nie potrzebne białka. Wystarczy RNA do tego, by stworzyć układ żywy, ewoluujący zgodnie z teorią Darwina (odbarzony zdolnością dziedziczności i losowego, ściśle dziedziczonego generowania zmienności swoich właściwości autokatalitycznych). Układ ten podlegał zatem selekcji w sposób naturalny i zupełnie oczywisty. Jest tylko 1 problem: dziś RNA jest niestabilne (ryboza jest szczególnie niestebilnym elementem składowym) i w danych epokach geologicznych, kiedy temperatura środowiska była wyższa, jest to fundamentalna przeszkoda. Zanim pierwotny RNA o niskich walorach jako rybozym zdążyłby się powielić to uległby destrukcji w wyniku pojawiania się losowych błędów czy też w wyniku rozpadu nici. Jest to fundamentalny kłopot, którego nikt do tej pory nie dał rady rozwiązać, ale są próby wymyślenia tego rozwiązania. Wspomniano, że nie ma teorii wyjaśniającej początki życia. Problem degradacji RNA jest właściwie z tym związany. Nie ma pomysłu na to jak mógł się uformować czynnik dziedziczny tego typu co RNA, ale mający większej od RNA trwałości.

Jednym z pomysłów jest użycie zamiast polinukleotydów (pomiędzy którymi łącznikiem jest nietrwała ryboza) kwasów peptydonukleinowych (gdzie łącznikiem jest pochodna glicyny) . Są powody by sądzić, że glicyna mogła być archaicznym elementem składowym wczesnych procesów życiowych, ponieważ zdaniem fizjologów najbardziej pierwotnym rodzajem pozyskiwania energii drogą fermentacji jest nie fermentacja cukrów. Otóż energię może dawać też glicyna która jest jednym z najprostszych związków organicznych.

Powód dla którego kwasy peptydonukleinowe skupiły na sobie zainteresowanie niektórych badaczy to to, że mają owe praktyczne zastosowanie w medycynie. Ich walor jako analogu rybozy polega na tym, że jak się wstawi go w łańcuch to jego długość pozostaje taka sama jak łańcucha DNA. Można wyrzucić następnie do organizmu kwasy peptydonukleinowe, które będą traktowane przez aparat replikacji tak samo jak DNA, ale oczywiście z tego nie ma wyjścia. W ten sposób próbuje się po prostu blokować powielania komórek rakowych. Nie wiemy jednak czy zamiast polinukleotydów występowały kiedyś kwasy peptydonukleinowe, gdzyż nie ma możliwości przetestowania takiej hipotezy. Bardzo niewiele uwagi badacze poświęcili dotąd próbie odtworzenia najbardziej pierwotnych mechanizmów ewolucyjnych.

Jak z najbardzie pierwotnego stanu, kiedy tylko RNA były składnikami obiektów żywych, uformował się dzisiejszy świat? Jak z rybozymów powstały enzymy?

