Wykład 6, Tempo Ewolucji
Selekcja eksperymentalna:
W zależności od organizmu podlegającego sztucznej selekcji mamy różną jej efektywność, ale zawsze jest ona zauważalna.
skutki selekcji zależne od szczepu
coraz mniejsze z czasem wygaszenie efektu selekcji
ale przemiany ciągłe, zarówno u organizmów płciowych jak i bezpłciowych
przykłady:
Zea mais
Selekcja wprowadzana przez hodowców w odniesieniu do zawartości tłuszczu w nasionach kukurydzy:
zwiększenie zawartości tłuszczu, kiedy chcemy mieć odmianę wykorzystywaną do produkcji oleju;
zmniejszenie/wyeliminowanie zawartości tłuszczu jeśli chcemy mieć odmianę wykorzystywana do produkcji mąki kukurydzianej.
Selekcja przez 100 pokoleń niemal w liniowy sposób prowadzi do zwiększenia zawartości tłuszczu (selekcja wprowadzona przez hodowców) - <diagram ze slajdu Selekcja eksperymentalna>.
W przypadku zmniejszania ilości tłuszczu w ziarnach kukurydzy osiągany jest stan bliski zera i dalej się selekcjonować nie da.
Efektywność takiej selekcji jest zatem bardzo wysoka przy prawdopodobnie prostym aspekcie fizjologii, który podlega selekcji.
Początkowo selekcja bardzo skuteczna, pożniej mniej.
Drosophila melanogaster
Taki sam efekt daje również selekcja na organizmach zwierzęcych w odniesieniu do cech, które są zapewne regulowane przez bardziej złożone mechanizmy rozwojowe, np. szybkość lotu Drozopfila melanogaster - <diagram ze slajdu Selekcja eksperymentalna> .
W 100 kolejnych pokoleniach obserwujemy niemal stałe zwiększenie prędkości lotu.
Wynikało by z tego, że 100 pokoleń z punktu widzenia czasu geologicznego (3,5 mld lat przypisywane trwaniu życia na ziemi) to praktycznie nic i jedynym czynnikiem regulującym tempo ewolucji jest selekcja.
Escherichia coli
Diagram ze slajdu Selekcja eksperymentalna przedstawia skutki selekcji w zależności od stopnia dostosowania do podłoża ubogiego w glukozę. Dostosowanie w pierwszych pokoleniach szybko wzrasta, później powoli.
Natura „mutacji”
Co jednak dzieje się w genomie?
Co zmienia się jeśli chodzi o strukturę genetyczną populacji?
Mutacje źródło różnorodności genetycznej; zmiany nukleotydów, duplikacje, inwersje i przesunięcia ramki odczytu.
Najprostszym obiektem do tego rodzaju badań są mikroorganizmy. W takich badaniach porównuję się strukturę genomu przez sprawdzenie jaka jest zgodność w następstwie nukleotydów/aminokwasów w jednym i drugim organizmie.
Do jakiego stopnia mogą się różnić między sobą szczepy E.coli?
Wyróżniamy trzy szczepy E.coli:
niepatogenny
wpływający źle na układ moczowy - patogenny
powodujący krwawienie z jelita - patogenny
Okazuję się, że różnice między tymi szczepami są ogromne. Osiągają niekiedy kilkadziesiąt procent. Wynika z tego, że pomiędzy szczepami tego samego gatunku bakterii różnice mogą być aż tak duże, podczas gdy różnice między szympansem a człowiekiem, będącymi dwoma odrębnymi gatunkami nie przekraczają 2 %.
Pewna część różnic między szczepami E.coli stanowi odwrócenie kolejności sekwencji w genomie. Jest też mnóstwo repetycji. Zatem znaczna cześć tej odmienności polega na rearanżacji genomu. Najprawdopodobniej w przypadku mikroorganizmów kontrola nad stanem genomu jest dość nieostra. Porównano dwie różne bakterie chorobotwórcze; Helicobacter pylori i Heamophilus influenzae. Jak widać pomiędzy nimi prawie nie ma zgodności jeśli chodzi o sekwencje, które są porównywane.
Ewolucja biologiczna i molekularna
losowe substytucje nt to nie ewolucja lecz zwykła mutageneza
substytucja nie musi dać zmiany aminokwasu
do ewolucji biologicznej zmiana funkcji białek jest niezbędna, ale nie wystarczająca
Na czym polegają różnice w sekwencjach pomiędzy różnymi organizmami?
Jaki jest tego sens biologiczny?
Na diagramie porównano genom szczura i myszy. Odmienność DNA jest w tym przypadku porównana z odmiennością białek hodowanych przez to DNA. Widać, że wyliczona regresja w którymś miejscu dochodzi do zera na osi odmienności białek, ale jest w znacznej odległości od zera jeśli chodzi o odmienność DNA. Z tego wynika, że zmiana pozycji nukleotydowej nie koniecznie musi oznaczać zmianę aminokwasu.
