Ad. 3. POWSTAWANIE UKŁADU NARZĄDÓW OSIOWYCH STRUNOWCÓW (z „Embriologia”; Bielańska-Osuchowska. Na przykładzie rozwoju zarodka ptaka. Str. 262-264)

1. Cewa nerwowa - powstawanie zawiązków układu nerwowego nazywamy neurulacją

1. Etap pierwszy

1. w ektodermie, wzdłuż przedłużenia głowowego zarodka rozwija się pasmo walcowatych komórek - płytka nerwowa

2. zapadanie się płytki nerwowej w linii środkowej i podnoszenie się fałdów nerwowych po bokach

3. rozszerzanie się płytki w przedniej części przedłużenia głowowego

4. zrastanie się fałdów nerwowych postępujące od przodu ku tyłowi - powstanie cewki nerwowej z kanałem nerwowym - oraz powstanie grzebieni nerwowych (podłużne równoległe pasma neuroektodermy) z fałdów nerwowych - dają początek komórkom barwnikowym, komórkom czuciowym, układowi autonomicznemu i tkance mezenchymatycznej głowy i związanej z układem nerwowym

1. Etap drugi

5. utworzenie cewki nerwowej w formie jamy w pączku ogonowym, na poziomie odcinka lędźwiowo-krzyżowego

Następnie z rozszerzonej części głowowej cewki nerwowej wyodrębniają się 2, potem 3, a w końcu 5 pęchezryków mózgowych.
Z tylnej części cewki nerwowej powstają: rdzeń kręgowy, nerwy obwodowe i układ współczulny

2. Prajelito (z „Embriologia”; Bielańska-Osuchowska. Na przykładzie rozwoju zarodka ptaka. Str. 264)

• endoderma (okrywająca pęcherzyk żółtkowy) przebiegająca osiowo pod przedłużeniem głowowym podnosi się do góry - utworzenie rynienki jelitowej

• w przedniej części zarodka rynienka podnosi się najwyżej, odszczepia się od żółtka, tworząc ślepo zakończoną cewkę - zawiązek pierwotnego jelita przedniego

• zawiązek pierwotnego jelita tylnego tworzy się podobnie w tylnej części zarodka

• przednia i tylna rynienka jelitowa coraz bardziej oddzielają się od endodermy pozazarodkowej (pokrywającej pęcherzyk żółtkowy) - tylko część środkowa ma z nią połączenie (przewód jelitowo-żółtkowy)

• w przedniej i tylnej części prajelita powstają błony gardłowa i odbytowa, poprzez zrośnięcie endodermy z ektodermą; ich pęknięcie daje początek otworowi gębowemu i odbytowemu
  

Przednie prajelito	Środkowe prajelito	Tylne prajelito
jama ustna gardziel przełyk żołądek wątroba trzustka kieszonki skrzelowe tarczyca grasica płuca	jelito cienkie	jelito grube odbytnica stek




3. Struna grzbietowa (z „Embriologia ogólna”; Ostrowski, Krassowski, Pieńkowski. Na przykładzie rozwoju ptaka. Str. 194-196)

• powstanie mezodermy zarodkowej z listka ektodermalnego

• powstanie smugi pierwotnej w tylnej części tarczki zarodkowej

• utworzenie węzła Hensena (jako nagromadzenia komórek w przednim odcinku smugi pierwotnej) i posuwanie się pasma komórek od węzła w kierunku przednim - powstanie wyrostka struny grzbietowej

• utworzenie przedłużenia głowowego jako zgrubienia tarczki zarodkowej wywołane obecnością wyrostka struny grzbietowej

• utworzenie kanału struny grzbietowej z blastoporu - zagłębienia w węźle Hensena wnikającego stopniowo w wyrostek struny

• utworzenie rynienki struny grzbietowej przez zanik dna kanału (kontakt mezodermy kanału z endodermą pęcherzyka żółtkowego)

• wzrost tarczki zarodkowej na boki i rozciągnięcie rynienki struny grzbietowej w postaci płytki struny grzbietowej

• podłużne sfałdowanie płytki i jej oddzielenie się od endodermy powoduje powstanie struny grzbietowej jako litego pręta komórek

