PODSTAWY METABOLIZMU

Najbliższe wykłady będą miały za zadanie przybliżyć podstawowe drogi przemian węglowodanów, tłuszczów i białek w komórkach naszego organizmu. Innymi słowy, co się dzieje z tymi substancjami po przedostaniu się do komórek? Zaczniemy od węglowodanów, gdyż ich spalanie stanowi swego rodzaju biochemiczny szkielet dla spalania zarówno białek jak i tłuszczów. Na szkielet ten składają się trzy podstawowe szlaki przemian: glikoliza, cykl pentozowy oraz cykl Krebsa. Następnie zobaczymy, jak w ten szkielet wpasowują się tłuszcze i białka.

Wydaje się ważne, by mieć najpierw przed oczami ogólne spojrzenie na całość, a następnie dopiero wchodzić w szczegóły. Punktem wyjścia dla najbliższych rozważań jest moment, w którym poszczególne składniki odżywcze (węglowodany, tłuszcze, białka) dostały się już do komórki i muszą ulec spaleniu lub zostać użyte do syntez wewnątrzkomórkowych. Pominięty został na razie cały etap ich trawienia, wchłaniania do krwi i transportu z krwi do komórki. Pominięte też zostaną na razie wszelkie przemiany chemiczne prowadzące do powstania początkowych punktów metabolizmu wewnątrzkomórkowego, a mianowicie: glukozy, kwasów tłuszczowych i aminokwasów.

Jeśli chodzi o glukozę, to jest to cukier o sześciu atomach węgla, a więc należący do grupy heksoz. Na glukozę zamienia się skrobia, czyli w praktyce chleb, zboża i ziemniaki, które są ilościowo najistotniejszym źródłem węglowodanów na żywieniu tradycyjnym. Na glukozę zamienia się też wewnątrzkomórkowo galaktoza, która jest cukrem występującym w mleku. Różni się ona od glukozy innym rozmieszczeniem grup -OH.

Nieco inaczej jest z fruktozą, czyli cukrem występującym w owocach, miodzie, tudzież w cukrze z cukierniczki. Może się ona zamienić na glukozę, może jednak wejść znacznie szybciej w cykl spalania z pominięciem jednego z etapów regulacji szybkości spalania glukozy.

Tłuszcze, jakkolwiek we krwi transportowane są w różnej postaci, wewnątrz komórki występują w postaci rozłożonej, czyli jako kwasy tłuszczowe i glicerol. Jako triglicerydy funkcjonują wewnątrzkomórkowo jedynie w tkance tłuszczowej − jako zapas energetyczny.

Białka natomiast jeszcze w przewodzie pokarmowym zostają rozłożone do poszczególnych aminokwasów, następnie poprzez krew docierają do komórek, gdzie następuje ich dalsza przemiana.

Zanim omówione zostaną losy tych trzech głównych składników odżywczych, przybliżyć trzeba nieco krótko budowę wnętrza komórki. Z punktu widzenia procesów spalania wewnątrzkomórkowego konieczne jest wyróżnienie dwóch osobnych przestrzeni płynowych: cytoplazmy i mitochondriów. Cytoplazma to płyn, który wypełnia komórkę. W cytoplazmie zanurzone są inne organella komórkowe, czyli odgrodzone błonką przestrzenie, w których zachodzą jakieś specjalne zjawiska lub przemiany. Strukturą tego typu o specjalnym znaczeniu w procesach spalania są mitochondria.

Mitochondrium to taka dość wyjątkowa struktura wewnątrzkomórkowa. Jest ono o tyle ciekawe, że posiada własne DNA, czyli kod genetyczny do produkcji białek, z których jest zbudowane.

Jest więc jakby takim malutkim mikroorganizmem żyjącym w symbiozie z komórką. Rozmnaża się wewnątrz naszych komórek, dostarczając w zamian ATP, czyli energii do wszelkich procesów życiowych komórki. Ponieważ mitochondria z plemnika zostają po jego wniknięciu do komórki jajowej zniszczone jako ciała obce, całe DNA mitochondrialne dziedziczone jest zawsze tylko po matce.