Pewną wskazówkę są takie rodzaje zw. Chemicznych o fundamentalnym znaczeniu biologicznym, które sprawiają wrażenie „żywych skamieniałości” . Przykładem jest koenzym A (CoA). CoA składa się z dwóch aminokwasów i z jednego nukleotydu. Mamy tu zatem do czynienia z czymś pośrednim pomiędzy rybozymem a enzymem. Są też takie swego rodzaju rybozymy, jak NAD, które składają się z dwóch nukleotydów ze sobą połączonych. Z kolei krótkoniciowe RNA okazało się fundamentalnym czynnikiem fizjologicznym w większości procesów biologicznych, a szczególnie w regulacji na poziomie ekspresji genu. Dziś już nikogo nie dziwi, że oligunukleotydy są bardzo istotnym i pierwotnym składnikiem procesów życiowych. Zatem nikogo już nie dziwi to, że układy takie gdzie aminokwasy są splecione nukleotydami Tego rodzaju związki chemiczne są być może stadium pośrednim pomiędzy rybozymami a enzymami, a takie stadium pośrednim, na którym zaczął działać szczątkowy kod genetyczny, szczątkowy mechanizm translacji (bo dołączanie białek do rybozymów musiało się odbywać na innych zasadach niż tylko zwykła transkrypcja). Była to replikacja RNA połączona z dodawaniem aminokwasów, co wymagało jakiegoś zaczątkowego kodu genetyczneo. Jak to się w szczegółach odbywało jeszcze nie wiemy, natomiast uwaga badaczy skoncentrowała się na różnch aspektach nieistotnych, Takich aspektem jest problem błony komorkowej. W latach 30-tych holenderski biochemik H.G Bungenberg de Jorg wprowadził koncepcję KOACERWATU - struktur białkowych, które tworzyły w roztworze pęcherzyki tworzone przez elementarną błonę komórkową. W latach 20-30tych XX wieku w ZSRR istniało ogromne zapotrzebowanie na zastąpienie religijnych interpretacji świata przez interpretacje racjonalistyczne czy materialistyczne. A. I. Oparina był tym biochemikiem który na to zapotrzebowanie potrafił dobrze odpowiedzieć. Włączył on do swojej interpretacji w latach 30-4-tych koncepcję koacerwatu jako fundamentalny element swojej teorii pochodzenia życia. Jednak to co u tamtych czasach można było powiedzieć na temat istoty życia i jego pochodzenia było kompletnie nie na temat, ponieważ nie wiedziano jaka jest natura dziedziczenia i natura mutowania. Nie wiedziano tego wszystkiego co jest treścią życia. Natomiast to co wiedziano to to, że życie jest w komorkach. Teoria komórkowa Schwana z I połowy XIX wieku ciągle była dominującym elementem. Dlatego problem koacerwatów jest całkowicie nieistotny? Otóż błona fosfolipidowa jest przepuszczalna dla drobnych cząsteczek, pod warunkiem, że są one niepolarne. Przez błonę komórkową nie przechodzą jony Na+, Ca+, K+. Do tego aby dokonał się transport kluczowych jonów potrzebne są kanały porowe w błonie (białka). Wszystkie procesy przepływu metabolitów, substratów przez błonę komórkową są oparte na mechanizmach białkowych, a w świecie RNA tego nie mogło był! Gdyby wprowadzić błonę fosfolipidową w świecie RNA to doprowadziłaby ona do natychmiastowego obumarcia takiego układu, bo zostałby on odizolowany od świata zewnętrznego i nie miałby dostępu do niezbędnych substratów. Błona komórkowa jest istotna wtedy, gdy rozważamy uformowane się komórki - skonstruowanie takiego złożonego układu, w którym cysterny błonowe/ błona kom. Regulują procesy biologiczne. Musiało to być już w świecie DNA (w świecie gdzie jest translacja, transkrypcja, kod genetyczny), kiedy synteza lipidów nie stanowiła już żądnego problemu. Nie wiemy jak się uformowała organizacja komórki w kategoriach wyodrębnienia błonę fosfolipidową ale jest to zagadnienie biochemiczne, a nie z dziedziny biogenezy.

Jeżeli nie błona komórkowa, ale autokatalizująca RNA (czy coś pierwotniejszego od RNA) jest istotna to w jakich okolicznościach musiało się to odbywać? Wiemy, że nie mogło się to odbywać w roztworze, bo w roztworze prawdopodobieństwo powiązania w hipercykle czy w ogóle w jakiekolwiek układy jest zbyt małe. To musiało się odbywać na jakimś podłożu. Tym podłożem, które najbardziej odpowiada oczekiwaniom jest podłoże SIARCZKU ŻELAZA. Siarczek żelaza jest dziś pochodzenia organicznego. Na początku ma on postać żelowatych, bezpostaciowych związków o składzie chemicznym FeS, ale krystalizuje w piryt (FeS2). To, że tego rodzaju związki miały prawdopodobnie istotne znaczenie przez długi czas w trakcie formowania się pierwszych układów żywych sugeruje również ogromne znaczenie które ma i siarka i żelazo jako jony w procesach życiwych.

Najbardziej pierwotne enzymy, które uczestniczą w zupełnie fundamentalnych procesach życiowych mają zwykle jako kluczowe elementy jony żelaza (np. Ferredoksyny) czy siarki.

