Referat nr 21:
Temat: „Czynniki wewnętrzne decydujące o procesie ukorzeniania się zrzezów (wiek drzewa matecznego, miejsce pozyskiwania zrzezów, zawartość auksyn, faza rozwojowo spoczynkowa rośliny matecznej).”
Na efektywność ukorzeniania zrzezów bardzo istotnie wpływa dobór roślin matecznych, których właściwości fizjologiczne sprzyjają wytwarzaniu korzeni. Podstawowe znaczenie ma wiek rośliny matecznej i jej fizjologiczna dojrzałość pędów, z których pozyskuje się zrzezy. Wiąże się to z terminem pozyskania zrzezów i miejscem ich pobrania z rośliny matecznej. Znaczną rolę odgrywa także genetyczne zróżnicowanie poszczególnych gatunków roślin pod względem zdolności wytwarzania korzeni. Wynika ono z ewolucyjnego i osobniczego rozwoju rośliny matecznej.
WIEK DRZEWA MATECZNEGO - efektywność wegetatywnego rozmnażania w dużym stopniu zależy od wieku rośliny matecznej. Zrzezy ze starszych drzew prawie zawsze mają mniejszą zdolność do ukorzeniania się, niż z młodych roślin. Sadzonki wyhodowane ze zrzezów pochodzących ze starszych drzew przyrastają na ogół wolniej i są skłonne do wzrostu poziomego (plagiotropowego) lub krzewiastego. Takie ich ukształtowanie zanika dopiero po kilku albo po kilkunastu latach.
Prócz wieku rośliny matecznej na tworzenie korzeni wpływa również wiek i rodzaj fragmentu rośliny wziętego do ukorzeniania. Zrzezy z odrośli ukorzeniają się lepiej niż zrzezy z korony tego samego drzewa. U rozwojowo młodszych zrzezów z odrośli intensywniejsza jest przemiana materii i wzrost.
Bardzo dobre wyniki daje ukorzenianie zrzezów zielnych, pozyskanych z korzeniowych odrośli osiki, białodrzewu, topoli szarej, brzozy, robini. Stwierdzono mianowicie, że zarówno w pędach, jak i w odroślach u sadzonek ściętych na bezpieńki w okresie wegetacyjnym zmieniają się proporcje auksyn do cytokinin. Stosunek tych regulatorów wzrostu w pędach decyduje o ich zdolności do ukorzeniania.
Ukorzenianie się zrzezów można traktować jako pewnego rodzaju odmładzanie się roślin.
Zrzezy z młodych roślin, które intensywnie rosną, ukorzeniają się lepiej i łatwiej niż pozyskane ze starych roślin. Mimo trudności w ukorzenianiu zrzezów starych drzew rozmnażanie ich za pomocą zrzezów nabiera obecnie znaczenia, ponieważ przy wyborze np. drzew doborowych znaczny wiek umożliwia pełniejszą ocenę ich jakości hodowlanej i rodzimości pochodzenia. Młodociane potomstwo tych drzew nie daje takich podstaw do oceny pokroju, typu wzrostu i produkcyjności, jak stare drzewa.
U wielu roślin we wczesnym okresie rozwoju osobniczego pojawiają się charakterystyczne cechy fizjologiczne, anatomiczne i morfologiczne, które w późniejszym okresie są trudniej zauważalne lub całkowicie zanikają. Powszechnie nazywa się je cechami juwenilnymi. Wegetatywne rozmnażanie młodocianych roślin umożliwia w niektórych przypadkach stałe utrzymanie cech młodocianych. Znane są dekoracyjne formy roślin, które w młodocianym stadium lepiej rozmnażają się wegetatywnie niż w dojrzałym wieku. Tłumaczy się to tym, że w rozwoju ewolucyjnym rośliny rozmnażały się najpierw wegetatywnie, a generatywne rozmnażanie pojawiło się dopiero w późniejszych etapach ewolucji.
Zrzezy zielne z młodocianych siewek lub sadzonek cechuje duża zdolność ukorzeniania; dotyczy to gatunków liściastych i iglastych. Dobrze ukorzeniają się zwłaszcza zrzezy zielne z sadzonek w wieku do 3 lat. Z wiekiem zdolność do ukorzeniania szybko się zmniejsza lub nawet całkowicie zanika. Zrzezy zielne ze starszych drzew ukorzeniają się trudniej, ponieważ drzewa te mają krótki okres wzrostu pędów, przyrosty są małe, a krótkie pędy szybko drewnieją. Takie pędy mają dużo martwych tkanek (drewno), a komórki merystematyczne są w nich nieliczne. U gatunków łatwo rozmnażających się przez zrzezy wiek roślin matecznych odgrywa mniejszą rolę, lecz i u nich zdolność do regeneracji maleje z wiekiem.