Jak wiem kod genetyczny jest zdegenerowany i różne triplety kodu genetycznego mogą oznaczać te same aminokwasy. Podobny efekt uzyskujemy jeżeli porównujemy tempo mutacji liczone na jedną pozycję nukleotydową w odniesieniu do zmian DNA, które nie powodują zmiany pozycji aminokwasowej w białkach (zmiany synonimiczne) i takich, które prowadzą do zmiany aminokwasu, a więc dotyczą istotnych nukleotydów.
Aby uzyskać taki efekt, który odnajdzie odzwierciedlenie w białku, trzeba większej częstości mutacji. Znacznie większa częstość mutacji jest potrzebna do tego, aby dać efekt fenotypowy, niż zwykła zmiana sekwencji nukleotydowych. Nie sama częstość mutacji jest istotnym czynnikiem. Te mutacje muszą przebiegać w taki sposób, aby były odzwierciedlane w sekwencjach aminokwasowych. Nie każda pozycja aminokwasowa jest równowartościowa w białku. Białko może ulec niemal kompletnemu przekształceniu jeśli chodzi o jego skład aminokwasowy, dopóty nie dotyczy to funkcjonalnych centrów, np. centrum reaktywne w enzymie. Jeśli to nie dotyczy tych centrów, to z punktu widzenia biologicznego jest to obojętne, nawet w przypadku tak wyrafinowanych organizmów jak gryzonie.
Ewolucja molekularna - mówimy o niej, gdy porównujemy sekwencje nukleotydowe lub aminokwasowe różnych organizmów. Nie ma ona nic wspólnego z ewolucją w sensie Darwinowskim. Ewolucja molekularna oznacza jedynie intensywność mutagenezy. Dopóty dopóki nie ma konsekwencji funkcjonalnych jest to z punktu widzenia organizmu obojętne.
Zatem określenie ewolucja molekularna to nadużycie w rozumieniu słowa ewolucja, wtedy kiedy mówi to biolog.
Między kodem genetycznym, a sekwencją aminokwasową nie ma ścisłej zależności przez degenerację kodu.
Mutacja realna zmiana? mutacje punktowe nie muszą dawać efektu
Większość mutacji punktowych nie zmienia właściwości białka.
Mutacje zmiany losowe na poziomie DNA do ewolucji nie mają w zasadzie nic!!!
Dopiero gdy obecna jest selekcja mamy doczynienia z ewolucją.
Oprócz losowo generowanej zmienności musi być dobór naturalny.
Zmiana nacisku selekcyjnego
Efekty selekcji na strukturę populacji dzisiejszych organizmów
W Ameryce Południowej pluskwiaki Jadera sp., który ma długą kujkę i z owoców różnych roślin wysysa sok, żerował pierwotnie na rodzimej Cardiospermum. Aby dotrzeć do apetycznego wnętrza owocu pluskwiak ten musiał mieć dość długą kujkę. Rzecz się zmienia, gdy w Ameryce Południowej pojawiła się inwazyjna forma rośliny z rodzaju koelreutena. W ciągu 100 lat zupełnie zmienił się rozkład długości kłujki w próbkach, ponieważby dotrzeć do wnętrza owocu drugiego potrzebna jest inna długość kłujki. Rezultat zmiany kierunku selekcji był praktycznie rzecz biorąc natychmiastowy. Widać jednak na diagramie, że te zmiany w zasadzie odnoszą się do zakresu zmienności, który występował już wcześniej w populacji. Zatem wyeliminowane zostały drogą doboru naturalnego, tylko skrajności z normalnego rozkładu. Czyli tak naprawdę w tym przypadku nie mamy do czynienia z sytuacją, która odnosiła się do bakterii, tylko ze zmianą frekwencji/częstości alleli, które w tej populacji już istniały. W takim przypadku przestaje nas dziwić natychmiastowa selekcja. Tylko te osobniki miały największe szanse na przetrwanie, które potrafiły jeść nowy rodzaj pokarmu. Te osobniki, które miały odmienną budowę narządu gębowego miały z natury zmniejszoną szansę na przetrwanie. Jest to przykład zmiany, w której nie ma istotnego udziału mutagenezy.
Zmiana wielkości owoców powoduje szybką zmianę długości kłujki, ale w granicach zasobu zmienności, prawdopodobnie bez istotnego udziału mutacji Działa dobór naturalny, ale nie ma losowej zmienności!!! brak jednego elementu ewolucji, a w przypadku eksperymentów brak było drugiego.
Przywrócenie nacisku selekcyjnego
Jest taka ćma, która lubi siadać na korze brzóz. W trakcie uprzemysłowienia Anglii w XIX w. a więc w okresie coraz większego zadymienia, coraz mnie brzóz miało białą korę. W wyniku zmieniania się frekwencja skrajnych morfologii w obrębie gatunku ćmy: formy, które są widoczne na białej brzozie występowały coraz rzadziej, zaś coraz częściej zaczęły występować ćmy, które dostosowywały się do nowego, ciemnego wyglądu brzóz angielskich. Obecnie, gdy ochrona środowiska sięgnęła obszaru Wielkiej Brytanii brzozy znów pojaśniały i frekwencja ciemnych odmian ciem dramatycznie spadła w ciągu 10/15 lat. Zatem coś, co na pozór wygląda na ewolucję działa błyskawicznie i natychmiastowo, bez szans na to, by mogło być zapisane w materiale kopalnym. 10 lat w świecie skamieniałości to zakres nierozpoznawalny. Jest to więc jedynie zmiana frekwencji alleli podobnie jak w przypadku pluskwiaka Jadera. Jest to korzystanie przez selekcję z zasobów zmienności genetycznej, który już istniał i który nie zmienił się w wyniku zadziałania doboru naturalnego. Zmieniła się tylko struktura populacji, choć sprawia to wrażenie zmian fundamentalnych (ewolucyjnych).