Być może podłożem były glinokrzemiany np. mika. Glinokrzemiany poprzez swą sktukturę krystaliczną mają skłonność do rozpadania się na blaszki. Takie blaszki to „pociągający” model podłoża do procesów katalitycznych. To, że piryt stał się konkurentem dla glinokrzemianów i zwyciężył to zasługa G. Wachtershauser'a , który w latach 80-tych zaproponował zamiast „pierwotnej zupy” koncepcję „pierwotnej pizzy”. Na tej pizzy miałyby się rozpoczynać na początku procesy biologiczne. Lecz istotą sprawy jest to, że G. Wachtershauser zaproponował źródło energii dla procesów biologicznych na bardzo wczesnym stadium rozwoju życia. Na czym jednak polega problem? Jest to problem baterii. Jeśli beteria ma być użyteczna, to musi mieć w sobie zmagazynowaną energię, ale nie może się spontanicznie rozładowywać. Musi być mechanizm który umożliwia pozyskanie tej energii wtedy, kiedy jest to potrzebne. Proces syntezy pirytu od siarczanów pierwotnych, bezpostaciowych FeS do FeS2 przy udziale siarkowodoru to proces który wymaga katalizy albo przebiega bardzo wolno. Proces ten ma zatem właściwości których się oczekuje od magazynu energii chemicznej, który można by było wykorzystać do procesów biologicznych gdyby się dysponowało odpowiednim katalizatorem. Energia swobodna Gibbsa, która jest w tym procesie magazynowana i którą da się wyzwolić jest na tyle duża, że jest to atrakcyjne źródło energii do potencjalnego wykorzystania przez pierwotne układy np. układy rybonukleinowe.

Piryt jest atrakcyjny bowiem:

  1. Powierzchnia kryształów może być podłożem do procesów biochemicznych (sprawdzono to eksperymentalnie: różne cząsteczki biologiczne przytwierdzają się b.dobrze do powierzchni pirytu).

  2. Skład pirytu jest powiązany ze składem różnych istotnych związków organicznych, które pełnią kluczowe funkcje fizjologiczne i zawierają albo atomy siarczkowe, albo atomy żelaza, czego nie ma w odniesieniu do glinokrzemianów.

  3. Piryt może być źródłem energii biologicznej, czego nie mogą zapewnie glikokrzemiany.

Jak geolodzy określają wiele warstw skalnych, z których biorą informacje? Te informacje są oparte w zasadzie wyłącznie o rozpad promieniotwórczy. Radioaktywny węgiel C-14 jest wykorzystywany do datowań w archeologii do niektórych badań w paleontologii. C-14 może być stosowany w niewielkim przedziale czasu bowiem okres połowicznego rozpadu wynosi ok. 6 tysięcy lat, zatem jeśli próbki są starsze niż 60 tys lat to udział produktu rozpadu tego izotopu jest zbyt maly żeby miał istotne znaczenie są jednak inne izotopy, których czas połowiczego rozpadu tego izotopu jest zbyt mały żeby miał istotne znaczenie są jednak inne izotopy, których czas połowicznego ropadu jest znacznie dłuższy, np. U238 którego czas rozpadu wynosi 4 mln lat. Ponadto U 238 może być identyfikowany w kryształach bardzo trwałego minerału, czyli cyrkonu. Kryształy cyrkonu formują się w zestalającej się magmie i mogą być przenoszone ze skały do skały. To co datujemy przy pomocy metod radometrycznych to moment krystalizacji cyrkonu w którego sieci krystalicznej uwiązane są np. atomy U238. Ten U238 po rozpadzie przekształca się w ołów. Proporcje pomiędzy tymi dwoma izotopami sają wiek momentu krystalizacji, ale cyrkon może być przenoszony do innych skał, ale wtedy tych skał się nie datuje; datuje się materiał źródłowy. Wszytsko jedno gdzie cyrkon występuje; można go użyć do określenia momentu kiedy na powierzchnii ziemi skały się zestaliły. Najstarsze znane złoża cyrkonu niezależnie czy wsyępują w skałach pochodzenia magmowego czy osadowego, mogą nam pomóc określić wiek zestalenia się powierzchnii ziemi (minimalny wiek). Najstarsze cyrkony które zostały przeniesione do innego rodzaju skał liczą sobie ok. 4,3 mld lat. Natomiast najstarsze skały, których rodzaj otarcia ziaren wskazuje że są skutkiem osadzania materiału skalnego zawieszonego w wodzie liczą 3,8 mld lat (3,8 Ga). Zatem 3,8 Ga temu na pewno na powierzchnii ziemi temp była taka, że woda mogła przechodzić w stan ciekły (temp <100 stopnie i mogła zajść sedymentacja). To są jednak tylko minimalne daty. Jakie są maksymalne? Nie da się tego przedstawić w sposób jednoznaczny, ale badacze meteorytów sugerują, że najstarsze meteoryty liczą sobie 4,5 Ga. Jest to prawdopodobnie data powstania kuli ziemskiej. Uderzenie meteorytu wyzwalało energię, która musiała doprowadzić do wyparowania wody. Zatem nawet jeśli życie by do tego momentu powstało, to uległoby za każdym razem destrukcji. Tak więc życie na ziemi nie mogło być starsze niż 3,8 Ga. Ale w jakich warunkach formowało się życie?