Różnica w zdolności ukorzeniania się pomiędzy zrzezami z roślin młodych i dojrzałych zależy bardziej od ich biochemicznych właściwości niż od anatomicznej budowy. Z wiekiem roślin maleje w pędach zawartość wody, aktywność enzymów i auksyn oraz zapas substancji odżywczych. Są jednak wyjątki - u niektórych drzew i krzewów lepiej ukorzeniają się zrzezy pozyskane ze starszych pędów, np. u jałowca sawina i bukszpanu zwyczajnego najlepiej ukorzeniają się zrzezy z pędów wieloletnich. U krzewów wiek ma mniejszy wpływ na efektywność ukorzeniania się zrzezów niż u drzew.
FIZJOLOGICZNA DOJRZAŁOŚĆ ZRZEZÓW I TERMINY ICH POZYSKANIA - Trudno jest podać jednoznacznie ścisły termin fizjologicznej dojrzałości zrzezów, warunkującej dobre ich ukorzenianie, ponieważ zależy on zarówno od czynników genetycznych, jak i od warunków środowiska, w którym rośnie roślina mateczna. Z tych względów podaje się raczej cechy charakteryzujące fizjologiczną dojrzałość pędów, od której zależy jakość i przebieg ukorzeniania. Termin pozyskania zrzezów zależy od gatunku rośliny, rodzaju zrzezów oraz stanu ich rozwoju i wzrostu, który zależy także od warunków środowiska.
OGÓLNIE:
Zrzezy zielne drzew i krzewów liściastych pozyskuje się późną wiosną i latem, a iglastych - także na początku jesieni, zrzezy zdrewniałe - w okresie spoczynku zimą i na przedwiośniu, korzeniowe zaś - wczesną wiosną lub bardzo późną jesienią po opadnięciu liści z drzew.
Niekiedy dojrzałość zrzezów do ukorzeniania wiąże się z fazą kwitnienia, np. u lilaka, róży, kaliny i jaśminowca. Z krzewów kwitnących wczesną wiosną najlepiej jest pozyskiwać zrzezy po przekwitnięciu roślin lub po zakończeniu intensywnego przyrostu pędów.
Na zrzezy zielne nadają się pędy, które w dolnej części mają już wykształcone pączki. Ta części pędu jest już częściowo zdrewniała i ma brunatne zabarwienie, a przy zgniataniu nie łamie się. Pędy intensywnie rosnące, łamliwe, zielone nie nadają się na zrzezy.
Przydatnym wskaźnikiem informującym o fizjologicznej dojrzałości zrzezów do ukorzeniania się, jest gdy znaczną część przekroju poprzecznego zajmuje ksylem.
Przydatność pędów do ukorzeniania się można również badać testem Winklera, który polega na potraktowaniu pędu na przekroju 0,2% roztworem jodku potasu barwiącego skrobię zawartą w tkankach. Ciemne zabarwienie przekroju zrzezu wskazuje na dużą zawartość skrobi; wydajność ukorzeniania się takich zrzezów przekracza zwykle 60%, podczas gdy zrzezy nie barwiące nie przekraczają 20%. Duża zawartość węglowodanów sprzyja ukorzenianiu się zrzezów.
Wiele gatunków drzew (np. wierzba i topola) i krzewów (żylistek, forsycja, tawuła) można rozmnażać zarówno przez zrzezy zdrewniałe jak i zrzezy zielne. Określenie pory pozyskania zrzezów zdrewniałych jest łatwiejsze, ponieważ jest ona bardziej stała i trwa stosunkowo długo (praktycznie przez cały okres spoczynku).
Wczesną wiosną, tuż po odtajeniu gleby, lub późną jesienią pozyskuje się korzenie na zrzezy korzeniowe.
Wiosną zarówno zrzezy zdrewniałe jak i korzeniowe należy pozyskiwać przed rozpoczęciem wegetacji przez rośliny mateczne, aby zapobiec przemieszczaniu się pokarmów zgromadzonych na okres spoczynku.
Niekiedy termin pozyskania i ukorzeniania zrzezów zależy od innych czynników. Przykładem może być róża, której zrzezy zdrewniałe trzeba pozyskiwać późną jesienią i ukorzeniać zimą w ogrzewanej szklarni, ponieważ pędy matecznych krzewów często przemarzają.
