„Złote myśli biologii molekularnej”
genom to całkowity DNA komórki, obejmujący geny i odcinki międzygenowe
genom jądrowy człowieka składa się z 3 000 000 000 bp (3000 Mb)
genom jądrowy człowieka jest podzielony na 24 odcinki (połowa allosomów + chromosomy płci)
najkrótszy genom eukariotyczny=10 Mb; najdłuższy: 100 000 Mb (100 x 109 bp!)
najkrótszy genom roślinny ma Arabidopsis thaliana (1,25 x 108 bp) - tylko 10% zajmują sekwencje powtórzone
wielkość genomu jest do pewnego stopnia związana ze złożonością organizmu
zmienność w strukturze genomu eukariotycznego dotyczy ilości chromosomu:
nie ma związku: liczba chromosomów - biologiczne właściwości organizmu (np. drożdże mają 4x więcej chromosomów niż muszka owocowa, a są jednokomórkowymi grzybami)
liczba chromosomów nie ma związku z wielkośią genomu (niektóre salamandry mają genom 30x większy od człowieka, a chromosomów ok 2x mniej)
brak dokładnej korelacji między złożonością organizmu i wielkością genomu - paradoks wartości C
w genomach mniej złożonych organizmów przestrzeń jest wykorzystana oszczędniej, ponieważ ich geny leżą bliżej siebie
genomy prokariotyczne:
zawierają stosunkowo mniej genów niż eukariotyczne
są zwarte
większą ich część stanowią geny
nie zawierają intronów
zawierają mało sekwencji powtórzonych
DNA satelitarny:
tylko u Eukaryota
zawiera sekwencje powtórzone tandemowo tworzące dodatkowy prążek podczas wirowania w gradiencie gęstości
może być złożony z powtórzonych tandemowo sekwencji o dłg. z przedziału <5; 200> pb
tandemowe powtórzenia mogły powstać na skutek ekspansji sekwencji wyjściowej, poślizgu podczas replikacji lub w wyniku niesymetrycznej rekombinacji
minisatelity: jednostki dł. 10-60 bp, zgrupowane do 20 kb, powtórzone w genomie tysiące razy; np. sekwencje telomerowe
mikrosatelity: jednostki dł. 2-5 bp, zgrupowane do kulkuset kb, powtórzone w genomie setki tys. razy
wykazują zmienność - u różnych przedstawicieli tego samego gatunku liczba powtórzonych jednostek jest różna
zróżnicowanie jest tak duże, że nie ma dwóch żyjących osób z taką samą kombinacją alleli mikrosatelitarnych - mikrosatelity są wykorzystywane do tworzenia profili genetycznych
profil mikrosatelitarny dziedziczy się po części od obojga rodziców
transpozony:
retroelementy - ulegają transpozycji za pośrednictwem RNA; występują tylko u Eukaryota
retrowirusy zawierają LTR-y, geny gag, pol i env
retrowirusy endogenne (ERV) to genomy retrowirusowe włączone do chromosomów kręgowców
są w większości reliktami, które utraciły zdolność do tworzenia cząsteczek wirusowych
mogą czasami kierować syntezą wirusów egzogennych
retrotranspozony występują u roślin, grzybów, bezkręgowców i pierwotniaków, ale nie u kręgowców
rodzina Ty3/gypsy ma zestaw genów jak ERV - mogą być uważane za retrowirusy bezkręgowców
rodzina Ty1-copia nie ma genu env
retrowirusy, ERV oraz retrotranspozony są elementami LTR, bo mają LTR-y na końcach swoich „genomów”
retroelementy poli(A) (retropozony) - rozproszone elementy zawierające ogon poli(A)
LINE zawierają geny RBP (RNA binding protein), gen pol (gen rewertazy i RNazy H)
ludzki element LINE-1 dł. 6,1 kb, występuje w liczbie 3500 kopii pełnej długości oraz kilkuset tys. kopii niepełnych
SINE nie zawiera genów (?)