Jest niewiele takich danych, ale niedawnym osiągnięciem było zidentyfikowanie specjalnego rodzaju lawy. Dziś występują głównie lawy bazaltowe, lecz jest taki rodzaj skał wylewnych zwanych KOMATYTAMI, których temp topnienia jest na tyle wysoka, że w dzisiejszych warunkach takie lawy nie mogłyby powstać.

Skały wewnątrz i na zewnątrz ziemi są w stanie stałym. Istnieją natomiast stopy geotermalne, bo im głębiej tym wyższa temp. Ta temp osiąga dość duże wartości na pewnych głębokościach jeżeli nastąpi pęknięcie w skorupie ziemskiej, które obniży ciśnienie odpowiednio głęboko, to wtedy przy spadku ciśnienia i wzrostu temp skały w tej szczelinie przejdą w stan ciekły i przez szczelinę wypłyną na zewnątrz.

W przypadku law komatytowych przy obecnych warunkach niemożliwy jest wypływ tego rodzaju law. Lecz w archaiku stopień geotermiczny był wyższy, szybciej było gorąco w głębi ziemi. To również oznacza, że zupełnie inne stosunki były na powierzchnii ziemi. Cyrkulacha ciepła w obrębie płaszcza ziemskiego była intensywniejsza, w związku z tym kontynenty szybciej pływały po powierzchnii i nie mogły być takie duże jak dziś. Skoro ciepło było wydobywane na zewnątrz to na powierzchni ziemi temp musiała być wyższa. O ile wyższa? O nie tak dużo, skoro była woda. Z tego też wynika, że wiele struktut wapiennych, które kiedyś były interpretowane jako produkty działalności sinic czyli stomatolity w rzeczywistości były strukturami hydrotermalnymi (wynikającymi z tego, że z gorących wód powierzchniowych wytrącały się kolejne warstwy CaCO3).

Z istnienia czegoś podobnego do stomatolitów nie wynika, że było to pochodzenia biologicznego (jak się do niedawna zdawało). Najprawdopodobniej ocean miał wówczas odczyn kwaśny a nie alkaliczny. Był kwaśny, bo kationy które wówczas występowały miały kluczowe znaczenie jako części enzymów (jako katalizatory). Były to: Fe, Mn, Zn, Co, Ni. Siarczki tych metali są rozpuszczalne w środowisku kwaśnym zatem były dostępne dla organizmów.

Z kolei siarczki, które w takim środowisku są nierozpuszczalne są truciznami ( z wyjątkiem tych związanych z organizmami wyżej stojącymi, związanymi ze środowiskiem tlenowym).