Rewersja Czy to ewolucja??? Nie, bo obserwujemy tu zmianę frekwencji poszczególnych genów Nie pojawia się mutacja Zmiany w obrębie istniejącej zmienności populacji => zmiana frekwencji alleli
Uwolnienie z selekcji
Jednak, w zapisie kopalnym mamy również przykłady niemal równie szybkich zmian. W czwartorzędowych polodowcowych osadach jezior Północnej Ameryki często znajduję się skamieniałości cierników, które w momencie zagrożenia wystawiają kolce. To przystosowanie rozwijało się w toku ewolucji dość długo. W pewnym momencie jeziora plejstoceńskie po ustąpieniu lodowca pojawiły się niezasiedlane przez inne ryby. Inwazja cierników do tych jezior oznaczała zasiedlenie środowiska bez drapieżników, a więc tam kolce nie miały większego znaczenia. Oprócz tego, że kolce nie służyły już do obrony przed drapieżnikami, których nie było, to ponadto przeszkadzały w pewnym sensie ich właścicielom - aby wytworzyć kolce trzeba zainwestować w tkankę kostną i być pod stałą presja doboru, który zmusza do wytworzenia odpowiednio dużych i długich kolców. W rezultacie po inwazji cierników do jeziora bez drapieżnika nastąpiła redukcja kolców - wielkość kolców grzbietowych i brzusznych stała się mniejsza. W ciągu mniej niż tysiąca pokoleń ta zmiana się dokonuje niemal do końca. Oznacza to, że tempo ewolucji w tym przypadku jest bardzo szybkie. Pytanie jest, jaki jest sens tej ewolucji? Jest to nie tyle ewolucja, co usunięcia nacisku selekcyjnego. Jest to w gruncie rzeczy nie postęp ewolucyjny tylko degeneracja i korzystanie z istniejącego już zasobu zmienności genetycznej. Nie jest to raczej ten aspekt ewolucji, który nas interesuje, czyli pojawienie się form o coraz bardziej złożonej fizjonomii. Są jednak przesłanki do twierdzenia, że w pewnych okolicznościach tempo ewolucji może być duże. To niestety nie są obserwacje oparte na rzeczywistym zapisie, ale jeśli mówimy o zjawisku specjacji, to do tego by specjacja nastąpiła (by pomiędzy dwiema populacjami powstała bariera krzyżowania) to przynajmniej w jednej z dwóch populacji muszą zajść zmiany ewolucyjne takie że przestanie ona być dostatecznie podobna do populacji wyjściowej. Specjacja jest zatem do pewnego stopnia przejawem ewolucji i może być używana jako jej miara. Pojawienie się dużej liczby gatunków oznacza zwiększenie intensywności ewolucji w każdej z osobnych linii ewolucyjnych, które te gatunki reprezentują.
Dobór laboratoryjny korzystamy z dorobku ewolucji by go popsuć * Jork nie miałby najmniejszej szansy przeżycia w naturalnych warunkach.
Eksperymentalne rezultaty selekcji są widoczne w czasie ekologicznym, w zapisie kopalnym efekt daje co najwyżej usunięcie selekcji, ale tempo rzeczywistej ewolucji jest nadzwyczaj powolne.
Szybka specjacja roślin
1. Jednym z przykładów skrajnie szybkiej ewolucji ze świata roślin jest ewolucja roślin z rodziny Alzoaceae. Porównanie odcinków genomu tych roślin wykazuje, że tempo ewolucji w niektórych z ich gałęzi było nadzwyczaj wysokie - mowa o gałęziach, które występują w skrajnych warunkach chłodnego klimatu. Należy jednak pamiętać o istotnym aspekcie konstruowania takich diagramów, jak na poprzedniej stronie i o założeniach, które temu towarzyszą:
założenie o równomiernym tykaniu zegara molekularnego, czyli że w każdej gałęzi zegar molekularny zmieniał sekwencje nt w tym samym tempie
diagram musi być wykalibrowany w mln lat, przy użyciu danych paleontologicznych, a o takie dane jest bardzo trudno w przypadku tak skrajnie przystosowanych roślin.
