Fizyczno - biochemiczne podstawy zmęczenia w wysiłkach krótkotrwałych i długotrwałych

1. Spis Treści:

1. Spis treści ............................................................................................................................ 2

2. Zmęczenie ............................................................................................................................ 3

3. Wysiłki krótkotrwałe .....................................................................................................5

4. Wysiłki długotrwałe .....................................................................................................7

5. Bibliografia .............................................................................................................. 10

2. Zmęczenie

Zmęczenie fizyczne jest stanem fizjologicznym objawiającym się przejściowym zmniejszeniem sprawności ruchowej organizmu.
Zmęczenie stanowi mechanizm zabezpieczający organizm przed nadmiernym wysiłkiem i tym samym przed nadmiernym zaburzeniem homeostazy ustroju. Zmęczenie fizyczne spowodowane jest intensywną pracą mięśni, w następstwie której zachodzą określone zmiany biochemiczne. Zmiany czynnościowe dotyczą także układu nerwowego i humoralnego przez co zakłócona zostaje homeostaza.

Wysiłek fizyczny o umiarkowanej intensywności, trwający dłuższy czas powoduje sukcesywne zmęczenie ośrodków nerwowych regulujących i kontrolujących funkcjonowanie układu oddechowego i naczynioruchowego.
Następstwem tego są zmiany fizjologiczne i biochemiczne w podległych im układach (tj. krążenia, oddychania). Metabolity zbyteczne i szkodliwe są usuwane na bieżąco, dzięki czemu nie nagromadzają się w pracujących tkankach.

Przy wysiłku intensywnym zmęczenie ośrodków nerwowych, hipoglikemia, obniżenie wydajności układu oddechowego i krążenia zachodzą szybciej niż przy wysiłku umiarkowanym.
Zużycie tlenu wzrasta maksymalnie, a samo zapotrzebowanie tkanek na tlen nie jest zapewnione. Praca mięśni odbywa się przy niedoborze tlenu; w związku z tym dług tlenowy wzrasta. W intensywnie pracującej tkance mięśniowej gromadzą się szkodliwe metabolity, które za pośrednictwem krwi, układu nerwowego i hormonalnego oddziałują na pozostałe organy wywołując w nich określone zmiany czynnościowe.

Zmęczenie statyczne powstaje przy wykonywaniu półprzysiadu, zwisu na ramie, wspieraniu się na poręczy.
Czas trwania ćwiczeń statycznych jest ograniczony pojawieniem się stanu zmęczenia. W trakcie tego typu wysiłku w układzie nerwowym procesy pobudzania mięśnia trwają nieustannie (przy ćwiczeniach aktywnych zachodzą naprzemian procesy pobudzania i hamowania), bez rytmicznego hamowania. Powoduje to szybkie znużenie neuronowe i neuronowo-mięśniowe. Zasoby energetyczne i tlenowe mięśnia nie są zużyte w takim stopniu jak podczas wysiłku cyklicznego intensywnego. Dopiero po wysiłku obserwuje się tzw. zjawisko wysiłku statycznego (zespół objawów wysiłku statycznego), którego objawami są: znaczne przyspieszenie wentylacji płuc i czynności serca. Zespół wysiłku statycznego jest wywołany znużeniem nerwowym oraz chwilowym osłabieniem wentylacji płuc i krążeniem krwi w mięśniach jakie maja miejsce podczas napięcia mięśniowego.
Napięcie statyczne mięśni towarzyszy wielu czynnościom ruchowym. Przy braku odpowiedniego treningu powstaje niepożądane napięcie statyczne niektórych mięśni powodujące szybkie uczucie zmęczenia i lokalne odczuwanie bólu mięśniowego, np. nieprawidłowa technika biegania czy pływania prowadzi do bólu mięśni karku i grzbietu.
Długotrwałe utrzymywanie jednej pozycji (nieprawidłowe siedzenie) prowadzi do zaburzeń krążenia krwi i limfy oraz powstawania obrzęków, wysięków, w tym zapalnych i bólów mięśni. Zatem przy uprawianiu ćwiczeń statycznych i jednostajnej pracy fizycznej związanej z napięciem statycznym określonych grup mięśni (np. długotrwałe stanie, siedzenie, kierowanie pojazdem) konieczne jest stosowanie odpowiednio dobranych ćwiczeń dynamicznych i rozluźniających mięśnie.

Stany zmęczenia wywołane nadmiernym i nieprawidłowym prowadzeniem treningu mogą prowadzić do zespołu przewlekłego zmęczenia, które terminologii sportowej możemy z pewnym przybliżeniem uznać jako stan przetrenowania.