Czasem bardzo trudno jest odróżnić w przypadku prostych geometrii struktury pochodzenia biologicznego od „oczomylnych” geologicznych. Przykładem tego są doniesienia o szczątkach „nitkowych organizmów” jeżeli byłyby to organizmy żywe, to byłyby wielokomórkowe tworzące nitki z rozbudowaną ścianą komórkową, czyli na poziomie organizacji sinic. Jeżeli miałyby one liczyć 3,6 Ga to nie ma tu czasu na ewolucję. Co więcej nie ma czasu na ewolucję nigdzie indziej bo inne ciała niebieskie w układzie słonecznym też powstały w takim samym czasie jak ziemia. Miałoby to dramatyczne konsekwencje jeśli chodzi o problem biogenny, gdyby nie to, że tego rodzaju struktury niemal identyczne zostały też znalezione w formach prekambryjskich, ale młodszego wieku w których występują siarczki toksycznych metali, niewątpliwie formujących się w środowisku hydrotermalnym, niemożliwym do zasiedlenia przez organizmy. Są to zatem pseudofosylia - struktury nieorganiczne, które powstały w sposób przypadkowy przez samoorganizację.

Natomiast najstarsze niewątpliwe skamieniałości liczą sobie nie więcej niż 2 Ga. To jest już czas gdy na ziemi była atmosfera tlenowa. Czyli skamieniałości struktualne pokazujące morfologię niewiele nam mówią o początkach życia na ziemi a o prawdziwej biogenezie nie mówią nam nic.

Podobnie całkowicie złudne okazały się przesłanki wyprowadzone z danych geochemicznych zwłaszcza z danych o stabilnych izotopach.

Dziś tak jest, że w trakcie wszystkich procesów biologicznych syntezy (lub ich większości) następuje wzbogacenie w lżejszy izotop węgla 12C i 13C (izotopy stabilne). Lżejszy izotop łatwiej wchodzi w reakcję. W związku z tym wydawało się, że można rozpoznać związki pochodzenia organicznego na podstawie większego wzbogacenia w lżejszy izotop 12C. W badaniach okazało się, że najstarsze związki organiczne zachowane w stanie kopalnym mają wyraźne wzbogacenie w 12C, zatem w ten sposób prześledzono początki życia: to życie w stadium wysokiej produktywności skoro uwidoczniło się to w skałach. Określono, że początki życia miały miejsce 3,8 Ga temu. Zatem najstarsze skały miałyby już zawierać szczątki pochodzenia organicznego. Jest to jednak rozumowanie fałszywe, ponieważ największe wzbogacenie w lekkie izotopy następuje w procesach syntezy organicznej np. podczas syntezy mocznika również następuje jego znaczne wzbogacenie w lekki izotop węgla. To samo ma miejsce przy syntezie benzyny (lol?)

Jeśli zawodzą nas dane paleontologiczne i geochemiczne, to być może filogenetyka nam pomoże - chodzi o odtworzenie wspólnego przodka wszystkich organizmów. Takiego przodka da się zrekonstruować tylko jest jeden problem. Otóż wspólny przodek dzisiejszych organizmów należał do świata DNA i był organizmem o wysokim stopniu złożoności, zatem raczej niewiele mówi nam o początkach życia na Ziemi. Ponadto taki przodek byłby przodkiem „kalekim”, bo byłby pozbawiony wszystkiego, co nie przetrwało do czasów dzisiejszych. Czyli w jego konstrukcji anatomicznej są tylko te aspekty fizjologii/morfologii które są reprezentowane w świecie dzisiejszych organizmów, a wiemy że taki przodek miał cechy, które do dziś nie przetrwały. Był bardziej złożony niż ten zrekonstruowany. Pytanie: jak bardzo był złożony? Klasyczna analiza filogenetyczna nie pozwala na to, aby to określić (by te cechy odtworzyć). Możemy natomiast sobie trochę pomóc analizując „na piechotę” to co się dzieje w genomach poszczególnych organizmów. Można np. stwierdzić, że jakieś dwie grupy tych organizmów cechuje albo insercja jakiegoś kawałka DNA albo jego delecja. Jeśli się znajduje odpowiednio konserwatywne wycinki DNA to w ten sposób dojść całkiem głęboko w przeszłość geologiczną. Rezultaty są wtedy odmienne od klasycznych drzew rodowych.

Przykładem jest gen kodujący alanyl-tRNA, który jest b pierwotny ewolucyjnie, bo bez niego proces transkrypcji nie będzie możliwy. Innym przykładem są białka szlaku termalnego. Jeżeli użyć takich najbardziej konserwatywnych form do rozważań to powstaje diagram. Na tym diagramie znajdują się pokrewieństwa pomiędzy różnymi rodzajami dzisiejszych bakterii i na których można zauważyć powstawanie centrów reaktywnych fotosyntezy. Mamy taką sytuację kiedy występowanie homologu I lub II centrum reaktywnego fotosyntezy jest zupełnie chaotycznie rozmieszczone, z wyjątkiem sinic i chloroplastów, gdzie obydwa te systemy współwystępują.