W przypadku naszego diagramu jedyną podstawą kalibracji jest określenie przypuszczalnego rozdzielenia się gałęzi ewolucyjnych rodzin spokrewnionych z rodziną Aizoaceae. Rozdzielenie dróg ewolucji szacuje się na 25 mln lat. Wynikało by z tego, że różnicowanie gatunków tych roślin musiało się dokonać od końca ostatniej epoki lodowej (w ciągu najwyżej 10 tys. lat). Zatem różnicowanie to, było bardzo szybkie pod warunkiem, ze kalibracja jest prawidłowa i że zegar molekularny tykał równomiernie. Należy ten przykład traktować jednak, jako sytuacje ekstremalną, bo to rośliny żyjące w warunkach ekstremalnych, pod szczególnie ostrym naciskiem doboru naturalnego i przystosowane szczególnie daleko do środowiska w którym żyją.
Szybka specjacja ryb
2. Analogiczny problem pojawia się gdy mówimy o błyskawicznej ewolucji ryb z rodziny pielęgnicowatych, które w Afryce Południowej mają ogromne zróżnicowanie związane z różnymi zbiornikami wodnymi. Okazuje się, że najszybciej ewoluujące, czyli najbardziej różnorodne od strony gatunkowej pielęgnice z jeziora Wiktorii, mają za sobą około 100 tys. lat na to by rozdzielić się na osobne linie ewolucyjne, niekrzyżujące się ze sobą. Jest to grupa niezwykła od dziesięcioleci trwają spory jaka jest przyczyna tak intensywnej specjacji w tej grupie. W pojedynczym jeziorze/rzece rzadko zdarza się żeby występował więcej niż jeden gatunek. To, co badaczom przychodzi do głowy to powiązanie tej skłonności do tworzenia gatunków z behawiorem rozrodczym tych ryb. Pielęgnice chronią jaja w jamie gębowej. Mają w związku z tym rozbudowany dymorfizm płciowy i prawdopodobnie czynnik doboru płciowego był głównym czynnikiem rozrywającym pierwotnie jednorodne populacje na populacje niekrzyżujące się ze sobą i doprowadziły swoją drogę ewolucyjną do osobności gatunkowej.
3. Innym przykładem są owady, które mają złożone zachowania godowe, np. muchówki z rodzaju Drozophila. Tu również bardzo łatwo dochodzi do rozdzielania dróg ewolucji poszczególnych populacji, bo wystarczą drobne różnice w tańcu godowym, żeby przedstawiciel przeciwnej płci przestał rozumieć o co chodzi.
Miary tempa ewolucji
Jak ewolucję, którą obserwujemy w zapisie kopalnym można skwantyfikować? Jak ją można zmierzyć? Tych miar proponowano wiele, ale kilku badaczy używało jednostki zwanej darwinem, którą wprowadził John B.S. Haldane. Zaproponował on, żeby zmierzyć tempo ewolucji jako różnicę logarytmów naturalnych z wartości jakiejś mierzonej cechy podzielonej przez jednostkę czasu (najlepiej przez mln lat - MA). Ta miara nie ma jednak dużego sensu biologicznego. Nawet jeśli przekształcimy ją w logarytm naturalny pozostaje zupełnie arbitralnym sposobem opisu złożoności organizmu i niewiele mówi jaka jest natura biologiczna aspektu morfologii, który mierzymy. Dlatego Gingerich zaproponował udoskonalenie tej miary i wprowadził jednostkę haldane, która wprowadza aspekt biologiczny poprzez odwołanie do zakresu zmienności wewnątrzpopulacyjnej. Jeżeli mierzymy różne cechy to które z nich są nieomal obojętne dla organizmów z funkcjonalnego punktu widzenia. Wtedy ich zmienność wewnątrzpopulacyjna jest bardzo duża (bo nie ma kontroli tych cech przez dobór naturalny). Są też takie cechy, które mają fundamentalne znaczenie funkcjonalne i każde odchylenie od normy jest natychmiast eliminowane przez dobór naturalny. Wtedy zmienność jest bardzo niewielka. W drugim aspekcie wprowadzonym przez Gingericha nastąpiła zamiana mln lat na pokolenia (co innego to mln lat w odniesieniu do mrówek, a co innego to mln lat w odniesieniu do słoni). Bardziej realistyczne biologicznie są pokolenia niż jednostki czasu geologicznego. Haldane to jednostka określająca zmianę wartości cechy mierzona odchyleniem standardowym od średniej w odniesieniu do konkretnej cechy, natomiast jednostką przez którą dzielimy jest nie czas lecz liczba pokoleń.
Jednak szczerze mówiąc to żadna z tych miar nie ma większego sensu biologicznego i nie należy sobie niemi zaprzątać głowy super…
Wybór cech ograniczony przez dostępność danych i mierzalność zwykle są biologicznie nieistotne. Praktycznie każda cecha mierzona jest w inny sposób, dlatego wartość poznawcza tych miar jest wątpliwa.
Nieoczekiwane tempo ewolucji
Jakie były skutki zastosowania miar ewolucji do konkretnego materiału?