ludzki element Alu dł. 300 bp występuje w liczbie ponad miliona kopii; pochodzi od genu 7SL RNA; ulega aktywnej transkrypcji ale wydaje się być
transpozony DNA - ulegają transpozycji za pośrednictwem DNA; są mniej rozpowszechnione u eukariontów
transpozony DNA ulegają transpozycji replikacyjnej lub konseratywnej (cut-and-paste)
sekwencje insercyjne (IS) kodują transpozazę, a na końcach zawierają odwrócone powtórzenia końcowe (ITR); przenoszą się konserwatywnie lub replikacyjnie
transpozony złożone stanowią geny oporności na antybiotyki otoczone parą elementów IS; przenoszą się konserwatywnie
transpozony Tn3 nie mają elementów IS, posiadają własny gen transpozazy oraz gen resolwazy (bierze udział w procesie rekombinacji transpozonu z genomem) i gen oporności na antybiotyk, są flankowane przez ITR-y; podlegają transpozycji replikacyjnej
fagi zdolne do transpozycji są wirusami bakteryjnymi zdolnymi do transpozycji replikacyjnej
nie wszystkie białka organelli półautonomicznych (mitochondriów i plastydów) są kodowane przez genom jądrowy, ponieważ najprawdopodobniej ich produkty są zbyt hydrofobowe by mogły być transportowane do tych organelli przez cytoplazmę; muszą być zatem syntetyzowane na bazie genomu organellum docelowego
ciągle zachodzi transfer fragmentów DNA między organellami półautonomicznymi a jądrem
gen jest odcinkiem genomu przepisywanym na RNA
część genu kodującego białko, która ulega translacji nazywana jest otwartą ramką odczytu (ORF)
ORF zaczyna się kodonem inicjującym, a kończy kodonem terminacyjnym
Przed ORF znajduje się 5' UTR (tzw. lider), a za ORF - 3' UTR; są to sekwencje nie ulegające translacji (untranslated regions)
rodziny genów to grupy genów o identycznej lub podobnej sekwencji
złożone rodziny genów składają się z genów o prawie identycznej sekwencji, ale na tyle różnej, że ich produkty mają odmienne właściwości, np geny globinowe u człowieka
stopień upakowania chromatyny
podwójna helisa 2 nm
nukleosom (Ø 11 nm; nukleosom + histon H1 = chromatosom)
włókno 11 nm
włókno 30 nm (solenoid) - podstawowa forma w jądrze interfazowym
włókno 300 nm (pętle chromosomowe)
chromosom metafazowy
struktura chromatyny wpływa na ekspresję genów na dwa sposoby:
przez stopień upakowania chromatyny w regionie chromosomu, w którym znajduje się dany gen
przez sposób ułożenia samych nukleosomów w obrębie i w sąsiedztwie genu
typy heterochromatyny:
konstytutywna; DNA nie zawierający genów, np. DNA centromerów, telomerów i niektóre inne obszary chromosomów
fakultatywna zawiera geny nieaktywne w zależności od funkcji komórki
pętle DNA połączone z matrix jądrową to domeny strukturalne
obszar DNA otaczający gen lub grupę genów ulegających ekspresji to domena funkcjonalna
za utworzenie i utrzymanie otwartej domeny funkcjonalnej odpowiada region kontroli locus (LCR)
u archebakterii nie ma białek podobnych do białek HU bakterii, lecz występują białka zbliżone do histonów eukariotycznych
jeśli w obrębie kolistej cząsteczki DNA wprowadza się dodatkowe skręty to mamy do czynienia z superskręceniem dodatnim, a gdy skręty są usuwane - z ujemnym
uważa się, że u E. coli superskręcenie jest kontrolowane przez dwa enzymy: gyrazę DNA i topoizomerazę DNA I
gyraza, topoizomeraza I oraz białka biorące udział w upakowaniu DNA (w tym głównie białko HU) wchodzą w skład białkowej komponenty nukleoidu bakteryjnego
właściwości chromosomów:
centromer:
zbudowany z tzw. DNA alfa (u ludzi składa się z jednostek o dłg. ok 171 bp)
utrzymuje chromosomy potomne po replikacji
miejsce przyłączenia mikrotubul (do kinetochorów) rozdzielających chromosomy do biegunów komórki
telomery
regiony końcowe chromatyd
składają się z powtórzonej sekwencji 5'-TTAGGG-3' z krótkim jednoniciowym odcinkiem na końcu 3'
umożliwiają odróżnienie końców chromosomów od końców powstałych w wyniku pęknięcia
minichromosomy - są stosunkowo krótkie, ale mają dużo genów: np. u kury 33 mikrochromosoy zawierają 75% genów genomu
chromosomy B - dodatkowe chromosomy mogące występować u niektórych osobników w populacjach
wydają się stanowić pozostałość normalnych chromosomów powstałą w wyniku nieprawidłowości w podziałach jądra
prawdopodobnie są stopniowo gubione przez linie komórkowe
u roślin powodują zmniejszenie żywotności
barwienie chinakryną ujawnia pary A-T jako ciemne prążki
barwienie odczynnikiem Giemzy:
po łagodnej proteolizie ujawnia pary A-T jako ciemne prążki
po denaturacji cieplnej ujawnia pary G-C jako ciemne prążki
po denaturacji wodorotlenkiem baru ujawnia regiony konstytutywnej heterochromatyny
plazmidy bakteryjne mogą się przenosić między komórkami w obrębie gatunku oraz między osobnikami różnych gatunków
retropseudogeny (są to pseudogeny powstałe w wyniku: transkrypcji aktywnego genu, wycięcia intronów z pre-mRNA, odwrotnej transkrypcji na cDNA i wbudowaniu z powrotem do genomu) nie mają intronów oraz promotora i nie ulegają ekspresji (za wyjątkiem pochodnych genów przepisywanych przez polimerazę III - one mają promotory wewnętrzne!)
