Małgorzata Śmiech gr. 23B
temat: „Pojęcie stabilizacji dynamicznej”
Pojęcie stabilizacji dynamicznej wiąże się z czynnym/aktywnym układem, dzięki któremu możemy wykonywać różnego typu ruchy i który pozwala nam utrzymać prawidłowa postawę ciała, jakim jest układ mięśniowy.
Mięśnie tworzą napęd narządu ruchu i mają wiele specyficznych cech nakładających określone wymagania odnośnie do sterowania. Przede wszystkim, poszczególne mięśnie rozlokowane są bezpośrednio nad stawami przetwarzającymi ich skurcz na odpowiedni moment obrotowy. Jest to typowy rozproszony układ wykonwawczy, którego aktywność wymaga przesłania do poszczególnych jego jednostek sygnałów sterujących oraz przekazania informacji zwrotnej o efektcie mechanicznym danego pobudzenia. Za sterowanie aktywnością motoryczną, a tym samym za wytwarzanie przez mięśnie odpowiednich sił i momentów obrotowych odpowiedzialny jest układ nerwowy. Aktywność ruchowa wymaga sterowania dowolnymi kombinacjami z ponad 440 mięśni szkieletowych ludzkiego ciała. Kombinacje te nie tylko zależą od zaplanowanego ruchu, lecz mogą się zmieniać w zależności od warunków zewnętrznych.
Zazwyczaj reakcje ruchowe dzielimy na: odruchy i ruchy dowolne. Pierwsze z nich są proste, schematyczne, realizowane bez udziału naszej świadomości. Ich podstawowym zadaniem jest szybkie reagowanie na bodźce, które zagrażają bezpieczeństwu organizmu, np. cofnięcie ręki kiedy przypadkiem zbliżymy ją do ognia. Niezależnie od stopnia złożoności reakcji ruchowej zawsze możemy wyznaczyć pewien schemat przepływu informacji nazywany łukiem odruchowym.
Łuk odruchowy składa się z części dośrodkowej (aferentnej) przekazującej informację od receptora do określonego obszaru układu nerwowego. W odpowiedzi na ten bodziec uruchamiany jest gotowy program ruchowy. Program ten przekazywany jest do mięśniowych elementów wykonawczych drogą odśrodkową (eferentną). Stąd bierze sie ich duża szybkość i skuteczność realizacji. Odruchy pełnią funkcję protekcyjną - zabezpieczają organizm przed uszkodzeniem. W układzie odruchy odgrywają rolę prostych automatyzmów. Umożliwiają one szybką realizację nawet złożonych reakcji ruchowych. W końcu łatwiej i szybciej jest skorzystać z gotowych, prostych i zapisanych w strukturze układu nerwowego mechanizmów niż każdorazowo na bieżąco opracowywać i realizować program ruchowy.
Prawie cała koordynacja ruchowa na wszystkich poziomach, począwszy od mięśni, a skończywszy na postawie ciała, jest realizowana dzięki współdziałaniu reakcji odruchowych. Koordynacja mięśni antagonistycznych czy naprzemienność ruchów lokomocyjnych całych kończyn są zapisane w strukturze połączeń rdzenia kręgowego.
Mózg nie jest w stanie przewidzieć wszystkich możliwych zakłóceń mogących zaburzyć realizację ruchu. Dlatego też wybrane struktury nerwowe odgrywają rolę ośrodków kontroli taktycznej, przystosowujących zgrubny wzorzec aktywności mięśniowej do warunków otoczenia. Decydujący udział w tej kontroli mają kora ruchowa i móżdżek. Istotną rolę w sterowaniu taktycznym odgrywa obwodowa kontrola ruchu. Sterowanie obwodowe pozwala np. na dostosowanie położenia stopy do nierównomierności podłoża. Obwodowe sygnały sterujące powodują nawet znaczne korekcje wzorców aktywności mięśniowej bez zakłócania rytmu lokomocji.