Istnieje ogromna różnorodność tempa ewolucji, która nie jest przypadkowa. Jest nawet bardzo kłopotliwa jeśli chodzi o konkluzję, bowiem różne tempa ewolucji grupują się w klasy, zależnie od tego jakiej techniki użyto do ich rozpoznawania:
eksperymenty laboratoryjne - o najwyższym tempie ewolucji i najkrótszym czasie trwania
historyczne przypadki kolonizacji
poplejstoceńska odnowa form
zapis kopalny
Zapis kopalny pokazuje nam zupełnie co innego niż obserwacje laboratoryjne bądź nawet obserwacje w przyrodzie dokonywane w czasie nam dostępnym. Jak to zinterpretować? Prawdopodobnie najbardziej rozsądna jest interpretacja Gingericha: do tego, by zabrać się za badanie ewolucji i aby to potem opublikować, trzeba mieć pewien zakres zmian morfologicznych. Ten zakres zmian morfologicznych jest zawsze taki sam, niezależnie od tego do jakiego materiału się zabieramy. Jak nie ma zmian ewolucyjnych to nikt tego nie publikuje, a jak jest ich zbyt dużo to nie da się tego w materiale kopalnym zaobserwować. W związku z czym taki a nie inny rozkład wynika z czynników socjologiczno-praktycznych niż z rzeczywistości. Jednak jak byśmy na to nie patrzyli, to ewidentnie zapis kopalny pokazuje nam zupełnie nieoczekiwane tempo ewolucji. W zapisie kopalnym zdarzają się możliwości prześledzenia zmian ewolucyjnych w czasie stosunkowo krótkim (np. Gasterostem). Przy ogromnej intensywności badań powinniśmy mieć znacznie większą różnorodność tempa ewolucji niż ją w rzeczywistości obserwujemy i dokumentujemy.
Warto byłoby popatrzeć na zapis kopalny również od strony metod i technik, przy pomocy których go osiągamy.
Celem ewolucji jest zwiększenie przeżywalności w populacji. Ewolucja realna opiera się na wbudowywaniu wynalazków ewolucyjnych, w laboratorium obserwujemy ewolucję pozorną.
Na czym polega Paradoks Haldane'a?
Zapis kopalny - następstwa populacji
Rycina przedstawia nałożenie zapisu paleontologicznego jako próbek wziętych z konkretnego miejsca, na skalę czasu geologicznego i na wymiar geograficzny.
Aby zastosować darwiny, haldane'y czy jakiekolwiek inne jednostki tempa ewolucji, to musimy mieć jednostkę czasu geologicznego. Bez jednostek czasu geologicznego, przez które dzielimy zmiany, nie ma sensu mówić o tempie ewolucji. Po pierwsze zatem musimy mieć narzędzie do odtworzenia następstwa form w czasie geologicznym. Prześledzenie filogenezy technik badawczych w paleontologii jest zajęciem dość trudnym, bo rzeczy są rozproszone. Jednym z najstarszych dzieł, w którym prof. Duk znalazł zapis paleontologiczny (z wyraźną kalibracją czasu) naniesiony na drzewo rodowe, była monografia szwedzkiego badacza Holma. Odnosiła się ona do egzotycznej grupy prawdopodobnych mięczaków całkowicie wymarłych w erze paleozoicznej. Przedstawia ona więcej wymiarów niż można to przedstawić na diagramie, ale efekt jest taki, że każde ze znalezisk jest połączone z innym liniami, które określają pokrewieństwo genetyczne. Monografia ta uświadamia, że metody badawcze nie zmieniły się od czasu Holm'a, ale przełom jeśli chodzi o metodę badawczą należy do Brinkmanna.
Metoda stratofenetyki
Brinkmann przedstawił diagram, w którym zaznaczył średnią i odchylenie standardowe od średniej dla każdej z próbek wziętych z kolejnych warstw odsłoniętych w cegielniach w Anglii, gdzie amonity z rodzaju Kosmoceras występują masowo. Brickmann był pionierem w dziedzinie techniki, która przez Gingericha w latach 60-tych została nazwana stratofenetyką (stratumwarstwa). Polega ona na tym, że w kolejnych warstwach skalnych rozpoznajemy strukturę zmienności wewnątrzpopulacyjnej i nakładamy na to diagram w sposób zupełnie mechaniczny. Metoda stratofenetyki jest minimalnie obciążona ideologicznie tzn nie ma tu w gruncie rzeczy żadnych dyskusyjnych założeń. Są tylko założenia oczywiste dwojakiej natury:
Jeżeli mamy zmienność typu normalnego - rozkład normalny w obrębie próbki, to znaczy, że w obrębie tej próbki jeżeli są organizmy płciowe, miała miejsce wymiana informacji genetycznej horyzontalna.
Jeżeli mamy duże sąsiednie próbki w czasie, które nie różnią się od siebie morfologicznie, a są z tego samego miejsca, to logiczne jest założenie, że pomiędzy nimi był związek genetyczny. Jeżeli mamy do tego wątpliwości, to możemy wziąć następną próbkę pomiędzy tymi dwiema i sprawdzić co się tam działo. Alternatywą w stosunku do podejścia stratofenetycznego, czyli badania ewolucji w czasie geologicznym i w przestrzeni geograficznej, jest podejście słynne w paleontologii amerykańskiej i paleobiologii amerykańskiej nazywane paleobiologią ilościową.