snoRNA biorą udział w chemicznej modyfikacji rRNA
naturalnie występujące polimerazy przeprowadzają reakcję w kierunku 5'→3' (dołączają nowe nukleotydy do końca 3' istniejącego polinukleotydu)
najważniejszymi zmianami konformacyjnymi w DNA są:
rotacja wokół wiązania β-N-glikozydowego (zmienia położenie zasady w stosunku do reszty cukrowej)
obrót wokół wiązania między węglami 3' i 4' cukru
komórka może regulować wytwarzanie białek na poziomie:
zmiany struktury chromatyny
inicjacji i częstotliwości transkrypcji
dojrzewania mRNA i składanie eksonów
redagowania mRNA
transportu mRNA do cytoplazmy
wyciszania mRNA przez miRNA
inicjacji translacji
zmian potranslacyjnych
degradacji białka
wiele białek jest wspólnych dla wszystkich komórek organizmu; bależą do nich: białka strukturalne chromosomów, polimerazy RNA, enzymy naprawiające DNA, białka rybosomowe, enzymy podstawowych szlaków katabolicznych, białka cytoszkieletu itp - nazywa się je house keeping proteins
białka wiążące DNA to:
polimerazy i inne enzymy przepisujące informację genetyczną
białka regulatorowe (np. czynniki transkrypcyjne)
białka rozpoznają określone sekwencje DNA, ponieważ ich powierzchnia dopasowuje się ściśle do swoistych cech na powierzchni helisy DNA w tym regionie. Cechy te mogą się zmieniać w zależności od sekwencji nukleotydowej DNA i dlatego różne białka rozpoznają różne sekwencje
w przypadku B DNA możliwe jest jednoznaczne zidentyfikowanie i określenie orientacji sekwencji zasad na podstawie grup wyeksponowanych wewnątrz większego rowka
białka tworzą wiązania wodorowe, jonowe i oddziaływania hydrofobowe z atomami eksponowanymi na krawędziach zasad bez zrywania wiązań wodorowych między zasadami obu nici DNA
oddziaływania białko-DNA należą do najsilniejszych i najbardziej swoistych interakcji cząsteczkowych dotychczas poznanych
motywy białek wiążących DNA:
helisa-skręt-helisa (HTH)
jedna z helis jest elementem rozpoznającym sekwencję zasad w większym rowku; reszta utrzymuje ją w prawidłowym położeniu
inne wersje HTH: białka z domeną POU, uskrzydlona HTH (WHTH) - ma z jednej strony dodatkową helisę, a z drugiej dodatkową harmonijkę np. białko GABP u kręgowców
przykłady: represor lac i Trp, białka z domeną homeotyczną (np Antennapedia u Drosophila)
palec cynkowy (często u Eukaryota) np. palec typu Cys2His2 składa się z 12 aminokwasów tworzących harmonijkę i helisę, w skład których wchodzą strategiczne dwie histydyny i dwie cysteiny koordynujące atom Zn; helisa α oddziałuje z większym rowkiem a harmonijka β i atom Zn utrzymuje to wszystko w odpowiedniej pozycji; np. TFIIIA, COP1 u Arabidopsis
domena zasadowa - składa się z helisy α (tworzy się dopiero w interakcji z DNA!) zbudowanej głównie z Arg, Ser, Thr; np. białka regulujące transkrypcję
domena wstęga-helisa-helisa - zawiera dwuniciową harmonijkę oddziałującą z DNA oraz dwie helisy; np. niektóre represory bakteryjne (MetJ, Arc, Mnt)
domena TBP - harmonijka β oddziałuje w mniejszym rowku DNA; np. w TFIID
domeny dimeryzacyjne:
suwak leucynowy - helisa zawierająca Leu w co siódmej pozycji; tworzą dimery połączone oddziaływaniami hydrofobowymi między Leu; ich domeny zasadowe łączą się z większym rowkiem, np. Fos i Jun;
odmianą są domeny typu bZIP stanowiące najczęstszy motyw u roślin; posiadają dwie domeny zasadowe i wiążą sekwencje o odwróconej symetii, np. Opaque 2