W sporcie największy zakres zmian zmęczeniowych dotyczy objawów somatycznych i neurowegetatywnych, dlatego też w wysiłku sportowym można dokona c podziału na zmęczenie obwodowe, czyli narządowe, głównie mięśni, oraz zmęczenie ośrodkowe - obejmujące ośrodkowy układ nerwowy. Wraz z rozwojem zmęczenia odwodowego rośnie koszt fizjologiczny pracy mierzony wartością współczynnika pracy użytecznej. Ulega rozchwianiu koordynacja ruchowa, tak potrzebna przy wykonywaniu trudnych ćwiczeń sportowych. Zakres występowania zmęczenia obwodowego i szybkość jego postępowania jest większy u osobników z przewagą włókien szybkokurczliwych. Oczywiste jest, że stopień wytrenowania zawodnika decyduje o szybkości przebiegu i głębokości zmian zmęczeniowych w ustroju. W sytuacji wysokiej wydolności fizycznej znacząco opóźnia się rozwój zmęczenia narządowego, bowiem organizm zdolny jest kompensować nadmierne zakwaszenie i pracować w stanach silnej kwasicy metabolicznej czy oddechowej. Zagadnienie zmęczenia obwodowego nierozerwalnie połączone jest z opisanym mechanizmem superkompensacji energetycznej. Ten stan przetrenowania zawodnika występuje wówczas kiedy, kolejne sesje treningowe prowadzone są w czasie, kiedy organizm ćwiczącego nie osiągną pełnej regeneracji metabolicznej. Kolejne treningi pogłębiają deficyt energetyczny prowadząc nie tylko do zmęczenia narządowego, lecz także ograniczając funkcję układu nerwowego, która manifestowana jest znużeniem psychicznym, utratą motywacji do ćwiczeń i walki sportowej.

3. Wysiłki krótkotrwałe

Wysiłkami krótkotrwałymi nazywamy prace naszego organizmy do około minuty czasu. Hydroliza adezynotrójfosforanu katalizowana przez ATP - azy dostarcza energii, która w komórce zużywana jest do wielu procesów.

Zasoby ATP w mięśniach szkieletowych człowieka są małe i wynoszą około 24 mmol na kilogram suchej masy mięśniowej, uzyskiwanej najczęściej w wyniku suszenia przez wymrażanie ciekłym azotem pobranej próbki świeżego mięśnia. W komórkach mięśni szkieletowych główna część energii (około 80% podczas pracy maksymalnej) zużywana jest na pracę mechaniczną mięśni. Podczas intensywnej pracy - np. sprint o mocy maksymal­nej - mięśnie zużywają ponad 14 mmol ATP. Zatem w wysiłku o maksymalnej intensywności bez resyntezy ATP jego zapas w komórkach mięśniowych uległby wyczerpaniu w ciągu zaledwie 2 sekund. Podczas wysiłków krótkotrwałych o mocy maksymalnej, w czasie których tempo utylizacji ATP kilkakrotnie przewyższa możliwości produkcji ATP w procesach tlenowych, beztlenowe reakcje energetyczne są głównym mechanizmem resyntezy ATP. Do reakcji tych nalezą:

- reakcja kinazy kreatynowej

- glikoliza

- reakcja miokinazowa

Aby uzyskać dane o szybkości zużycia ATP w czasie pracy o maksymalnej intensywności, a zatem ustalić koszt energetyczny wysiłku czy wyliczyć spraw­ność mechaniczną mięśni, należy zmierzyć wyjściowe i powysiłkowe stężenia głównych substratów i metabolitów w komórkach mięśniowych. W tym celu pobiera się próbki mięśnia przed i natychmiast po wysiłku przy użyciu igły biopsyjnej. Wprawdzie technika biopsji igłowej znana była w medycynie już prawie 100 lat temu, to dopiero powtórne jej wprowadzenie do badań w latach sześćdziesiątych otworzyło nową erę eksperymentów na mięśniach szkieletowych człowieka.

Od dawna uważano, ze fosfokreatyna stanowi najważniejsze źródło energii w początkowej fazie wysiłków o maksymalnej intensywności. Jednakże pierw­szych eksperymentalnych dowodów o szybkiej utylizacji PCr w intensywnym wysiłku fizycznym dostarczyły prace szwedzkiego biochemika Erika Hultmana. W latach sześćdziesiątych włoski badacz Rudolfo Margaria postulował, że PCr jest głównym i jedynym substratem energetycznym do resyntezy ATP podczas pierwszych 10 sekund wysiłku o maksymalnej intensywności. Wedlug Margarii dopiero po wyczerpaniu zasobów PCr ak­tywowana była glikogenoliza i produkcja ATP w procesie glikolizy. Przez wiele lat, a często aż do chwili obecnej, teoria ta obowiązywała w podręcznikach fizjologii wysiłku. W ostatnich latach dzięki zastosowaniu inwazyjnych metod badań mięśni szkieletowych wykazano, ze natychmiast po rozpoczęciu intensyw­nego wysiłku aktywowana jest glikoliza, a jej udział w produkcji ATP jest znaczny.