MIEJSCE POZYSKANIA ZRZEZÓW Z ROŚLINY MATECZNEJ - Ukorzenianie zrzezów oraz rozwój sadzonek zależy w dużym stopniu od miejsca pozyskania z rośliny. Mamy tutaj do czynienia ze zjawiskiem topofizy (Topofiza - utrzymywanie się przy rozmnażaniu wegetatywnym cech nie warunkowanych genetycznie.), które wyraża się różną zdolnością zrzezów do ukorzeniania oraz różną formą ich wzrostu. Cała roślina, jak i poszczególne jej pędy charakteryzują się zmiennością fizjologiczną, szczególnie stopniem zdrewnienia. Zmienność ta zależy od intensywności wzrostu rośliny. Dotyczy to również zawartości regulatorów wzrostu i substancji zapasowych w poszczególnych fragmentach rośliny (pędu). W wyniku występujących w pędzie różnic fizjologicznych różna jest jakość zrzezów z dolnej, środkowej czy wierzchołkowej części pędu.
U wielu gatunków drzew (np. topola, wierzby) zrzezy zdrewniałe z dolnej części pędu ukorzeniają się łatwiej i lepiej niż z wierzchołkowej, bowiem u nasady pędów wytwarza się najwięcej zaczątków korzeni. Zrzezy z wierzchołkowej części ukorzeniają się gorzej, ponieważ nie mają tych zaczątków, a jednocześnie zawierają mniej substancji zapasowych zgromadzonych na okres spoczynku.
Zrzezy zielne, pozyskiwane z różnych części pędu w różnych porach roku, mogą mieć różną zdolność do ukorzeniania się. Pobrane np. w lipcu z dolnej (bazalnej) części intensywnie rosnących pędów ukorzeniają się lepiej niż pozyskane z wierzchołkowej części. Natomiast w sierpniu, po częściowym zdrewnieniu pędu, zrzezy z wierzchołkowej części pędów ukorzeniają się lepiej niż pobrane z ich bazalnych części, które były już za bardzo zdrewniałe. Miesięczna różnica w rozwoju pędów może więc mieć bardzo duży wpływ na ukorzenianie się zrzezów zielnych.
Obserwują 2-4 letnie sadzonki modrzewia, wykształcających wiele pędów, zauważa się wcześniejsze zdrewnienie pędów i zawiązywanie się pączków w dolnej części ich korony, chociaż bliższe wierzchołka pędy jeszcze w tym czasie intensywnie rosną. Jest to piętrowe zróżnicowanie pędów (I, II i innych rzędów). Ma ono również wpływ na efektywność ukorzeniania się zrzezów.
U dojrzałych drzew najlepiej ukorzeniają się zrzezy z górnej i środkowej części korony. Najmniej żywotne są pędy z dołu korony, szczególnie gdy drzewa rosną w dużym zwarciu; są to pędy zamierające bez zapasów substancji odżywczych.
Często obserwuje się poziomy (plagiotropowy) wzrost wegetatywnych sadzonek gatunków iglastych (świerk, jedlica, sosna, modrzew, cis), zwłaszcza ze zrzezów pochodzących ze starszych drzew. Sadzonki takie (podobnie jak szczepy) utrzymują taki wzrost przez długi okres. Sadzonki ze zrzezów 100 letniego świerka pospolitego utrzymywały wzrost plagiotropowy przez 8 lat, a następnie wytworzyły pionowe pędy główne, intensywnie rosnące (do 1 m rocznie).
Pionowy wzrost sadzonek zależy zarówno od wieku drzewa matecznego, jak i od rzędu gałęzi, z której cięto zrzez. Wzrost sadzonek ze zrzezów młodych roślin normalizuje się szybciej.
Zjawisko topofizy łączy się często ze zjawiskiem cyklofizy (zróżnicowanie występujące po rozmnożeniu wegetatywnym, wynikające z wieku rośliny matecznej i zrazu), to jest wieku całej rośliny i poszczególnych jej części, u których o zdolności do ukorzeniania decyduje stopień dojrzałości (zdrewnienia w okresie wegetacji).
Podsumowując można stwierdzić, że różna efektywność ukorzeniania się zrzezów pozyskanej z tej lub innej części rośliny wynika z różnej intensywności jej wzrostu i rozwoju w zależności od warunków genetycznych i środowiskowych. Zrzezy zielne pozyskuje się najpierw z niższych okółków i z bazalnych części pędów, później ze środkowych, a najpóźniej z wierzchołkowych. Podczas gdy zrzezy z dolnych części pędów ukorzeniają się dobrze, to zrzezy z pędów wierzchołkowych jeszcze intensywnie rosnących, a więc całkowicie nie zdrewniałych, ukorzeniają się słabo. W późniejszym okresie wegetacji zwiększa się zdolność ukorzeniania się zrzezów z wierzchołkowych części pędów, a maleje z bazalnych (np. u modrzewia, kaliny koralowej lub tawuły bawoliny). Bardzo istotną cechą jest w tym przypadku stopień zdrewnienia pędów.