Mięśnie szkieletowe oraz część układu nerwowego, która je kontroluje tworzą somatyczny układ ruchowy. Możemy wyróżnić dwa poziomy sterowania mieśniami:
- rdzeniowy
- ośrodkowy
Na poziomie rdzenia generowane są programy skoordynowanego skurczu mięśni. Integracja sygnałów ośrodkowych i obwodowych zapewnia ich wykonanie oraz dostosowanie do zmieniających się warunków.
Aktywnością mięśni szkieletowych sterują wyspecjalizowane komórki nerwowe zwane neuronami ruchowymi lub inaczej - motoneuronami. Łączą się one bezpośrednio z komórką mięśniową i są odpowiedzialne za skurcz mięśni.Neurony te są również nazywane motoneuronami dolnymi - aby odróżnić je od innych komórek nerwowych kontrolujących ruch.
Komórki unerwiające dany mięsień tworzą w rdzeniu kręgowym skupisko nazywane pulą motoneuronów. Skupiska te wchodzą w skład jąder ruchowych rdzenia kręgowego.
Neurony ruchowe podzielono na kilka grup. I tak wyróżniamy:
- motoneurony alfa
- motoneurony beta
- motoneurony gamma
Motoneurony alfa są elementami wyjściowymi sterowania motorycznego. Rozmieszczone są
w rogach przednich rdzenia kręgowego na różnych jego poziomach. W nich następuje integracja sterowania ośrodkowego i obwodowego - co zapewnia właściwą realizację ruchu. Pojedynczy motoneuron może kontrolować skurcz od kilku do kilkuset włókien mięśniowych. Taki zespół funkcjonalny, który składa się z motoneuronu alfa oraz unerwianych przez niego włókien mięśniowych nazwano jednostką ruchową (in. jednostką motoryczną). Tam gdzie potrzebna jest precyzyjna kotrola skurczu mieśnia na pojedynczy motoneuron przypada kilka włókien mięśniowych -takie unerwienie mają np. mięśnie dalsze kończyn. Natomiast w mięśniach antygrawitacyjnych nie jest wymagana taka prezycja skurczu, i dlatego też w tych mieśniach na jeden motoneuron alfa przypada po kilkaset
a nawet ponad tysiąc włókien mięśniowych.
Motoneurony beta unerwiają jednocześnie włókienka mięśniowe oraz włókna śródwrzecionowe. Rola tych komórek nie została jeszcze do końca poznana. Ich zadaniem (najprawdopodobniej) jest utrzymanie pewnego poziomu współpobudzenia obydwu typów włókien mięśniowych:
wewnątrz- i zewnątrzwrzecionowych.
Motoneurony gamma są to neurony, których pobudzenia wywołuje skurcz włókien ruchowych wyspecjalizowanych receptorów nazwanych wrzecionami mięśniowymi.
W celu prawidłowej oceny wyników pobudzenia mięśnia oraz ewentualnego skorygowania błędów niezbędna jest informacja zwrotna z układu wykonawczego. Źródłem takiej informacji zwrotnej są między innymi wyspecjalizowane czujniki bodźców mechanicznych nazywane mechanoreceptorami. Receptory te są rozmieszczone w mięśniach, stawach oraz na powierzchni skóry. Każdy z tych receptorów jest częścią specyficznej sieci obejmującej swym zasięgiem całe ciało. Przekazuja one do mózgu za pośrednictwem nerwów obwodowych informacje o położeniu, ruchu oraz siłach pojawiających sie w poszczególnych elementach łańcuchów kinematycznych w czasie aktywności ruchowej. Każdy taki program ruchowy reprezentowany jest w mózgu w postaci odpowiadającyh mu wzorców akytności sensorycznej. Wzorce te umożliwiają zapoczątkowanie ruchu oraz biorą udział w kontroli jego prawidłowej realizacji. Aby tego dokonać mózg musi również znać aktualną pozycję i ruch poszczególnych części ciała względem siebie oraz położenie całego ciała w przestrzeni. Umożliwiają mu to wspomniene już wcześniej mechanoreceptory oraz telereceptory czyli wzrok, słuch, czucie przedsionkowe itp.