W mitochondriach odbywa się sporo reakcji spalania białek, tłuszczów i węglowodanów. Podwójna błona lipidowa, która oddziela wnętrze mitochondrium od cytoplazmy stanowi istotną barierę dla przenikania przez nią różnych związków chemicznych. Istnieją specjalne mechanizmy transportu dla niektórych związków, niektóre natomiast mogą przez nią przenikać swobodnie. Jest to bardzo ważne z punktu widzenia regulacji procesów spalania i procesów syntez wewnątrzkomórkowych. Mówiąc o każdej reakcji chemicznej trzeba zawsze wyraźnie zaznaczyć, czy zachodzi ona w cytoplazmie, czy też w mitochondrium.

Prawie wszystkie reakcje, jakie zachodzą w mitochondriach, ukierunkowane są na syntezę ATP (kwas adenozynotrójfosforowy).

Związek ten to najważniejszy w naszym organizmie przenośnik energii. Posiada on przyłączone aż 3 wysokoenergetyczne grupy fosforanowe. Po odłączeniu jednej grupy fosforanowej powstaje ADP (kwas adenozynodwufosforowy). Po odłączeniu drugiej grupy fosforanowej powstaje AMP (kwas adenozynomonofosforowy). Jeśli jakaś reakcja lub proces w organizmie wymaga dostarczenia energii, równolegle z nim zachodzi z reguły rozpad ATP na ADP i wolny fosforan. Jeśli rozpad taki dostarcza zbyt mało energii do zajścia odpowiedniej reakcji, ATP może rozpaść się na AMP i pirofosforan dostarczając większej, podwójnej porcji energii. W skrócie grupa fosforanowa -H₂PO₄ będzie oznaczana w reakcjach przez P.

Główną ideą w biochemicznych procesach spalania jest ekstrahowanie ze związków pośrednich wodoru, przenoszenie tego wodoru na przenośniki wodoru. Dwa najważniejsze to NAD (nukleotyd nikotynamidoadeninowy) i NADP (fosforan nukleotydu nikotynamidoadeninowego), które po uwodornieniu mają postać NADH₂ i NADPH₂. Przenoszą one wodór albo do mitochondrium, gdzie następuje jego spalenie, albo do cyklu syntezy kwasów tłuszczowych i cholesterolu, gdzie jest on używany do celów anabolicznych. Jedna cząsteczka NADH₂ lub NADPH₂ odpowiada energetycznie w przybliżeniu 3 cząsteczkom ATP.

NAD jest używany przede wszystkim w mitochondrium, gdzie wodór jest spalany.

NADP jest używany przede wszystkim w cytoplazmie, gdzie jest używany do syntez kwasów tłuszczowych i cholesterolu.

Równolegle w miarę ekstrahowania wodoru ze związków pośrednich dochodzi do odłączania cząsteczek CO₂, jak to już było pisane - przez usunięcie grupy karboksylowej z jakiegoś związku pośredniego.

Glikoliza

Podstawowym szlakiem spalania węglowodanów jest tzw. szlak glikolizy, który zachodzi w cytoplazmie komórki. W szlaku tym 1 cząsteczka glukozy C₆H₁₂O₆ zostaje zamieniona na 2 cząsteczki kwasu pirogronowego CH₃-CO-COOH. Kwas pirogronowy (pirogronian) jest najważniejszym punktem węzłowym pozamitochondrialnego metabolizmu wewnątrzkomórkowego. Jest on tą cząsteczką, która przenika do mitochondrium by tam ulec dalszym przemianom.