Najbardziej oszczędnym sposobem interpretowania tego diagramu jest to, że spośród wszystkich tych organizmów sinice są najbardziej pierwotne, a drogą utraty I lub II centrum reaktywnego uformowały się pozostałe grupy.

Jeżeli to byłaby prawda to wówczas najbardziej pierwotnym z dzisiejszych prokariotów byłby ten, który jest najbardziej skomplikowany od strony anatomicznej i fizjologicznej czyli sinice. Nie wiadomo czy jest to prawda ale zgodne z zapisem kopalnym, gdzie sinice są najstarszymi identyfikowanymi strukturalnie mikroorganizmami. Sinice prawie na pewno są odpowiedzialne za powstanie tlenu atmosferycznego około 2,5 Ga temu. Wiemy to z tego, że do około 2,2 - 2,4 Ga temu występowały na powierzchni ziemi takie rodzaje piasku, które dziś nie mają szans na powstanie. Idea piasku polega na tym, że ziarenka mineralne się w przybrzeżnych wodach otaczają, tworząc kuliste struktury. Przybrzeżne wody w dzisiejszych warunkach to wody bardzo nasycone tlenem. W związku z tym piasek dziś może formować się z kwarcu (SiO2), węglanu wapnia (CaCO3), gipsu, natomiast na pewno nie z pirytu czy uranitu. Tymczasem z prekambryjskich skał znane są piaski pirytowe czy uranitowe.

Przejawem przemian w warunkach beztlenowych jest występowanie tzw prążkowanych rud żelaza. Te prążkowane rudy żelaza są to skały krzemionkowe w których są przewarstwienia tlenków żelaza. Uważa się, że te przewarstwienia odpowiadają sezonowym zakwitom organizmów żyjących w warunkach beztlenowych, których aktywność fizjologiczna prowadziła do wytworzenia żelaza poprzez przekształcenie go z Fe2+ do Fe3+. Czyli występowanie prążkowanych rud żelaza nie oznacza występowania atmosfery tlenowej, tylko istnienie organizmów zdolnych do utleniania żelaza w warunkach beztlenowych. Prążkowanie rud żelaza to jedno z głównych źródeł rud żelaza i są to skały wyjątkowo ciężkie. W związku z tym w trakcie sedymentacji tych rud osiadanie (izostazja) równoważyła sedymentacje. Także one przez długi czas mogły się wytrącać na tej samej głębokości osiągają duże miąższości (grubości).

W tych formacjach które tworzyły się w związku z aktywnością życiową sinic, czyli w stromatolitach(?) następywało wytrącenia CaCo3 związane ze zmianą pH przez sinice. Ten CaCO3 tworzy różne kolumnowe struktury. Czasami te stromatolity krzemienieją i bywają w nich zachowane szczątki sinic.

Jak wyglądają szczątki sinic sprzed 800 mln lat (0,8 Ga)?

Są one dokładnie jak sinice dzisiejsze. Występują komórki terminalne o innej morfologii, sinica ma helikoidalną strukturę kolonii. Występują heterocysty, czyli komórki w których nie odbywa się fotosynteza tylko wiązanie azotu atmosferycznego. Do wiązania N2 zdolny jest kompleks nitrogenazy, ale tylko w warunkach beztlenowych. Nitrogenaza od tlenu izolowana jest dwoma sposobami:

  1. tworzona jest odpowiednio gruba ściana komórkowa

  2. ślady tlenu usuwane są enzymatycznie (w przypadku komórek korzeniowych jest w to zaangażowana leghemoglobina)

Występowanie heterocyst to dowód na występowanie atmosfery tlenowej. Wiadomo zatem, że w tym przedziale czasu w którym są znane wiarygodne sinice, czyli do 2 Ga temu, tlen w atmosferze ziemskiej już był.