Ad. 32. PODSTAWOWE RÓŻNICE W BUDOWIE CZASZKI TYPU PLATYBAZALNEGO I TROPIBAZALNEGO (z „Anatomia porównawcza kręgowców”; Hoyer, Grodziński. Str. 151/152)

Czaszka platybazalna	Czaszka tropibazalna
szeroka podstawa	wąska podstawa
oczy małe, odsunięte od siebie	oczy duże, przysunięte do siebie
mózg leży między oczami	mózg leży do tyłu od oczu
mózg sięga bezpośrednio do narządów węchu	duża odległość między mózgiem i narządami węchowymi - są połączone długimi nerwami mózgowymi
spodouste, jesiotrowate, karpiowate, płazy, węże, ssaki	większość ryb kostnoszkieletowych, pozostałe gady, ptaki

Ad. 36. ZMIANY W BUDOWIE SKLEPIENIA CZASZKI

Grupa zwierząt	Cechy sklepienia czaszki
Bezżuchwowce	Czaszki w zasadzie brak - występuje chrzęstna rama w wielu miejscach niekompletna z otwartym sklepieniem
Spodouste	Chrzęstna czaszka pierwotna z otworami w postaci okna (ciemiączka) i dużymi oczodołami
Trzonopłetwe	Sklepienie budują kości skórne, jak: dziobowa, nosowe, przedczołowe, czołowe, zaczołowe, ciemieniowa, zaciemieniowa, zaoczodołowe, łuskowe. Obecny jest otwór ciemieniowy między kośćmi ciemieniowymi lub czołowymi.
Jesiotrokształtne	Chrzęstna czaszka jest osłonięta płytkami kostnymi pochodzenia skórnego zmiennymi nawet wśród przedstawicieli tego samego gatunku
Kostołuskie	Układ skostnień skórnych podobny do trzonopłetwych, ale posiadały na powierzchni warstwę ganoiny
Kostnoszkieletowe	Sklepienie budują kości skórne, jak: nosowe, czołowe, ciemieniowa, potyliczna, skrzydlato-skroniowe, klinowo-skroniowe, nadskroniowe. Brak otwory ciemieniowego
Płazy	Meandrowce miały sklepienie podobne do tego u trzonopłetwych, występował też otwór ciemieniowy, ale zanikło część skostnień tylnej części mózgoczaszki. Silnie zredukowane skórne sklepienie czaszki, jedynie z zachowaniem części serii centralnej (nosowe i czołowo-ciemieniowe) i serii skroniowej i policzkowej. Brak okna ciemieniowego. Obecne wielkie oczodoły. Płazy beznogie posiadają jeszcze stosunkowo dobrze zachowany skórny dach czaszki.
Gady	Kotylozaury budową czaszki przypominały meandrowce. Otwór ciemieniowy zachował się tylko u jaszczurek i u hatterii. Zmiany w sklepieniu czaszki gadów obejmują głównie tworzenie dołów skroniowych lub zatok mających na celu zmniejszenie ciężaru czaszki, udogodnienie przyczepu mięśniom oraz stwarzają możliwości powstania i rozwoju wewnętrznej ruchomości czaszki. Powstanie i położenie dołów skroniowych pozwoliło na wyróżnienie następujących typów czaszek: ANAPSYDALNY - z kompletnym sklepieniem, bez dołów skroniowych. Występował u kotylozaurów, a dziś u żółwi. Niemniej u żółwi powstają jamy podskroniowe i zatoki mogące silnie redukować sklepienie do wąskiego poziomego pasma. SYNAPSYDALNY - obecny tylko jeden, obszerny dół skroniowy otoczony od spodu kośćmi: jarzmową i łuskową. Występuje u gadów ssakokształtnych i ssaków PARAPSYDALNY - obecny tylko dół skroniowy położony wysoko i ku tyłowi, blisko tylnej powierzchni dachu czaszki. Boki czaszki były zabudowane. Ten typ występował u Ichtyosauria DIAPSYDALNY - obecne są dwa doły skroniowe, górny i dolny obudowane odpowiednio kośćmi: zaoczodołowymi i łuskowymi (łuk skroniowy górny) oraz jarzmowymi i kwadratowo-jarzmowymi (łuk skroniowy dolny). Taki typ czaszki występuje u krokodyli i u hatterii. Czaszki węży i jaszczurek także wywodzą się z czaszki diapsydalnej, ale uległy silnym przekształceniom: u jaszczurek dolny łuk skroniowy został zredukowany i powstała zatoka, natomiast pozostały górny łuk może bądź być bardzo cienki, bądź także zanikać. Oswobodzona kość kwadratowa pozwala w takiej konfiguracji na dużą ruchomość czaszki. u węży nastąpiła skrajna redukcja łuków skroniowych, a mózgoczaszka jest całkowicie odkryta. Pozostała jedynie kość łuskowa, która, zestawiając się z kością kwadratową, pozwoliła na wytworzenie wyjątkowej ruchomości podniebienno-szczękowych części czaszki.
Ptaki	Wywodzą się z diapsydalnego typu czaszki, który jednak uległ modyfikacji. Pojawiły się wielkie oczodoły, zniknął pomost między dołami skroniowymi, redukcji uległa część kości skórnych lub zostały one wbudowane w ściany mózgoczaszki. Pozostałością dawnej budowy jest dolny łuk skroniowy w postaci cienkiego pręta zbudowanego z kości jarzmowej i kwadratowojarzmowej. Oswobodzona kość kwadratowa pozwala w takiej konfiguracji na dużą ruchomość czaszki.
Ssaki	Wywodzą się z synapsydalnego typu czaszki. Po bokach mózgoczaszki występuje u nich pomost kostny w postaci łuku jarzmowego (kość jarzmowa i wyrostek jarzmowy kości skroniowej) ograniczający od dołu dół skroniowy. U zaawansowanych Therapsida i części ssaków zanikł wał kostny oddzielający oczodół od dołu skroniowego. U człowieka występują w rozwoju błoniaste ciemiączka.