Sumarycznie szlak ten można przedstawić następującym równaniem:

C₆H₁₂O₆ + 2 NAD + 2 ADP + 2 P → 2 CH₃-CO-COOH + 2 NADH₂ + 2 ATP

W szlaku glikolizy na początku zostają zużyte 2 cząsteczki ATP do przyłączania grup fosforanowych, następnie jednak odzyskane są 4 cząsteczki. Łącznie powstają więc 2 cząsteczki ATP oraz 2 cząsteczki NADH₂. Wodór z NADH₂ może zostać przetransportowany do mitochondrium i tam ulec spaleniu z tlenem. Powstanie wtedy 6 cząsteczek ATP z 2 cząsteczek NADH₂.

2 NADH₂ + O₂ + 6 ADP + 6 P → 2 NAD + 2 H₂O + 6 ATP

Łącznie więc na tym etapie spalania glukozy z 1 cząsteczki glukozy powstaje 8 cząsteczek ATP.

Poniżej przedstawiony jest nieco uproszczony schemat glikolizy.

Kolejne związki pośrednie na drodze od glukozy do pirogronianu w szlaku glikolizy to:

1. glukozo-6-fosforan. Połączenie łańcucha węglowego z grupą fosforanową tworzy wiązanie wysokoenergetyczne. Przyłączenie grupy fosforanowej do 6-go węgla glukozy wymaga zużycia 1 cząsteczki ATP. Obecność grupy fosforanowej sprawia, że cząsteczka, mając w sobie więcej energii, łatwiej wchodzi w następne reakcje.

2. fruktozo-6-fosforan. Następuje przegrupowanie atomów wewnątrz cząsteczki. W tym miejscu, po fosforylacji, do szlaku wchodzi w normalnym trybie fruktoza.

3. fruktozo-1,6-dwufosforan. Następuje przyłączenie kolejnej grupy fosforanowej kosztem następnej cząsteczki ATP.

4. gliceraldehydo-3-fosforan (2x). Następuje rozpad łańcucha 6-węglowego na dwa łańcuchy 3-węglowe. Wszystkie dalsze przemiany występują podwójnie w stosunku do wyjściowej cząsteczki glukozy.

5. 1,3-dwufosfoglicerynian (2x). Następuje odłączenie dwóch atomów wodoru połączone z przyłączeniem kolejnej grupy fosforanowej. Przyłączenie grupy fosforanowej tym razem nie wymaga ATP.

6. 3-fosfoglicerynian (2x). Odłączenie grupy fosforanowej sprzężone jest z odzyskiem ATP.

7. 2-fosfoglicerynian (2x). Następuje przeniesienie grupy fosforanowej z węgla trzeciego na drugi.

8. fosfoenolopirogronian (2x). Następuje odłączenie cząsteczki wody.

9. pirogronian (2x). Następuje odłączenie grupy fosforanowej sprzężone z syntezą cząsteczki ATP.

Na co należy zwrócić uwagę przyglądając się powyższemu schematowi:

1. Ostatnia reakcja, czyli zamiana pirogronianu na mleczan zachodzi w warunkach przede wszystkim w warunkach beztlenowych. Spalenie wodoru z NADH₂ wymaga przetransportowania go do mitochondrium, a tam obecności tlenu. Przy jego braku nadmiar gromadzącego się w cytoplazmie i mitochondrium NADH₂ przenosi tenże wodór na gromadzący się również pirogronian i powstaje mleczan. W skutek tego komórka może pozyskać niedużą ilość energii z rozpadu glukozy do mleczanu, jednak komórka szybko się zakwasza. Jest to tzw. glikoliza beztlenowa.

W komórkach drożdży zachodzi jeszcze jedna reakcja - mianowicie zamiana mleczanu na alkohol i CO₂.

2. Szybkość zachodzenia glikolizy regulowana jest przez 2 enzymy oznaczone na schemacie strzałkami i napisem „regulacja”. Reakcje te związane są ze stosunkowo dużą stratą energii swobodnej i dlatego są nieodwracalne.