W sytuacjach kiedy ruch wymga precyzyjnej koordynacji różnych zespołów kinematycznych, informacja czuciowa odgrywa podstawową rolę w tworzeniu w układzie nerwowym odpowiedniego programu ruchowego.
W biomechanice ruchu największe znaczneie mają receptory mięśniowe, statowe i skórne. Receptory mięśniowe, zwłaszcza ścięgnowe i wrzecionowe, pełnią kilka ważnych funkcji. Receptory ścięgnowe zabezpieczają mięśnie i stawy przed uszkodzeniem. Współdziałają także z wrzecionami mięśniowymi w kształtowaniu odpowiedzi mechanicznej mięśnia, kotrolując jego napięcie spoczynkowe, czyli tonus oraz siłę skurczu. Tak znaczna rola układu czuciowego w sterowaniu układem mięśniowym powoduje, że coraz częściej w neurofizjologii posługujemy się pojęciem zintegrowanego systemu
czuciowo-ruchowego.
Wrzeciona mięśniowe znajdują się we wszystkich mięśniach. Najliczniej występują w dalszych - dystalnych częściach kończyn, a w szczególności w mięśniach krótkich dłoni i stóp. Przekazują one do rdzenia kręgowego informacje o jego aktualnej długości oraz szybkości rozciągania mięśnia. Mięśniowy receptor wrzecionowy zbudowany jest z kliku krótkich komórek mięśniowych zamkniętych w torebce łącznotkankowej. Komórki te mają zdolność do aktywnego skurczu. Skurcz ten kontrolowany jest przez motoneurony gamma. Wrzecionowe włókna czuciowe są określane jako Ia. W rdzeniu włókna Ia (wnikają tam przez korzenie grzebietowe) silnie się rozgałęziają, tworząc połączenia synaptyczne z motoneuronami alfa własnego mięśnia oraz rozbudowaną sieć połączeń z neuronami wstawkowymi dzięki czemu zyskują wpływ na aktywność innych mięśni zarówno synergistycznych, jak i antagonistycznych.
Wrzeciona mięśniowe wbudowane są w pętlę sprzężenia zwrotnego tworzącego monosynaptyczny łuk odruchowy. Podany niżej przykład nazywa się odruchem na rozciąganie i odgrywa on ważną rolę w kotroli mięśni antygrawitacyjnych - dosotsowuje ich napięcie do obciążenia. Natomiast w dystalnych mięśniach kończyn odruchy wrzecionowe wykorzystywane są do precyzyjnej regulacji siły nacisku.
Przykład:
Rozciąganiu mięśnia towarzyszy wydłużenie wrzecion mięśniowych. Powoduje ono generowanie impulsów czynnościowych w zakończeniach włókien czuciowych Ia. Ich częstotliwość zależy od szybkości i amplitudy rozciągania. Przez obwód nerwowy następuje pobudzenie własnego mięśnia, który próbuje się skurczyć, przeciwdziałając w ten sposób rozciąganiu.
Poza zwiększaniem aktywności własncyh motoneuronów potencjały czynnościowe z wrzecion nerwowych powodują także hamowanie aktywności mięśni antagonistycznych. Połączenia te zapewniają tak zwane sterowanie recyprokalne mięśni antagonistycznych. Dzięki nim możliwe jest sprawne wykonywanie ruchów naprzemiennych typu zginanie/prostowanie. Sterowanie takie jest zaangażowane w koordynację aktywności mięśni i ruchów całych kończyn.
Receptory ścięgnowe (inaczej zwane narządami ścięgnowymi Golgiego) połączone są w szereg z komórkami mięśniowymi. Bodźcem charakterystycznym dla receptora ścięgnowego jest naprężenie wywołane skurczem pęczka włókien mięśniowych. Generwoane przy tym potencjały czynnościowe przewodzone są do rdzenia włóknami nerwowymi typu Ib. Włókna te wnikają do rdzenia przez korzenie grzbietowe, gdzie rozgałęziają się i przekazują sygnały czuciowe do neuronów wstawkowych rogów przednich. Komórki te hamuje aktywność motoneuronów alfa własnego mięśnia. Sygnały z narządów Golgiego przekazywane są również do móżdżku.
