Biogeografia nauka o rozmieszczeniu organizmów w czasie i przestrzeni oraz o

procesach warunkujących rozmieszczenie

Głównym tematem badań biogeograficznych są zmiany układów

biologicznych w przestrzeni geograficznej, które spowodowały i powodują

nadal mozaikowatą strukturę biosfery (Kostrowicki 1999)

Biogeografia = Fitogeografia + Zoogeografia

Fitogeografia (geografia roślin) - dział biogeografii i botaniki (dokładniej geobotaniki) zajmujący się badaniem rozmieszczenia roślin na kuli ziemskiej i jego przyczynami.

Zoogeografia (geografia zwierząt) - jeden z działów zoologii oraz geografii zajmujący się geograficznym rozmieszczeniem gatunków zwierząt na kuli ziemskiej.

Biogeografia chorologiczna (kształty, wielkości, dynamika zasięgów,

regionalizacje, etc.)

Biogeografia ekologiczna (rozmieszczenie typologicznych układów

ekologicznych, związki między zmiennością przestrzenną czynników

ekologicznych a rozmieszczeniem taksonów)

Biogeografia historyczna ( geneza współczesnych faun i flor, taksonów i

układów ekologicznych)

Biogeografie szczegółowe

Fizjologiczna (wpływ czynników środowiskowych na zróżnicowanie

przestrzenne procesów fizjologicznych)

Morfoanatomiczna

Cytogenetyczna

Rozwojowa

Behawioralna etc.

Biogeografia kulturowa (wzajemne relacje między człowiekiem i jego

działalnością a żywą przyrodą)

Podejścia klasyczne

Ewolucyjne podejście do rozmieszczenia taksonów

Wykorzystanie metod ilościowych

Oparcie badań na grupach najlepiej poznanych

Równoważność danych paleontologicznych i danych współczesnych

Podejścia nowsze

Koncepcje równowagi ekologicznej

Systematyka kladystyczna

Genetyka

Geologia i paleoklimatologia

Różnorodność i analiza wieloczynnikowa

Trzy fundamentalne procesy, którymi zajmuje się biogeografia

Ewolucja

Ekstynkcja

Rozprzestrzenianie się

Mandragora

Roślina lecznicza z korzeniem w kształcie

człowieka, krzycząca podczas wyrywania z

ziemi. Kto usłyszy ten krzyk umiera albo

wariuje.

Aby ją wyrwać, należało do niej przywiązać

psa (głodnego) i daleko przed nim rzucić

kawałek mięsa (a potem oddalić się na

bezpieczną odległość)

Roślina oczywiście występowała daleko na

Wschodzie

Georges Louis Leclerc,

Comte de Buffon (1707-1788)

Pierwszy zwrócił uwagę na podobieństwa

i różnice fauny między regionami o

podobnym klimacie

Augustine Pyrame de Candolle

(1778-1841)

- Wprowadził termin „endemizm”

- Opisał ok. 20 regionów wysokiego

endemizmu

- Opisał dysjunkcję bipolarną i

afrykańsko-australijską

- Uważał, że za różnorodność odpowiada

konkurencja o zasoby

- Pierwszy twierdził, że liczba gatunków

na wyspach zależy od wielkości, wieku,

izolacji i zakłóceń

Alexander von Humboldt

Podróże do Ameryki

środkowej,

30 tomowe dzieło

Voyage aux Regions

Equinoxiales

- korelacje czynników środowiskowych z roślinnością

- obserwacja, że w podobnych klimatach występuje

podobna roślinność nawet w terenach bardzo od

siebie odległych

- strefowanie roślinności

J.F. Shouw (1789-1852)

opisał (w 1823 r.) wpływ czynników środowiskowych na

rozmieszczenie gatunków roślin podkreślając rolę temperatury

August Grisebach (1814-1879)

opisał ponad 50 głównych formacji roślinnych świata we

współczesnych kategoriach fizjonomicznych i powiązał ich

rozmieszczenie z głównymi czynnikami klimatycznymi

Charles Darwin (1809-1882)

Podróż na statku HMS Beagle 1831-1836

Obserwacje, że na wyspach Galapagos wystąpują podobne,

ale nieidentyczne gatunki ptaków i próba wyjaśnienia zjawiska

Alfred Russell Wallace (1823-1913)

Twórca koncepcji państw biogeograficznych

Pracował głównie na Malajach i zauważył

wyraźną granicę między fauną i florą tego

terenu i Australii.

Miara podobieństwa = C/N1

N1 = liczba taksonów w jednym regionie,

N2 = liczba taksonów w drugim regionie

(N1 < N2), C = liczba gatunków wspólnych.