domena helisa-pętla-helisa (HLH) - N-długa helisa-pętla-krótka helisa-C, helisa C-końcowa ma hydrofobowe aminokwasy, dzięki którym możliwa jest dimeryzacja; np.GTBP (GT element-binding protein)
dimeryzacja umożliwia rozpoznanie wielu różnych sekwencji przez ograniczoną liczbę białek
domeny aktywujące czynników transkrypcyjnych
domena kwasowa - bogata w Asp i Glu; najczęściej spotykany typ domeny aktywującej
domena polimlutaminowa - często występuje w czynnikach transkrypcyjnych mających domeny homeotyczne lub domeny POU; np. czynnik SP1
domena poliprolinowa - najrzadsza; np. w c-jun
skoordynowana ekspresja genów determinuje skład komórkowego RNA, a ten z kolei decyduje o charakterze proteomu i tym samym określa potencjalne możliwości komórki - zróżnicowanie jest rezultatem zmian w ekspresji genów
chemiczne modyfikacje histonów:
acetylacja (CH3CH2-) reszt lizynowych N-końcowych fragmentów histonów rdzeniowych zmniejsza powinowactwo histonów do DNA oraz osłabia oddziaływania między samymi histonami (dzięki tym oddziaływaniom powstaje włókno 30 nm)
metylacja (CH3-) zmniejsza aktywność genów przez zmniejszenie stopnia acetylacji, czyli prowadzi do powstania struktur bardziej upakowanych
chroni przed nadmierną transpozycją
odpowiada za piętnowanie genomowe - metylacja jednego z pary alleli danego genu dezaktywuje go
odpowiada za inaktywację genu Xist w jednym z chromosomów X u samic (ekspresja genu Xist odpowiada za kondensację i dezaktywację chromosomu X i powstanie tzw. ciałka Barra)
nukleosomy mogły wyewoluować w celu zabezpieczenia przed niepożądaną ekspresją genów - inicjowaniem transkrypcji pod nieobecność białek regulatorowych
inicjacja transkrypcji jest etapem krytycznym w regulacji ekspresji genu
u prokariontów kontrola konstytutywna zależy od struktury promotora, a regulacja inicjacji transkrypcji w odpowiedzi na zmiany biochemiczne czy środowiskowe zależy od białek regulatorowych
podstawowe tempo transkrypcji zależy tylko od sekwencji promotora i nie może się zmieniać w normalnych warunkach
wydajność promotora to ilość efektywnych inicjacji (czyli takich, w wyniku których polimeraza opuszcza promotor i zaczyna syntezę pełnego transkryptu) transkrypcji od danego promotora w ciągu sekundy
przejście od zamkniętego do otwartego promotora zależy od bloku -10, a częstość nieudanych inicjacji - od sekwencji otaczających miejsce startu transkrypcji
ekspresja genu zależy od: typu komórki, jej otoczenia, wieku i sygnałów zewnętrznych
inicjacja transkrypcji u Prokaryota:
rozpoznanie promotora - dwóch sekwencji nukleotydowych - na nici matrycowej przez podjednostkę σ (sigma) kompleksu polimerazy RNA zależnej od DNA
5'-TTGACA-3' (blok -35): 35 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu
5'-TATAAT-3' (blok -10; kaseta Pribnowa): 10 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu
przyłączenie czynnika σ (sigma) do bloku -35 - utworzenie zamkniętego kompleksu promotorowego
rozplecenie helisy DNA w obrębie bloku -10 (bogaty w słabe pary AT!) - powstanie otwartego kompleksu promotorowego
oddzielenie czynnika σ
przyłączenie trifosforanu nukleozydu purynowego
u E. coli zdolność polimerazy do rozpoznawania specyficznej sekwencji DNA zależy od podjednostki σ (rdzeń enzymu bez podjednostki σ wiąże się słabiej i mniej specyficznie)
główną rolę w otwarciu helisy odgrywają oddziaływania podjednostki σ polimerazy z nicią kodującą (tą, która nie jest transkrybowana!)