Dzięki hamującej aktywności własnych neuronów ruchowych alfa tworzy się obwód reakcji odruchowej zwanej odruchem ścięgnistym. Odruch ten ogranicza maksymalną siłę mięśnia w celu zabezpiecznia go przed przeciążeniami mogącymi uszkodzić jego strukturę. Innym zadaniem tego odruchu jest wyrównanie naprężeń w poszczególnych pęczkach włókien.
Należałoby również wspomnieć o mechanoreceptorach skórnych, które skutecznie uzupełniają informacje propioceptywne.
Mechanoreceptory skórne uczestniczą w kontroli motorycznej. Ruch oraz kontakt ciała z obiektami znajdującymi się w naszym otoczeniu pobudza aktywność mechanoreceptorów. Posiadamy dwa typy mechanoreceptorów, które są wrażliwe na prezmiszczanie oraz na prędkość odkształceń skóry. Typ I charakteryzuje sie małymi polami recepcyjnymi i jest zwiżany z aktywnością ciałek dotykowych Meissnera oraz łąkotek dotykowych Merkela. Receptory te związane są z percepcją kształtu i rodzaju powierzchni. Mają istotne znaczenie w regulacji siły uścisku palców czy dłoni oraz są czułymi detektorami szybkości ruchu. Typ II są to ciałka Ruffiniego i ciałka Paciniego. Są wrażliwe na niewielkie odkształcenia skóry leżącej bezpośrednio nad nimi oraz na rozciąganie skóry wskutek działania bodźców mechanicznych w obszarach odległych od receptora.
Receptory te przekazują do mózgu inforamcje o wzajemnym położeniu i o ruchach poszczególnych części ciała, a także zwrotnie przekazują do układów wykonawczych (mięśni) sygnały utryzmujące równowagę.
Dzięki siłom przeciwstawnym związanym zarówno z grawitacją, jak i biernymi i aktywnymi oporami ruchu, ruch jest płynny, wpełni kotrolowany oraz precyzyjny. Siły przeciwstawne wytwarzane są głównie w mięśniach antagonistycznych. Można powiedzieć, że w układzie ruchowym mięśnie pełnią dwie podstawowe funkcji: napędową i tłumiącą. Mięśnie, kurcząc się, wytwarzają siłę niezbędną do ruchu lub zrównoważnia obciążenia. Druga z funkcji sprowadza się do płynnej regulacji wypadkowej siły napędowej układu przez kontrolowane wyhamowanie skurczu głównej grupy mięśni napędowych. Taką funkcję zazwyczaj spełniają w czasie wykonywania ruchu mięśnie antagonistyczne. Odpowiednią, czyli dostosowaną do warunków ruchu, aktywność tych mięśni zapewnia układ nerwowy zarówno na droche odruchowej, jak i sterowania ośrodkowego. Zazwyczaj w warunkach fizjologicznych współpobudzenie antagonistów moduluje w ograniczonym zakresie charakterystykę wykonywanego ruchu, tłumiąc między innymi niepożądane oscylacje.
Aktywna i niezależna kontrola charakterystyk mechanicznych mięśni antagonistycznych pozwala znacznie zwiększyć dynamikę i precyzję ruchów dowolnych. Można również zauważyć, że problem sterowania upraszcza się w przypadku jednoczesnej kontroli grup mięśni przeciwstawnych. W takich warunkach taka sama zmiana pozycji kątowej stawu może zostać zrealizowana na wiele różnych sposobów za pomocą wspólnego sygnału sterującego. W najprostszej sytuacji pobudzeniu mięśni agonistycznych towarzyszy hamowanie aktywności antagonistów. Mięśnie antagonistyczne sa w tym przypadku wiotkie i nie stanowią większego oporu dla ruchu. Takie sterowanie zapewnia już sama struktura połączeń neuronalnych na poziomie rdzenia kręgowego. Neurony wstawkowe (interneurony) powodują wzajemne hamowanie - nazywane hamowaniem recyprokalnym - motoneuronów mięśni antagonistycznych. Aktywność interneuronów, a tym samym stosunki recyprokalne, mogą zostać zmienione przez zstępujące z wyższych pięter układu nerwowego sygnały sterujące. Wówczas pojawiają się okresy współpobudzenia (koaktywacji) mięśni antagonistycznych. W takiej sytuacji parametry mechaniczne zespołu wszystkich mięśni - ich punkty początkowe, sztywność oraz siła skurczu - wyznaczają pewien punkt równowagi, który decyduje o końcowym położeniu stawy. Przy zwiększonej sztywności mięśni antagonistycznych takie samo położenie kątowe można osiągnąć przez wzrost siły skurczu mięśni antagonistycznych. Jednak takie zwiększenie obydwu parametrów jest równoznaczne ze zwiększeniem sztywności stawu. Inaczej przez współpobudzenie mięśni przeciwstawnych układ nerwowy kontroluje jednocześnie położenie kątowe i sztywność stawu.