Opis amonitów średnia z cechy, określenie zmienności
Przemiany ewolucyjne to zmiany w zakresach zmienności
Jeśli dwie sąsiednie próbki różnią się czasem geologicznym, ale nie właściwościami to mamy informacje odnośnie ciągłości przepływu informacji
Paradygmat zasięgu gatunku
Ten trend naukowy został stworzony przez Simpsona. Oparł on swoje badania na tym, że w zapisie kopalnym można zidentyfikować zasięg czasowy gatunku (moment jego pojawienia się i wymarcia). Jeżeli tak jest, to można wówczas użyć nie haldane'a czy Darwina jako jednostki, na podstawie której kwantyfikujemy proces ewolucji tylko zasięgu gatunków. Van Valena stwierdził, że nie istniej korelacja między czasem trwania gatunku/rodzaju, a prawdopodobieństwem jego wymarcia. Według niego w obrębie poszczególnych grup systematycznych, jeśli mają one sens ekologiczny, prawdopodobieństwo wymarcia jest losowe. Obecnie metoda ta jest powszechnie stosowana. Większość artykułów jest opartych na paradygmacie, że oberwany w zapisie kopalnym zasięg gatunku odzwierciedla ewolucję (w nim jest zawarta informacja o powstaniu i wymarciu linii, do której gatunek należy)
Wskaźniekiem templa zmian ewolucyjnych jest długość trwania gatunku.
Zasięg czasowy gatunku
Możemy zaobserwować, że jakiś gatunek pojawia się w próbce, ciągnie się i dociera do jej szczytu. Są takie, które pojawiają się, zmieniają frekwencję i potem zanikają. Są też takie, które pojawiają się na krótki czas i nic nich potem nie pozostaje. Niektóre z tych linii ewolucyjnych udaje się zidentyfikować w innych regionach geograficznych, wiadomo np. że osobna linia ewolucyjna przedstawiona na slajdzie to przypadek imigracji z obszaru Południowych Chin, które w tamtym czasie znajdowały się na półkuli północnej w strefie klimatu umiarkowanego, podczas gdy polski profil znajdował się blisko Antarktydy. Pojawienie się gatunku w danym miejscu nigdy nie jest skutkiem ewolucyjnego jego powstania. Jest to skutek zmiany ekologicznej (przemieszczeni/rozszerzenie areału).
Pojawia się gatunek im większe próbki tym większy zasięg gatunku brak obiektywności
Zasięgi gatunków opisują migrację, a nie ewolucję
Chmury areałów występowania gatunków, które się przemieszczają w czasie z miejsca na miejsce zmieniając swój zasięg, kurcząc się lub rozszerzając. Nie ma to nic wspólnego z ewolucją! To jest tylko przejaw zmiany warunków środowiskowych. Pojawienie się gatunku na diagramie to skutek imigracji. Pytanie, czy zaniki gatunku to wymarcie? Nic podobnego. Zanik gatunku w danym miejscu to skutek takiej zmiany warunków środowiskowych, w których gatunek dalej nie może egzystować. Co stało się z tym gatunkiem niewiadomo tak długo dopóki nie zbada się reszty świata i nie sprawdzi czy ten gatunek przypadkiem gdzieś indziej nie przetrwał. Co z tego wynika? W zapisie kopalnym posługując się tylko zasięgami obserwowanymi nie da się wyznaczyć powstania gatunku i jego wymarcia. Tego zapis kopalny nie dotyczy. Są takie sytuacje, że gatunki zastępują się co pewien czas, w wyniku różnych procesów cyklicznych. Standard jest jednak taki sam: gatunki pojawiają się, zwiększają frekwencję, zmniejszają ją i zanikają. W przypadku materiału z późnego dewonu, z Gór Świętokrzyskich, stwierdzono, że na 101 imigracji gatunków o innym pochodzeniu tylko w 30 przypadkach daję się zauważyć ewolucję na miejscu. Oznacza to, że reprezentowany przedział czasu jest dostatecznie długi w odniesieniu do poszczególnych gatunków, żeby dały się zauważyć zmiany morfologiczne. W większości przypadków jest to imigracja/zanik. Dopiero sklejając te fakty można coś wyprowadzić, ale wynika z tego, że badanie zasięgu gatunków to zajęcie jałowe, które nie prowadzi do uzyskania jakichkolwiek informacji o ewolucji. To zajęcie należy do sfery ekologii, a nie ewolucji. Założenie paleobiologii ilościowej o tym, że zasięgi gatunków obserwowane w zapisie geologicznym odpowiadają ich rzeczywistym losom wymaga założenia, że uformowanie się gatunku jest procesem nagłym i np. związanym z jego migracją do innego obszaru. E. Mayr kiedyś zaproponował mechanizm efektu założyciela: jeżeli mała populacja znajdująca się na skraju zasięgu geograficznego zasiedli nowe środowisko, to wtedy w wyniku dryfu genetycznego bardzo szybko może ona zmienić swoją strukturę i zacząć nową linię ewolucyjną w bardzo krótkim czasie. Na szczęście zapis kopalny daje nam szanse (nieczęste, gdyż wymaga to precyzji i korelacji) sprawdzenia, co się dzieje w przypadku migracji do różnych obszarów geograficznych.