Ad. 55. POWSTAWANIE CHWYTNEGO APARATU SZCZĘKOWEGO

Budowa łuków skrzelowych:

1. typowa budowa

• część gardzielowa (pharyngobranchiale)

• część skrzelonośna górna (epibranchiale) - posiada promienie skrzelowe

• część skrzelonośna dolna (ceratobranchiale) - posiada promienie skrzelowe

• część podskrzelowa (hypobranchiale)

2. żuchwowego (arcus mandibularis)

• część podniebienno-kwadratowa (palatoquadratum)

• część żuchwowa (mandibulare) (chrząstka Meckela)

3. gnykowego (arcus hyoideus)

• część gnykowo-żuchwowa (hyomandibulare)

• część gnykowa (hyoideum)

Stosunki pierwszych łuków z czaszką w tworzeniu aparatu szczękowego:

1. Amfistylia

Łuk żuchwowy łączy się bezpośrednio z mózgoczaszką za pomocą dwóch ścięgien przyczepionych do guzków palatoquadratum, które przytrzymują je przy czaszce. Łuk gnykowy jest smukły, nie łączy się bezpośrednio z łukiem żuchwowym i nie dźwiga żuchwy. Najpierwotniejszy typ. Występuje u starszych spodoustych np. Heptanchus

2. Hyostylia

Palatoquadratum łuku żuchwowego łączy się z mózgoczaszką za pomocą ścięgna, natomiast hyomandibulare silnie rozwiniętego łuku gnykowego łączy się z mózgoczaszką w okolicy skroniowej i zawiesza okolicę żuchwową. Występuje u większości spodoustych.

3. Autostylia

Palatoquadratum przyrasta od dołu i od boków do puszki mózgowej, a obie chrząstki żuchwowe zrastają się na przedzie. Łuk gnykowy dobrze rozwinięty, mimo, że nie pełni większej roli. Powstają na nim pręciki chrzęstne tworzące rusztowanie przyszłego wieczka. Autostyliczne szczęki, dzięki mocnemu umocowaniu, pozwalają na pobieranie twardego pokarmu. Występuje u zrosłogłowych i kręgowców lądowych.