Wśród prokariontów w pewnym momencie musiały pojawić się organizmy eukariotyczne. Jak w materiale kopalnym odróżnić prokariota od eukariota?

Dziś wiemy, że większośc prokariontów ma b małe rozmiary (2-3 mikrometry), natomiast eukarionty są zwykle większe (20-50 mikrometrów nawet do 100). Przez długi czas na tej podstawie próbowano datować pojawienie się eukariontów. Co więcej w niektórych skałach prekambryjskich występują duże komórkowe organizmy, które mają około 100 mikrometrów i które dzielą się w szczególny sposób. Wewnątrz komórki macierzystej doszło do podzielenia na komórki mniejsze. Przypomina to konstrukcję embrionu zwierzęcego. Te skamieniałości z formacji Doushanto(?) sprzed 600 Ma (600 mln lat- czas poprzedzający zlodowacenia prekambryjckie) są dowodem na pochodzenie nie tylko eukariontów, ale także zwierząt dość dawnych.

Wszystko było dobrze dopóki ktoś nie dotarł do bakterii pokrewnych Beggiatoae (nitkowate, sinicopodobne bakterie siarkowe). Krewniakiem tej bakterii jest Thiomargerita(eee?) u której nitki rozpadają się na kuliste struktury o wielkości 100 mikrometrów. Jest to forma dzisiejsza która też może się dzielić wewnątrz komórki.

Na podstawie rozmiaru nie da się ustalić czasu powstania eukariontów i że problem rozpoznania embrionów o tak mało złożonej konstrukcji nie jest łatwy do przełamania.

W formacji Doushantro występuje dużo ładnie sfosfatuzowanych skamieniałości. Występują tu krasnorosty, które mają stosunkowo niewielkie komórki, dużo mniejsze od rzekomych „embrionów”.Te „embriony” są nawet większe od niewątpliwych przetrwalnikowych struktur eukariotycznych - Cyst (architarchy?)

Mając dane paleontologiczne i informacje filogenetyczne można stworzyć model wczesnej ewolucji życia na ziemi, przy czym model ten z góry trzeba uznać za kaleki, bo nasza wiedza jest ciągle niekompletna. Jeden z kluczowych elementów diagramu jest problem pochodzenia wici i stosunków krasnorostów.

Krasnorosty są grupą dzisiejszych organizmów które w stadium rozmnażania płciowego nie mają plemnika z wicią - rozmnażają się przy pomocy komórek pozbawionych wici, ale na drzewach rodowych filogenetycznych one zwykle umiejscawiają się stosunkowo wysoko co pozostaje w sprzeczności z danymi paleontologicznymi. W stanie kopalnym znane są całkiem złożone krasnorosty, które liczą sobie 1,2 Ga. Trudno sobie wyobrazić, żeby zaawansowana grupa eukariontów w tamtym czasie miała tak złożoną konstrukcję i miała za przodków formy takie jak zielenice czy inne eukarionty. Jeżeli krasnorosty są faktycznie pierwotne, to znaczy, że wić pojawiła się ewolucyjnie później.



Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Wykład 4 ewolucja, EWOLUCJA, notatki wykład
EwolucjaW6, EWOLUCJA, notatki wykład
Ewolucja wyklad 9, EWOLUCJA, notatki wykład
ewolucja 10, EWOLUCJA, notatki wykład
Wykład 4 ewolucja, EWOLUCJA, notatki wykład
Ewolucja ustroju, wykłady z ewolucji, HISTORIA USTROJU OD II POŁOWY XV WIEKU
ewolucja, Notatki
EWOLUCJA MOLEKULARNA wykład 1
Mechanizmy ewolucji skrypcik z wykładów prof Kozłowskiego
Prawo cywilne notatki z wykładów prof Ziemianin
prof łaszczyca przwo administracyjne notatki z wykładów5
Filozofia Notatki z wykładów Zdrenka
Teoria kultury - Socjologiczna teoria kultury, Kulturoznawstwo, Teoria kultury - notatki z wykładów
Marketing społeczny notatki z wykładów, notatki - pedagogika, edukacja
szacka notatki z wykładów, socjologia
Podstawy marketingu notatki z wykładów
etyka w rachunkowości notatki z wykładu 1
Notatki wykład 1

więcej podobnych podstron