Gatunki pojawiają się i zanikają w zależności od lokalnych warunków środowiskowych.
Zasięg gatunku w warstwach skalnych zależy od:
od tego czy skała jest dogodna do powstania skamieniałości
zależy od warunków środowiska
zależy od próbkowania
Zapis kopalny nie pozwala na określenie rzeczywistego zasięgu czasowego gatunków.
Specjacja nie przyspiesza ewolucji
Konodonty to grupa organizmów o najlepszym zapisie kopalnym. Na slajdzie przedstawiono historie pokazującą różnicowanie w obrębie niewielkiej gałęzi ewolucyjnej, która jest dobrze rozpoznana w Ameryce Południowej, Europie i w Chinach. Wiemy, że korzenie tej linii ewolucyjnej są w rejonie bałtyckim. Można prześledzić, w następstwie kolejnych próbek szereg ewolucyjny. W trakcie tych zmian, klimat na Ziemi się zmieniał. Były momenty globalnego ocieplenia, kiedy warunki wyrównywały się prawie na całej kuli ziemskiej. W tych czasach w jednej z globalnych zmian, linia ewolucyjna ekspandowała najpierw do Ameryki Północnej a tuż potem do Południowych Chin. Z tą ekspansją nie wiązały się żadne zmiany morfologiczne. Jednak dalszym skutkiem jest rozbieżna ewolucja, po tym jak ujednolicenie klimatu się skończyło. Po jakimś czasie amerykańskie/chińskie formy pojawiają się w rejonie bałtyckim, już jako osobne gatunki, nie krzyżujące się ze sobą. Są więc takie miejsca w zapisie kopalnym, gdzie mamy dwie-trzy współwystępujące gatunki wywodzące się z jednego.
Co z tego wynika? Z rozszerzeniem zasięgu/z zasiedleniem nowych obszarów nie jest związane jakiekolwiek przyśpieszenie ewolucji. Natomiast po izolacji geograficznej następuje rozbieżna ewolucja. Jest to zgodne z klasycznym rozumieniem gatunku biologicznego i tak się dzieje w zapisie kopalnym.
NIE MA ZWIĄZKU MIĘDZY SPECJAJĄ A TEMPEM EWOLUCJI.
Specjacja, czyli skutek rozdzielenia puli genetycznych prowadzi do odrębności, natomiast sama w sobie nie oznacza nagłego przyśpieszenia tempa ewolucji. Częściowe wyjaśnienie paradoksu Haldane'a w odniesieniu do skrajnych sytuacji: przykłady konodontów to sytuacje, w których ewolucja następuje w środowisku pelagicznym oceanu światowego, czyli dość jednorodnym i stabilnym. Trwa w warunkach takich jak np. ewolucja ślimaków w jeziorze na wyspie Kos. Te ślimaki - żyworódki, są znane z innych środowisk. W tym innych środowiskach żyworódki jednak nie ewoluują prawie w ogóle (ich tempo ewolucji jest bardzo niskie). Żyworódki należą do jednych z najbardziej konserwatywnych linii ewolucyjnych ślimaków. Od okresu jurajskiego aż do dziś bardzo niewiele się zmieniły.
Ewolucja w starożytnych jeziorach
Przedstawiciele rodziny Cichlidae żyjący w rzekach afrykańskich, należą również do konserwatywnych linii ewolucyjnych, nie podlegających w związku z tym intensywnej specjacji. Natomiast w jeziorach podlegają tej specjacji. Mowa o jeziorach starych, których czas trwania mierzy się przynajmniej w setkach tysięcy lat, np. jezioro Bajkał. Jezioro Bajkał jest też przykładem, kiedy grupy systematyczne zwierząt tam żyjących spacjowały - tworzyły liczne gatunki, wtedy gdy ich krewniacy z innych środowisk (np. rzeki jeziora, polodowcowe) nie myśleli o ewolucji. Wynika z tego, że głównym czynnikiem regulującym tempo ewolucji jest stabilność klimatu, ale odwrotnie, niż się to zwykle myśli. To nie niestabilność klimatu i zmiany klimatu wymuszają ewolucje; to stabilność środowiska jest warunkiem wysokiego tempa ewolucji, czyli odwrotnie niż się sądzi i niż to wynika z danych eksperymentalnych. Przykładów na to można znaleźć dziesiątki. W przypadku żyworódek z wyspy Kos, są takie momenty w zapisie kopalnym.
Tempo ewolucji bywa niesłychanie powolne, np. w przypadku konodontów i często łączy się z rewersją - odwróceniem kierunku ewolucji, w odniesieniu do cech, które się daje zmierzyć. Nie oznacza to więc rzeczywistego odwróceni tempa ewolucji. Te zmiany obejmują czas co najmniej 25 mln lat, a rezultaty są niemal znikome.
W przypadku żyworódek zmiany środowiska nie wpłynęły na tempo ewolucji.