Sterowanie współbieżne mięśni antagonistycznych dominuje w układzie ruchowym pomimo swej wady - współaktywność mięśni antagonistycznych wydatnie zwiększa nakład energii niezbędny do wykonania danego ruchu. Takie sterowanie ma też swoje zalety. Kosztem zmniejszenia sprawności energetycznej znacznie poprawia się stabilność ruchu. W przypadku współskurczu mięśni antagonistycznych staw lub cały łańcuch kinematyczny staje się mniej wrażliwy na przypadkowe zmiany obciążenia. Podsumowując, można stwierdzić, że dwie podstawowe. realizacje ruchu:
z hamowaniem recyprokalnym i ze współskurczem mięśni przeciwstawnych, mają swoje specyficzne uwarunkowania. W pierwszym przypadku, żeby osiągnąć dany cel, np. określoną pozycję kątową w stawie, układ nerwowy musi znać dokładnie obciążenie stawu lub kończyny i wówczas ruch realizowany jest małym nakładem energii. Jeśli natomiast układ nerwowy nie jest w stanie przewidzieć obciążenia lub może się ono gwałtownie zmienić, ruch stabilizowany jest przez napięcie mięśni przeciwstawnych mimo ewidentnego zmniejszenia sprawności energetycznej wykonywanego ruchu. Z taką sytuacją mamy do czynienia w trakcie nabywania nowej aktywności ruchowej. W fazie uczenia się układ nerwowy posługuje się początkowo strategią zwiększonej stabilności, którą cechuje współskurcz mięśni antagonistycznych. Jednak w miarę jak układ nerwowy zapoznaje się z towarzyszącymi ruchowi obciążeniami, przestawia się stopniowo na bardziej efektywną strategię sterowania recyprokalnego.
Współczesny neurofizjolog - Anatol Feldman zaproponował hipotezę punktu równowagi. Mówi ona, że zarówno prosty ruch ograniczony do pojedynczego stawu, jak i bardziej złożone ruchy, np. kotrola postawy ciała, mogą być sterowane przez wyznaczenie punktów równowagi.
Również bierna rozciągliwość mięśnia jest ważnym parametrem determinującym sprawność układu ruchu. Te parametry mają istotny wpływ na wykonanie ruchu. Częstym zjawiskiem towarzyszącym koordynacji mięśni agonistycznych i antagonistycznych jest ich współaktywność. Jej przejawem jest niewielkie pobudzenie mięśni antagonistycznych o podłożu ośrodkowym i obwodowym. Na przykład mięśniowy odruch na rozciąganie może spowodować niewielką zależną od szybkości ruchu aktywność mięśni przeciwstanych. To podwyższone napięcie mięśni zwiększa - w porównaniu do biernej charakterystyki - opory ruchu i dzięki temu pełni pozytywne funkcje. Przede wszystkim stabilizuje ruchu, eliminując zbędne oscylacje. Często ogranicza także zakres ruchu w stawie, zabezpieczając tym samym struktury aparatu ruchu przed uszkodzeniem.