Grupa zwierząt	Aparat szczękowy
Bezżuchwowce	Brak właściwych szczęk. Posiadają lejek i przylgę.
Spodouste	Amfistylia lub hyostylia (patrz wyżej)
Trzonopłetwe	W żuchwie jest obecne skostnienie w postaci kości stawowej (articulare), która łączy ruchomo się z kością kwadratową (quadratum) podniebienia. Ponadto pojawiają się skostnienia skórne, jak kość zębowa (dentae), praeangulare, coronoideum czy kątowa (angulare). Taki typ czaszki występuje u innych ryb i czworonogów, poza ssakami.
Dwudyszne	Redukcja skostnień. Pozostaje chrzęstne articulare, dentale pozostaje resztkowe, natomiast spleniale jest zaopatrzone w płyty zębowe. Angulare pozostaje niezredukowane.
Jesiotrokształtne	Hyostylia. Szczęka i żuchwa drobne, pozbawione zębów.
Kostnoszkieletowe	W żuchwie występuje jedynie articulare, dentale, niewielkie angulare
Płazy	Autostylia. Hyomandibulare przeszło do ucha, tworząc kosteczkę słuchową - kolumienkę. Staw żuchwowy tworzą quadratum i articulare. Żuchwa meandrowców posiadała dentale z ostrymi zębami. U płazów współczesnych palatoquadratum ulega częściowej redukcji w przedniej części. W podniebieniu tworzą się okna. W przedniej części podniebienia znajdują się lemiesze zaopatrzone w drobne zęby. U Urodela i Apoda zęby występują dodatkowo na kościach podniebiennych, skrzydłowych i przyklinowych. Żuchwa jest uproszczona z wyjątkiem Apoda. Anura nie posiadają zębów na żuchwie, w przeciwieństwie do Urodela i Apoda.
Gady	Główny staw żuchwowy znajduje się między kością kwadratową, a stawową. Dzięki redukcji części dachu u jaszczurek, a jeszcze większej u węży, kości kwadratowe zestawiają się ruchomo z kośćmi łuskowymi, pozwalając na dużą ruchomość wewnętrzną czaszki. Jaszczurki i węże mają czaszkę kinetyczną, co znaczy, że mogą wykonywać ruchy szczęki górnej względem mózgoczaszki. Jaszczurki mogą przesuwać pomosty podniebienne w przód i nieznacznie unosić skórną część czaszki wobec puszki mózgowej, dzięki wahadłowym ruchom kości kwadratowej. Węże mają szczególnie ruchomą czaszkę dzięki luźno połączonym kościom. Kość łuskowa zestawia się z kwadratową, a z nią pomost podniebienny i kości szczękowe, które mają słaby kontakt z podniebieniem i umożliwiają ruchy ku przodowi i na boki. Dodatkową ruchomość posiada żuchwa, której gałęzie nie są ze sobą zrośnięte, a tylko połączone więzadłem. Żółwie i krokodyle mają czaszkę akinetyczną - bez wewnętrznej ruchomości. U żółwi rozwija się wtórne podniebienie twarde, a krokodyle mają je całkowicie rozwinięte. Krokodyle mają szczęki zaopatrzone w ostre, stożkowate zęby umieszczone w zębodołach (tekodontyzm), natomiast żółwie nie mają zębów, żuchwa jest krótka, masywna i okryta z przodu pochwą rogową, podobnie jak szczęka górna, i tworzy dziób.
Ptaki	Posiadają podobną ruchomość co czaszka jaszczurek. Kości kwadratowe zestawiają się ruchomo z mózgoczaszką w miejscu jej zrośnięcia z kośćmi skrzydłowymi. Dzięki ruchowi obrotowemu kości kwadratowych w tym stawie pomost podniebienny i dolny łuk skroniowy wysuwają się do przodu i podnosi się górna część dzioba (kości przedszczękowe). Żuchwa ma taki sam skład jak u gadów i zestawia się stawowo z kością kwadratową. Dziób jest pokryty rogową pochwą. Pozwala na zdobywanie pokarmu działając jak pinceta.
Ssaki	Kości stawowa i kwadratowa straciły znaczenie w budowie stawu żuchwowego i weszły do ucha środkowego, tworząc nowe kosteczki słuchowe, odpowiednio młoteczek i kowadełko. Żuchwa jest zbudowana wyłącznie z kości zębowej. Trzon żuchwy to stara część dentale posiadająca zęby; nowa partia to wyrostek dziobiasty i kłykciowy zestawiający się z łuską kości skroniowej w nowym stawie żuchwowym. Jest tu tendencja do rozbudowy żuchwy ku górze i tworzenia gałęzi żuchwy - przeniesienie stawu ku górze i odsunięcie od osi żuchwy umożliwia mocniejszy zgryz.

---