W wysiłkach dynamicznych, w czasie pracy na cykloergometrze, w pierw­szych 10 sekundach maksymalnego wysiłku (30-sekundowy test Wingate) fosfokreatyna dostarcza 53%, glikoliza beztlenowa 44%, a procesy tlenowe 3% całej puli zużywanego ATP. W czasie całej 30-sekundowej próby Wingate natomiast, w świetle danych publikowanych w literaturze, fosfokreatyna dostarcza 22-28% ATP, glikoliza 49-56% ATP, a procesy tlenowe 16-18% ATP. Wyniki te jednoznacznie dowodzą, że wraz z wydłużaniem czasu trwania wysiłku rośnie znaczenie procesów tlenowych w produkcji ATP, a w wysiłkach dłuższych niż 30 sekund ich udział jest znaczny. W inwazyjnym eksperymencie (na podstawie próbek biopsyjnych mięśnia i oznaczania V02 w pracujących mięśniach na podstawie różnicy tętniczo-żylnej) Bangsbo wykazał, że w czasie dynamicznej pracy mięśni kończyny dolnej człowieka, prowadzącej do wyczerpania w ciągu 3 minut, 45% ATP dostarczały procesy beztlenowe, natomiast aż 55% całej puli zużytego ATP pochodziło z procesów tlenowych. Dodać warto, ze w pierwszych 30 sekundach pracy w tym eksperymencie procesy beztlenowe dostarczały 80% ATP, a tlenowe 20%, natomiast w ostatniej minucie wysiłku udział procesów tlenowych w produkcji ATP wzrósł do 70%, a bez­tlenowych zmalały do 30%.

4. Wysiłki długotrwałe

Trudno jednoznacznie ustalić granicę czasu, po przekroczeniu której wysiłek traktować należy jako długotrwały. W poprzednim punkcie przedstawiłem wydolność człowieka w wysiłkach krótkotrwałych o mocy maksymalnej, których czas trwania mierzymy w sekundach lub minutach. Umownie przyjmuje się, że wysiłki długotrwałe to te, których czas trwania mierzony jest w minutach i godzinach.

Przedłużenie czasu trwania wysiłku nawet do kilku minut prowadzi do spadku generowanej mocy. Po przekroczeniu tej granicy wydłużanie czasu trwania wysiłku nie pociąga za sobą tak dużego spadku mocy. Przykładowo, procentowa różnica między mocą maksymalną a tą, jaką jesteśmy w stanie generować przez 10 minut, wynosi około 60%. Natomiast wydłużenie czasu trwania wysiłku z 10 do 12 minut łączy się z zaledwie 10-15% spadkiem mocy. Różnica ta nie jest stała dla każdego człowieka, szybsze tempo spadku mocy występować będzie u sprintera aniżeli u wytrenowanego maratończyka. Szybciej postępować będzie utrata mocy u osoby nie wytrenowanej aniżeli u wytrenowanej oraz szybciej tracić będzie moc pacjent z niewydolności krążeniowo - oddechową aniżeli człowiek zdrowy. Możliwość generowania mocy w wysiłkach długotrwałych warunkuje szereg czynników, Do najważniejszych z nich należy sprawność mechanizmów transportu i utylizacji tlenu oraz dostęp­ność substratów energetycznych w komórkach mięśniowych (głównie glikogenu).

Cennych informacji o możliwościach wysiłkowych człowieka dostarcza pomiar maksymalnego poboru tlenu VO2max oraz progu mleczanowego LT

Wielkości VO2max i LT wykorzystywane są w ocenie wydolności fizycznej zarówno sportowców, jak i pacjentów.

Od niedawna procent maksymalnego poboru tlenu (% VO2max) uważany był za najlepsze fizjologiczne kryterium oceny intensywności wysiłków długotrwałych. Kryterium to, na pozór obiektywne, często zawodziło. Przykładowo dwie osoby ćwiczące, które mają identyczną wielkość maksymalnego poboru tlenu (VO2max), uzyskiwały różne wyniki w biegach na długie dystanse czy w biegu maratońskim.

Trudno również było wyjaśnić, dlaczego percepcja zmęczenia u osób ćwiczących z tą samą odsetkową wartością VO2max bywa różna. Z tych powodów wyrażanie intensywności wysiłków długotrwałych poprzez % VO2max jest stosunkowo mało obiektywne. Znaczny postęp w tej ocenie przyniosło wprowadzenie koncepcji progu mleczanowego LT. Obecnie wysiłki długotrwałe dzielimy na wysiłki podprogowe (o mocy nie przekraczającej LT) oraz wysiłki ponadprogowe (o mocy przekraczającej LT).