Australia: Nowa Gwinea, I.S. = 0.93 (93%)

Australia: Filipiny I.S. = 0.50 (50%).

Ojciec współczesnej biogeografii

Historycznie pierwsza granica biogeograficzna określona przez

Wallace'a (tzw. linia Wallace'a) na podstawie wskaźników ilościowych oddziela

Borneo od Celebesu i Bali od Lomboku

Bali + obszary na zachód

tygrysy

niedźwiedzie

orangutany

inne małpy

Lombok + obszary na wschód

rajskie ptaki

kuskus i inne torbacze

kangury nadrzewne

(zamiast małp)

Bali - szelf kontynentalny, niegdyś część kontynentu (z Jawą, Borneo i Sumatrą)

Lombok - wyspa na głębokiej wodzie, nigdy nie połączona z Azją, ta sama płyta tektoniczna co Australia

Alfred Russell Wallace - uważał, że granice geograficzne

mogą tłumaczyć rozmieszczenie gatunków

Johannes Eugeniusz Bulow Warming (1841-1924)

3 lata badania sawanny w Brazylii wpływ gleby większy niż klimatu wilgotność i temperatura to główne czynniki klimatyczne wprowadził wiele terminów (hydrofity, mezofity, kserofity)

Christian Raunkiaer (1869-1938)

Uniwersytet w Kopenhadze System form życiowych roślin bazujący na położeniu zimujących pączków

1934 - The Life Forms of Plants

and Statistical Plant Geography

Robert H. MacArthur(1930-1972)

Początkowo matematyk później ekolog i biogeograf twórca (razem z Wilsonem) biogeograficznej teorii wysp

Fylogeografia

- dotyczy zasad i procesów rządzących geograficznym rozmieszczeniem linii

genealogicznych, głównie na poziomie wewnątrzgatunkowym

- celem fylogeografii jest zrozumienie mikroewolucji i specjacji w kontekście

geograficznym i czasowym

- posługuje się obserwacjami, opisami i analizą przestrzennego rozmieszczenia

genotypów w powiązaniu ze scenariuszami historycznymi

linie ograniczającę występowanie gatunku nazywamy granicą lub kresem

zasięgu

Bariera - przeszkoda pojawiająca się na drodze wędrówki organizmów

Endemit - gatunek lub inny takson, który ma zasięg ograniczony do pewnego

niewielkiego obszaru (fauna wysp Galapagos, miłorząb dwuklapowy, dziobak)

Relikt - taksony filogenetycznie stare, będące pozostałością minionych epok

geologicznych, często o świetnej przeszłości i szerokim rozprzestrzenieniu

(tuatara, miłorząb, wół piąmowy)

Neoendemit - bardzo młode filogenetyczne taksony, posiadające małe

zasięgi, które nie zdążyły się szerzej rozprzestrzenić np. warzucha polska

Wikarianty (Gatunki wikaryzujące) - to takie, które są blisko spokrewnione i

zastąpują się na różnych obszarach (żubr i bizon; ryś europejski i amerykański;

renifer i karibu; wapiti i jeleń szlachetny)

Elementy biogeograficzne

(a) empiryczne

Elementy kierunkowe - granica zasięgu na badanym terenie

Elementy wysokościowe - zasięg pionowy

Geoelementy (elementy geograficzne) - wielkość, kształt i lokalizacja

zasięgu

(b) interpretowane

Genoelementy (elementy genetyczne) - ośrodek pochodzenia

Synchronoelementy (elementy historyczne) - jednakowy czas przybycia

Migroelementy - pochodzenie z tego samego centrum na skutek tych

samych przyczyn

(c) inne

Taksoelementy - przynależność taksonomiczna

Ekoelementy - wymagania siedliskowe

Czynniki wpływające na rozmieszczenie gatunków

Aspekt chorologiczny - zasięgi geograficzne

Aspekt ekologiczny - wymagania siedliskowe

Nisza ekologiczna (siedlisko, pożywienie, trasy, sezonowość, interakcje z innymi

gatunkami)

Trasy rozprzestrzeniania - korytarze, filtry, przypadek

Rodzaje barier

Fizyczna - rzeki, jeziora, góry, pustynie

Klimatyczna - składowe klimatu (np. temperatura, zmarzlina)