REGULATORY WZROSTU - roślin, zwane także substancjami wzrostowymi, mają zasadnicze znaczenie w procesach wykształcania organów rośliny oraz jej wzrostu i rozwoju. Regulatory wzrostu wytwarzane przez rośliny nazywane są fitohormonami. Należą do nich przede wszystkim auksyny, gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy, etylen i związki fenolowe. (wiemy nieco o ich roli organotwórczej). IAA - kwas ten reguluje wydłużanie się komórek roślinnych, a w określonych stężeniach stymuluje także powstawanie korzeni. Największe ilości auksyn zawierają wierzchołki pędów i korzeni, a także młode liście i rozwijające się pączki. Auksyny pobudzają tworzenie się korzeni u wielu gatunków roślin. W zależności od stężenia mogą działać pobudzająco na wzrost pędów, ale hamująco na wzrost korzeni.
GIBERELINA - stymuluje wzrost pędu na długość. Wykorzystuje się ją do likwidowania karłowatości roślin i pobudzania wzrostu karłowatych mutantów. Gibereliny hamują procesy ukorzeniania się zrzezów.
CYTOKININY - stymulują podział komórek w liściach, hamują wydłużanie się pędów oraz wzrost korzeni. Opóźniają także proces starzenia się tkanek (rozpad białek).
Bardzo istotne znaczenie ma wzajemny stosunek ilościowy pomiędzy cytokininą i auksyną w roślinie. Wysoki udział kinetyny w stosunku do IIA sprzyja tworzeniu się pączków, natomiast przy mniejszej ilości kinetyny tworzą się głównie korzenie. Cytokinin nie stosuje się przy ukorzenianiu zrzezów zielnych i zdrewniałych.
Kwas abscysynowy (ABA) - przyspiesza odcinanie obumierających organów roślin, indukuje stan spoczynku nasion i pąków, przyspiesza procesy starzenia.
ETYLEN - wydzielany przez owoce, hamuje wzrost komórek na grubość, a pobudza ich przyrost na grubość. Stymuluje tworzenie się włośników, kiełkowanie i zakwitanie.
ZWIĄZKI FENOLOWE - w pewnych warunkach mogą stymulować proces ukorzeniania się zrzezów (np. kwas ferulowy) lub współdziałć z auksynami w tym procesie.
Zdolność zrzezów pędowych do ukorzeniania się zależy od zawartości i wzajemnego stosunku ilościowego auksyn i inhibitorów wzrostu. Największą zawartość auksyn mają zrzezy w okresie wiosennego nabrzmiewania pączków, a następnie w lecie, gdy pędy kończą wzrost. Pozyskane w tym okresie zrzezy ukorzeniają się lepiej niż pozyskane w okresie intensywnego wzrostu pędów. Zawartość substancji stymulujących ukorzenianie zrzezów zwiększa się w pędach zimą po mrozach.
CZYNNIKI WPŁYWAJĄCE NA JAKOŚĆ ROŚLIN MATECZNYCH
Jakość roślin matecznych zależy od właściwości genetycznych, ale również od warunków środowiska, w którym wyrosły. Rozmnaża się przeważnie rośliny najcenniejsze, selekcjonowane według określonych cech lub właściwości.
Zrzezy można pozyskiwać z roślin matecznych w matecznikach, a także z sadzonek przeznaczonych do upraw - tzw. bezmatecznikowa produkcja zrzezów.
U drzew i krzewów iglastych i tych liściastych, które po ścięciu na bezpieńki nie wydają odroślonych pędów, przycina się tylko wierzchołki i pędy intensywnie rosnące. Iglaste gatunki drzew (świerk, jedlica, jodła, modrzew, sosna) rozmnaża się przeważnie przez zrzezy 2 - 5 letnich sadzonek.
Wydajność zrzezów zależy od takich czynników, jak wiek rośliny matecznej, więźba sadzenia, gleba i jej uprawa. Może ona wynosić od 2 zrzezów z 2 letniej sadzonki do kilkuset zrzezów z jednego krzewu matecznego.
Bardzo dobrze ukorzeniają się zrzezy zielne z sadzonek zawożonych o rok wcześniej zwiększonymi dawkami potasu. Słabo ukorzeniają się zrzezy zielne z sadzonek, które w mateczniku rosną w dużym zwarciu.
Hubert Norman
Gr. VI 1999/2000
Nr alb. 82109
1