zmiana grupy promotorów rozpoznawanych przez polimerazę może nastąpić przez wymianę podjednostki σ na inną
podjednostka σ70 bierze udział w inicjacji transkrypcji większości genów u E. coli
podjednostka σ32 bierze udział w ekspresji białek szoku cieplnego (HSP)
podjednostka σ54 bierze udział w ekspresji genów dotyczących wiązania azotu
wszystkie geny w operonie podlegają ekspresji wspólnie, jako jednostka
operon laktozowy - operon to jednostka transkrypcyjna, w skład której wchodzą geny kodujące białka współdziałające ze sobą funkcjonalnie
jest operonem indukcyjnym - produkt pośredni indukuje ekspresję jego genów
podlega kontroli negatywnej (przez represor) oraz pozytywnej (przez aktywator CAP)
operon lac składa się z:
genów kodujących enzymy (genów strukturalnych):
gen lac Z - koduje enzym β-galaktozydazę (hydroliza)
gen lac Y - koduje enzym permeazę laktozową (transport laktozy do komórki)
gen lac A - koduje enzym transacetylazę β-galaktozydową (hydroliza)
genów regulatorowych
gen lac I - koduje represor lac (ulega niezależnej ekspresji; znajduje się powyżej operonu)
operatora - sekwencjia DNA pomiędzy promotorem, a sekwencją genu lac Z
działanie operonu lac
glukoza i laktoza obecne w pożywce
cyklaza adenylanowa jest nieaktywna → niski poziom cAMP → cAMP nie może łczyć się z CAP → brak funkcjonalnego CAP (aktywatora)
glukoza obecna, laktoza nieobecna
brak aktywatora CAP oraz połączenie represora lac z operatorem = blokada ekspresji genów lac Z, Y, A
glukoza i laktoza nieobecne
cyklaza adenylanowa jest aktywna → wysoki poziom cAMP → cAMP + CAP → funkcjonalny CAP (aktywator)
represor lac uniemożliwia transkrypcję
glukoza nieobecna, laktoza obecna
obecny aktywator CAP
kilka produktów genów lac obecnych w komórce transportuje i rozkłada laktozę; powstaje też allolaktoza (izomer laktozy)
allolaktoza łączy się allosterycznie z represorem (allolaktoza jest induktorem) zmieniając jego kształt - nie może się wiązać z DNA
możliwa synteza enzymów lac
spadek poziomu laktozy, w wyniku rozkładu, powoduje odłączenie allolaktozy i zablokowanie ekspresji genów lac
inicjacja transkrypcji u Eukaryota:
rozpoznanie sekwencji promotora na nici matrycowej i tworzenie kompleksu preinicjacyjnego (PIC)
5'-TATAWAW-3' (TATA box) - 25 nukleotudów przed początkiem transkrybowanego fragmentu (W oznacza A lub T)
wiąże białko TBP (TATA binding protein), składnik czynnika TFIID (TBP + TAF = TFIID) - pierwszy etap tworzenia kompleksu preinicjacyjnego
TFIID powoduje zagięcie helisy DNA, które staje się punktem orientacyjnym dla pozostałych czynników
po zakończeniu inicjacji tylko TFIID pozostaje przyłączony do promotora i jest gotowe do rozpoczęcia kolejnej rundy replikacyjnej
5'-YYCARR-3' (sekwencja inicjatorowa; Inr) - obejmuje nukleotyd +1; może jej w ogóle nie być w promotorze (Y oznacza pirymidynę, a R purynę)
5'-GC-3' (GC box) - ok 100 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu; wiąże białko Sp 1 i określa częstotliwość transkrypcji
5'CAAT-3' (CAAT box) - ok 80 nukleotydów przed początkiem transkrybowanego fragmentu; wiąże białko CTF (lub C/EPB, NF1, NFY) i też określa częstotliwość transkrypcji
przyłączenie pozostałych podstawowych czynników transkrypcyjnych TFIIA, TFIIB, TFIIE, TFIIF (przyłącza polimerazę RNA II), TFIIG, TFIIH (działa jako helikaza oraz kinaza - rozplata helisę oraz fosforyluje domenę C-końcową polimerazy RNA II) nieswoistych dla konkretnych sekwencji w DNA
fosforylacja pozwala na uwolnie polimerazy RNA z promotora orz przyłączenie do niej dodatkowych białek uczestniczących w dojrzewaniu RNA
sekwencje wzmacniające (enhancers) lub tłumiące (silencers) odpowiednio stymulują lub osłabiają inicjację transkrypcji
mogą być oddalone o tysiące par nukleotydów od miejsca inicjacji transkrypcji
przyłączenie trifosforanu nukleozydu purynowego
u Eukaryota promotor oznacza wszystkie sekwencje istotne w procesie inicjacji transkrypcji
składanie kompleksów preinicjacyjnych polimeraz II i III nie jest procesem wydajnym - podstawowe tempo inicjacji transkrypcji jest bardzo małe niezależnie od siły promotora
budowa promotora eukariotycznego:
promotor podstawowy (core/ minimum promoter) - obejmuje podstawowe sekwencje (ok 100 bp) w górę od miejsca początku transkrypcji; obejmuje:
kasetę TATA
sekwencje regulatorowe kompleksu preinicjacyjnego - kasety CAAT i GC (proksymalne sekwencje regulatorowe?)