Biologiczna - konkurencja

Siedliskowa - ograniczenia z powodu charakteru pożywienia,

dostępności wody, światła, schronień, czynniki ograniczające

Zasięg

zasięg ciągły - jesion wyniosły, krukowate

zasięg rozerwany - świerk pospolity

zasięg rozproszony - aldrowanda pęcherzykowata

zasięg reliktowy - ostnica /Stipa stenophylla/

Zasięg zwarty - tygrys

Zasięg z wyspami na obwodzie - niedźwiedź brunatny

Zasięg wyspowy - kozica

Zasięg rozerwany - sroka modra

Gatunki kosmopolityczne - Gatunki roślin lub zwierząt o rozległych

zasięgach, zdolne do rozrodu i życia w różnych środowiskach i

strefach klimatycznych (myszołów, jaskółka brzegówka porostnica wielokształtna)

Podstawowe warunki szerokiego rozprzestrzeniania

- duża zdolność adaptacyjna gatunku

- szeroki zakres tolerancji na działanie czynników środowiska

- wysoki stopień konkurencyjności w stosunku do innych gatunków

Sposoby rozprzestrzeniania organizmów

Aktywnie

Dobrzy pływacy - rekin, delfin, tuńczyk

Szybkobiegacze - koniowate, drapieżniki

Lotnicy - ptaki, nietoperze

Wolno pływające larwy osiadłych organizmów - racicznica

Zarodniki, nasiona, owoce - rośliny

Biernie

Anemochoria - zarodniki, nasiona roznoszone przez wiatr

Autostopowicze - ślimaki, pijawki, niektóre nasiona

Nasiona przenoszone w przewodzie pokarmowym - jemioła, cis, jarzębina

Hydrochoria - zarodniki, nasiona roznoszone przez wodę

Rozprzestrzenianie się gatunków

1. Hipoteza dyspersji

Takson powstał w jednym miejscu i rozprzestrzeniał się na inne

(ulegając czasami ewolucji)

2. Hipoteza wikaryzmu

W przeszłości był jeden ciągły zasięg, zajęty przez gatunek wyjściowy.

Po powstaniu barier zasięg został pofragmentowany i jeden

gatunek uległ zróżnicowaniu na kilka

Konwergencja - Upodobnienie się do siebie gatunków z zupełnie różnych grup systematycznych (budowy anatomicznej, fizjologii, trybu życia)

Radiacja adaptywna

Różnicowanie się gatunków mających wspólnych przodków (budowy anatomicznej, fizjologii, trybu życia)

Konwergencja podobne warunki siedliskowe (b. zbliżone nisze ekologiczne)

izolacja przestrzenna różne grupy systematyczne

radiacja adaptywna różne warunki siedliskowe ten sam takson wyjściowy oraz

mała populacja początkowa brak efektywnej migracji wstecznej

Radiacja adaptywna - przykład

Rodzina złożonych (Asteraceae) na Hawajach

- najbliżsi krewniacy w Kalifornii (3900 km otwartego oceanu)

- nasiona ze zbyt cienkimi ścianami, aby mogły być przenoszone w przewodzie pokarmowym ptaków

- owoce toną w wodzie

- owoce ciężkie - wiatr wykluczony

Radiacja adaptywna

- powiązanie procesów w skali lokalnej i w skali globalnej

- powiązanie ewolucji z biogeografią i historią geologiczną kontynentów

Wyspa z ekologicznego punktu widzenia: każde środowisko otoczone

całkowicie odmiennym terenem, nieprzyjaznym dla organizmów

zamieszkujących wyspę - np. szczyty wysokich gór, stawy, jaskinie,

izolowane rezerwaty przyrody

Z biogeograficznego punktu widzenia: każdy obszar otoczony wodą,

powstały w wyniku fragmentacji większego kontynentu lub w wyniku

powstania całkiem nowego terenu wcześniej niezasiedlonego przez

organizmy lądowe.

Rodzaje wysp

- fragmenty dawnego lądu (wyspy na szelfie kontynentalnym)

- wyspy oceaniczne (wulkaniczne, atole koralowe, ruchy pionowe

skorupy ziemskiej)

„Pływające wyspy” - np. powalone pnie drzew, duże nasiona roślin (orzechy

kokosowe!), itp.

Liczba gatunków zależy od:

odległości od źródła gatunków (np. najbliższego lądu)

bogactwa gatunkowego rejonu źródłowego

życie na wyspach jest bardziej ryzykowne niż na lądzie

efekty lokalnych katastrof mają znacznie większe znaczenie na

wyspach - mogą łatwo doprowadzić do całkowitej ekstynkcji wielu

gatunków rejony źródłowe są zawsze bogatsze w gatunki,

nawet gdy środowiska są identyczne jak na wyspie

Czynniki wpływające na moźliwość zasiedlania wysp

Efekt założyciela: mała populacja = mała pula genowa

Mało skomplikowane zespoły = mniejsza odporność na chwilowe

zmiany

Główne procesy przystosowawcze kształtujące poziom neoendemizmu

(Te warunki są rzadko spełnione)

Radiacja adaptywna - wiele wolnych nisz ekologicznych i brak

konkurencji

Karłowatość - mniejsze zasoby pokarmowe i nisze zapotrzebowanie

energetyczne

Gigantyzm - brak konkurentów i drapieżników przy dużych zasobach

pokarmowych (konkurencja wewnątrzgatunkowa ?)