Przestrzenny wymiar zapisu ewolucji
Ewolucja ślimaków w morzu
Ewolucja w chłodnym oceanie
Ontogeneza zmienia się powoli
Nowinki ewolucyjne pojawiają się u dorosłych osobników, aby ekspandować do coraz młodszych.
Kalibracja zmian w dniach
Paradoks Haldane'a pojawia się nam w każdym aspekcie. Innym przypadkiem jest taki, w którym dało się skalibrować ontogenezę poprzez osobne rozpatrywanie poszczególnych wylinek małżoraczka. Widać, że nowa cecha pojawia się w najpóźniejszych stadiach rozwojowych, zaś we wczesnych stadiach trwa to znaczenie dłużej, a w najwcześniejszych nigdy się nie kończy. Mamy tu zatem doczynienia z ekspansją cechy ku coraz wcześniejszym stadiom. Trwa to jednak co najmniej kilkanaście mln lat. Jest to zatem niesłychanie powolny proces, bardzo odbiegający od oczekiwań, które moglibyśmy powziąć na podstawie obserwacji laboratoryjnych lub obserwacji procesów dokonujących się w przyrodzie na naszych oczach w wyniku jakiś zmian.
Nawet jeśli udaje się nam czasami wykalibrować ontogenezę w poszczególnych dniach i prześledzić zmianę tej ontogenezy w ciągu np. 30 dni wczesnego rozwoju to widać, że kolejnych warstwach mamy stopniową zmianę. Jeśli jednak patrzymy na skalę czasową, to ona bynajmniej nie jest taka jak w laboratorium. Jest to wówczas ok. 4-5 mln lat.
Ewolucja behawioru w superorganizmie
Pytanie tylko czy dotyczy ot tylko aspektów zmian anatomii organizmów czy można to też przenieść na inne aspekty? Odp. Można, np. bardzo podobnie ewoluuje również genetycznie uwarunkowany behawior. Jeżeli mielibyśmy zapis kopalny ewolucji np. pszczół (ten zapis istnieje, ale nie jest kompletny) to byśmy to stwierdzili.
Istnieją kopalne organizmy kolonijne graptolity, które formują swój szkielet wylinując(?), tworząc przez siebie rurkę i dodając kolejne warstewki kolagenu (tak jak to czynią osy). Można prześledzić przemiany ewolucyjne całych kolonii patrząć na to jak zmienia się morfologia rurek w trakcie budowania kolonii, czyli jak się zmienia behawior w kolejnych pokoleniach autogenezy (autogeneza to analog ontogenezy, ontogeneza odnosi się do rozwoju osobniczego, a autogeneza - do rozwoju kolonii).
Na slajdzie przedstawiono trzy kolejne populacje różniące się o ok. 2 mln lat. W populacji wyjściowej obserwujemy zmiany niemal liniowe, ale w kolejnych populacjach zmianom podlegają przede wszystkim pokolenia nie najmłodsze, ale jedne z młodszych, czyli inaczej niż w przypadku małżoraczków. Nowe cechy nie pojawiają się na końcu rozwoju, tylko blisko jego początku i potem ekspandują. Zdarza się to także w ontogenezie. Na poziomie superorganizmu procesy są równie powolne jak i w odniesieniu do pojedynczych organizmów. Paradoks Haldane'a jest jak widać nie do uniknięcia. To samo odnosi się do świata roślin.
Tu zmiany w początkowych stadiach wczesne stadia najszybciej ewoluują!!!
Rośliny też tak ewoluowały
Są pewne dane odnoszące się do zmian kształtu nasion u osoki Stratiotes. Zmiany w niektórych liniach ewolucyjnych są na tyle wyraziste, że można je zmierzyć, skwantyfikować i przedstawić w postaci histogramu. Te przemiany kształtu nasion w linii ewolucyjnej dokonują się w mln lat. Aby zmienić nasionko z bardziej pękatego na bardziej wydłużone potrzeba mln lat. Dzieje się to zatem całkiem inaczej niż w przypadku kukurydzy wyselekcjonowanej przez Majów w ciągu paruset lat. Otóż uprawne odmiany kukurydzy w wyniku działania sztucznej selekcji formowały się w ciągu stuleci, a nie mln lat. Te przykłady można mnożyć również w odniesieniu do świata roślin.
Biostratygrafia refugium badaczy ewolucji
Na diagramie przedstawiono ewolucję zarodków psylofitów (najbardziej pierwotnych roślin lądowych). Diagram ten przedstawia różne warstwy w obrębie osłonki zarodnika. Widać, że zmiana dokonuje się, w sposób mniej więcej liniowy. Dane nie zostały skwantyfikowane przez jakiekolwiek pomiary, tylko przez policzenie frekwencji grup morfologicznych, arbitralnie wydzielonych. Większość informacji o przebiegu ewolucji jest nie w rękach biologów tylko w rękach geologów, którzy ni dbają o to by przedstawić rezultaty swoich badań w sposób zrozumiały dla biologów. Jest to jedna z głównych przyczyn dla których nasza wiedza o przeszłości świata żywego jest tak znikoma.