dystalne sekwencje regulatorowe -modulują pracę promotora podstawowego
sekwencje wiążące aktywatory i represory; znajdują się w odległości ok 1000 bp od miejsca początku transkrybowanego fragmentu
wzmacniacze i wyciszacze; znajdują się w odległości tysięcy bp w górę i w dół od miejsca początku transkrybowanego fragmentu
elementy cis i trans:
elementy cis znajdują się na tej samej cząsteczce DNA co transkrybowany (regulowany przez nie) gen, np. sekwencje wiążące aktywatory irepresory
elementy trans znajdują się na innym chromosomie i są to geny kodujące białka regulatorowe wiążące się z elementami cis, np. aktywatory i represory
każda z trzech polimeraz RNA u eukariontów rozpoznaje różne sekwencje promotorowe i to właśnie różnice między promotorami decydują o tym, która polimeraza przeprowadza transkrypcję których genów
eukariotyczne polimerazy nie potrafią same łączyć się z promotorem - wymagają podstawowych czynników transkrypcyjnych (GTF)
GTF mają za zadanie prawidłowe usytuowanie polimerazy RNA na promotorze, rozdzielenie nici helisy DNA i uwolnienie polimerazy z promotora
jednym z zadań eukariotycznych aktywatorów jest wspomaganie składania kompleksu preinicjacyjnego
większość białek regulatorowych działa w zespołach
kontrola kombinatoryczna - te same białka, ale w różnej kombinacji, mogą współpracować przy ustalaniu ekspresji pojedynczego genu
niemniej efekt pojedynczego białka może być rozstrzygający we włączaniu/wyłączaniu określonego genu (jak pojedyncza cyfra w kodzie cyfrowym)
tak jak ta sama cyfra może dopełniać kombinacje szyfrów dla różnych zamków, tak to samo białko może uzupełniać kombinację zespołu białek dla kilku różnych genów
różne typy komórek często różnie odpowiadają na ten sam sygnał z zewnątrz
cecha |
grupa organizmów |
|
Procaryota |
Eucaryota |
polimerazy |
jedna polimeraza RNA |
trzy jądrowe polimerazy RNA |
przyłączenie polimerazy |
bez pomocy dodatkowych czynników |
tylko za pomocą tzw. podstawowych czynników transkrypcyjnych (GTF) |
położenie sekwencji wiążących białka regulatorowe |
zwykle jedna sekwencja w pobliżu promotora |
sekwencje wiążące zarówno przed, jak i za genem |
wpływ upakowania DNA |
mały lub brak |
istotny |
Literatura:
Alberts B. 2007. Kontrola ekspresji genów. W: Podstawy biologii komórki, s. 268-291. PWN, Warszawa
Brown T. A. 2001. Rozdziały: 1, 7, 8, 9. W: Genomy. PWN, Warszawa
Seria krótkie wykłady: Biochemia, Biologia molekularna, Genetyka
Taiz L., Zeiger E. 2007. Chapter 14: Gene Expression and Signal Transduction - http://www.plantphys.net
Szarejko I. 2007. Wykłady z Podstaw biologii molekularnej dla III-go roku Biologii na studiach dziennych