Utrata zdolności lotu - większe bezpieczeństwo (brak zagrożenia

zwiewaniem z wyspy).Tzw. paradoks tonącego marynarza - gdy statek

tonie blisko brzegu dla dobrych pływaków jest lepiej odpłynąć od wraku

na brzeg, dla złych pływaków lepiej pozostać przy wraku (Darwin 1859)

Przykłady Endemitów

Madagaskar - Aepyornis maximus (olbrzymi struś) - wymarły; karłowaty kameleon; hipopotam karłowaty

Malaje - nosorożec karłowaty

Nowa Zelandia- nielot kiwi; Komodo; smok z wyspy Komodo (waran olbrzymi)

Mauritius - Dront (Dodo) - wymarły

Projekt Lovejoy'a „Minimum Critical Size of Ecosystems”

W brazylijskiej dżungli przy wyrąbie zostawiano „wyspy” lasu o pow. od 1 ha do

1000 ha oraz jedną o pow. 10 000 ha („ląd stały”)

ptaki: początkowo wzrost liczby gat. w obrąbie „wysp” (przez ok. 200 dni),

później spadek do poziomu daleko niższego od początkowego

ssaki: od razu spadek liczby gat. z ok. 20 do 7

zmiana środowiska fizykochemicznego (wzrost temperatury, spadek

wilgotności, spadek tempa dekompozycji)

Ogólne bogactwo świata żywego:

Zidentyfikowano (opisano) ok. 1,7 mln gatunków, w tym m.in.:

3000 gatunków bakterii, 69000 grzybów

Ogólnie - Pierwotniaki - do 8 %, Rośliny - ok. 22 %, Zwierzęta - 70 %, z

czego ponad 80 % to to stawonogi (Arthropoda), w tym 25% to chrząszcze

(Coleoptera) - ponad 600 000 gatunków.

Ogólnie ocenia się, że na Ziemi może występować od 5 do 50 mln gatunków

(wg niektórych autorów nawet ponad 100 mln), z czego ok. 80 % to same

owady (znaczna część jeszcze nie opisana przez naukę)

Wymieranie w ciągu ostatnich 400 lat:

115 gatunków ptaków, 58 ssaków, 100 gadów, 64 płazów

Zmienność zasięgów geograficznych

Zasięgi geograficzne są mniejsze w pobliżu równika

konsekwencje:

- ciaśniejsze upakowanie gatunków

- wyższa różnorodność biologiczna

„hot spots” obszar geograficzny współwystępowania wyjątkowo dużej liczby gatunków

Trzy składowe drzewa rodowego:

1. Kladogramy

2. Model ewolucji cechy (genu)

3. Miara bogactwa genetycznego (cech)

Trzy podstawowe typy kladogramów

a. Zmiany zachodzą w sposób losowy, i nie zawsze związane są z czasem rozwoju. W kladogramie wszystkie ciągi od wspólnego przodka mają równą długość.

b. Liczba zmian (różnic) jest proporcjonalna do okresu szybkich zmian (specjacji). W

kladogramie poszczególne ramiona są wyskalowane w jednostkach proporcjonalnych

do liczby zmian.

c. Większość zmian jest związana ze specjacją. Niezależnie od liczby zmian związane są one z powstawaniem nowych taksonów. W kladogramie wszystkie gałęzie są równej długości.

wpływ człowieka Co roku, tylko w strefie lasów równikowych ginie bezpowrotnie prawdopodobnie do 6000 gatunków bezkręgowców, tj. 17 gatunków dziennie.

W pozostałych strefach zagrożenie jest

mniejsze, ale szybko wzrasta

Przestrzenne zróżnicowanie roślinności (ekosystemów) zależy od:

czynniki makrogeograficzne ( ukształtowanie kontynentów, odległość od oceanów, oświetlenie zmieniające się wraz z szerokością geograficzną oraz zróżnicowanie

klimatyczne, które również zależy od położenia geograficznego)

Klimat (roczny przebieg temperatur i opadów w

zasadniczy sposób wpływa na przebieg procesów glebowych oraz na

możliwości występowania określonych grup roślin.

---