Możliwe ponadto jest jeszcze dokładniejsze określenie intensywności wysiłku przez wyrażenie jego mocy w stosunku do LT, jako % mocy poniżej lub ponad LT. Wprowadzenie tego kryterium oceny intensywności wysiłku usprawniło system kontroli intensywności treningu oraz pozwoliło na wyjaśnienie przyczyn często występujących różnic w wydolności u osób o identycznym VO2max.

Wysiłki podprogowe to te, których intensywność nie przekracza progu mleczano­wege LT. Wysiłki te zaliczane są do grupy lekkich, przez co znajdują szczególne zastosowanie w treningu wytrzymałości sportowców i w programach rehabilita­cji pacjentów.

Wysiłki ponadprogowe to te, których intensywność przekracza próg mleczanowy LT. W wysiłkach tych wyraźnie rośnie znaczenie glikogenu jako substratu energetycznego w resynezie ATP. Interesujący jest fakt, ze wzrost koncentracji mleczanu w mięśniu, a następnie we krwi pojawia się dużo wcześniej przed osiągnięciem pełnej mocy energetyki tlenowej, tzn. zanim ćwiczący osiągnie 100% VO2max. Zwykle u osób zdrowych przekroczenie LT występuje, gdy ćwiczący wykorzystuje zaledwie 30-50% VO2max. Wysokiej klasy maratończyk natomiast jest w stanie osiągnąć nawet 90% VO2max, zanim dojdzie do przekroczenia progu mleczanowego.

W kilkusekundowych wysiłkach sprinterskich fosfokreatyna jest głównym substratem energetycznym dla resyntezy ATP w pracujących mięśniach. Wraz z wydłużaniem czasu trwania wysiłku rośnie znaczenie glikogenu i wolnych kwasów tłuszczowych w resyntezie.

Rezerwy triacylogliceroli zgromadzone w organizmie człowieka są tak duże, ze ich ubytek w czasie całodniowej pracy jest znikomy, a ich wyczerpanie nawet w kilkanaście godzin jest niemożliwe. Zasoby glikogenu natomiast w czasie intensywnej pracy (około 70% VO2max) mogą, zostać zużyte już po 90 minutach.

W wysiłkach o niskiej intensywności poniżej LT, trwających kilka godzin wolne kwasy tłuszczowe są, głównym substratem energetycznym dla pracujących mięśni, a ich udział w produkcji ATP jest dominujący. Wzrost intensywności wysiłku ponad LT powoduje, że znaczenie glikogenu jako substratu energetycz­nego rośnie. Gdy intensywność wysiłku osiąga 100% VO2max, glikogen staje się głównym substratem energetycznym w pracujących mięśniach. Konieczność użycia węglowodanów zamiast FFA jako substratu w resyntezie ATP w czasie intensywnych wysiłków wynika co najmniej z dwóch powodów. Po pierwsze, szybkość zużycia ATP, np. w czasie biegu na dystansie 5000 m, znacznie przekracza tempo produkcji ATP opartej na procesie fosforylacji oksydacyjnej kwasów tłuszczowych.

Ponadto, szybkość utylizacji FFA w relacji do % VO2max ma przebieg paraboliczny. W wysiłkach lekkich aż do około 50% . VO2max wzrasta, po czym maleje tak, że w czasie pracy z intensywnością, około 80% VO2max jest niższa aniżeli w wysiłku o intensywności 25% VO2max.

Mechanizm regulacji wykorzystania węglowodanów i triacylogliceroli w czasie wysiłków nie jest do końca poznany.

Wyczerpanie zasobów glikogenu spowoduje zwolnienie tempa produkcji ATP. Intensywność ćwiczeń fizycznych (np. szyb­kość biegu) wobec tego znacznie się obniży. Dla wielu zawodników oznacza to konieczność przerwania wysiłku lub takie zwolnienie jego intensywności, aby tempo produkcji ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej zachodzącej przez ß-oksydację kwasów tłuszczowych równoważyło szybkość zużycia ATP w pra­cujących mięśniach. Stan taki ma często miejsce w końcowej części biegu maratońskiego, w biegach narciarskich czy wyścigach kolarskich. Dlatego sportowcy w przygotowaniu do wysiłków długotrwałych dbają, o to, aby stosują diety wysokowęlowodanowe zgromadzić możliwie największe zasoby glikoge­nu w mięśniach i w wątrobie.

5. Bibliografia

1. Jan Chmura: Szybkość w piłce nożnej, AWF Katowice, 2001.

2. Jan Górski: Fizjologiczne podstawy wysiłku fizycznego, PZWL Warszawa, 2002.

3.Artur Jaskólski: Podstawy fizjologii wysiłku fizycznego, AWF Wrocław, 2002.

2

---