Utrzymanie stabilnej postawy ciała wymaga odpowiedniej kotroli ruchowej, oraz orientacji przestrzennej. Zatem równowaga to pewien określony stan układu posturalnego, który charakteryzuje pionowa orientacja ciała osiągnięta dzięki zrównoważeniu działających na ciało sił oraz ich momentów. Równowagę zapewnie układ nerwowy przez odruchowe napięcie odpowiednich grup mięśni nazywanych mięśniami posturalnymi lub antygrawitacyjnymi. Jest to opis stanu narządu ruchu w warunkach statycznych. Można jednak to pojęcie równowagi rozszerzyć na sytuacje dynamiczne. W trakcie lokomocji przez fazową aktywność mięśniową utrzymywana jest typowa dla postawy człowieka pionowa orientacja głowy i tułowia.
Stabilność (jest to szersze pojęcie) oznacza odzyskiwanie stanu równowagi. W przypadku postawy człowieka stabilnością nazywamy zdolność do aktywnego przywracania typowej pozycji ciała w przestrzeni, utraconej w wyniku działania czynników destabilizujących (może nim być własna aktyność ruchowa organizmu lub siły zewnętrzne)
Jednak najlepiej można zobrazować pojęcie stabilności dynamicznej na przykładzie chodu.
Jak już wcześniej wspomniano postawę stojącą, jak i lokomocyjną człowieka charakteryzuje pionowa orientacja ciała. Jak również wiadomo , sterowanie lokomocją i kontrolę posturalną łączy przede wszystkim wspólny aparat wykonawczy. Dlatego też duże znaczenie dla skuteczności lokomocji ma współdziałanie, czyli koordynacja mechanizmów posturalnych i lokomocyjnych. W warunkach dynamicznych, oprócz siły grawitacji i momentów z nią związanych, pojawiają się inne siły i momenty, które mogą mieć istotny wpływ na stabilność lokomocyjną. Utrzymanie stałej prędkości chodu wymaga ciągłego uzupełniania energii traconej na skutek ruchów środka ciężkości, wymachów kończyn oraz sił tarcia i oporów powietrza. Uzupełnianie energii odbywa się przez cykliczne wytwarzanie siły napędowej i podporowej, co z kolei wymaga okresowego, naprzemiennego odrywania kończyn od podłoża. Oderwanie kończyny od podłoża, niezbędne dla wykonania wymachy, powoduje utratę jednego punktu podpracia, a w konsekwencji pogarsza warunki stabilności. Również skrócenie czasu trwania faz podparcia i podwójnego podparcia, które następuje wraz ze wzrostem szybkości lokomocji, upośledza kontrolę stabilności. Należy jednak pamiętać, że wraz ze wzrostem szybkości poruszania się zwiększa się „ilość ruchu”, czyli pęd, który stanowi dodatkowy czynnik stabilizujący - ułatwia utrzymanie płaszczyzny ruchu oraz zmniejsza wahania prędkości. Bezwładność masy ciała wydatnie zmniejsza wrażliwość na boczne zakłócenia.
Najważniejszym zadaniem sterowania lokomocją jest zapewnienie skoordynowanych ruchów kończyn i dostosowanie ich do warunków zewnętrznych.Dla zapewnienia minilanego wydatku energetycznego i maksymalnej stabilności niezbędna jest symetrzynacz - naprzemienna praca nóg. Warunkiem stabilności dynamicznej lokomocji jest zrównoważenie wszystkich sił i ich momentów zarówno działających w sposób ciągly, jak i chwilowych zakłóceń. Zmniejszenie stabilności dynamicznej w wyniku skrócenia fazy podparcia lub chwilowy brak kontaktu kończyny z podłożem nie powodują natychmiastowej utraty równowagi. W lokomocji człowieka występuje także pewien margines stabilności związany między innymi ze zjawiskiem bezwładności. Utrata równowagi może się jednak pojawić w czasie lokomocji po nierównym lub śliskim podłożu oraz przy szybkich zmianach kierunku poruszania się. Ważnym elementem kontroli lokomocyjnych ruchów nóg jest korekcja wzrokowa miejsca postawienia nogi. Pozwala ona na unikanie przeszkód, które mogą stac się przyczyną upadku.