Pierwsza z reakcji - fosforyzacja glukozy − katalizowana jest przez 2 enzymy. W tkankach występuje heksokinaza, która ma duże powinowactwo do glukozy i dzięki temu zapewnia dostarczanie cukru nawet przy niskim poziomie we krwi. W wątrobie natomiast występuje glukokinaza. Ma ona mniejsze powinowactwo do glukozy i w praktyce zaczyna działać dopiero przy stężeniach glukozy przekraczających poziom 100mg%. Służy więc do wyciągania nadmiaru cukru z krwi po posiłkach w celu zmagazynowania go w postaci glikogenu lub zamiany na tłuszcz.

Cykl pentozowy

Cykl pentozowy jest alternatywną do glikolizy drogą do rozłożenia spożytych węglowodanów. Istotą cyklu pentozowego jest maksymalne wyekstrahowanie z cząsteczki glukozy wodoru w celu wykorzystania go do syntez wewnątrzkomórkowych − w szczególności do syntezy kwasów tłuszczowych i cholesterolu.

Sumaryczna reakcja spalania 1 cząsteczki glukozy może być zapisana następująco:

C₆H₁₂O₆ + 12 NADP + 6 H₂O → 12 NADPH₂ + 6 CO₂

Widzimy tu, że 1 cząsteczka glukozy bez udziału tlenu, wykorzystując dodatkowo tlen i wodór zawarte w wodzie, rozpada się na dwutlenek węgla i wodór. Duża ilość wodoru powstałego w tym cyklu (przenoszonego przez NADP, a nie NAD) jest następnie używana do syntezy kwasów tłuszczowych i cholesterolu. Zauważmy też ciekawostkę, że powstający w tym cyklu wodór pochodzi w połowie z cukru, a w połowie z wody. Oczywiście niezbędny jest współudział nadmiaru węglowodanów.

Zauważmy, że bez wodoru powstałego w szlaku cyklu pentozowego, a przenoszonego przez NADP, nie zajdzie w organizmie synteza kwasów tłuszczowych ani cholesterolu. Wynika to z faktu, że cykl pentozowy, jest ilościowo zdecydowanie dominującym źródłem NADPH₂ potrzebnego do syntez. Intensywność tego szlaku zależy w dużej mierze od ilości zjadanych węglowodanów. Każdy wie, że tyje się od słodyczy. Wynika to z praw biochemii rządzących naszym organizmem. Tłuszcz spożyty równocześnie z cukrem nasila jedynie szlak cyklu pentozowego. Jeśli jednak węglowodany się ograniczy do niezbędnego minimum, to spożywając sam tłuszcz nie przytyje się. Osobną kwestią jest natomiast, jaka proporcja tłuszczu do węglowodanów jest korzystna z punktu widzenia indywidualnego typu metabolicznego.

Podobnie jak glikoliza, cykl pentozowy zachodzi w całości w cytoplazmie komórki. Jego przebieg jest dość skomplikowany. Przedstawmy go opisowo. Dla lepszego zrozumienia rozpatrzmy los 3 cząsteczek glukozy:

1. glukozo-6-fosforan (3x). (W skrócie: glukozo-6P). Reakcja jak w glikolizie.

2. 6-fosfoglukonian (3x). Następuje odłączenie 2 atomów wodoru od każdej cząsteczki i przeniesienie ich na NADP. Powstaje NADPH₂.

3. rybulozo-5P (3x). Po dwa kolejne wodory zostają przeniesione na NADP, odłączona zostaje też cząsteczka dwutlenku węgla CO₂. Rybuloza jest cukrem 5-węglowym, a więc należy do grupy pentoz. Powstaje NADPH₂.

Ponieważ w cyklu tym fosforan jest przyłączony zawsze do ostatniego węgla, cyferka w nazwach kolejnych cukrów pośrednich oznacza również ilość atomów węgla w cząsteczce.

4. ksylulozo-5P (2x), rybozo-5P (1x). Przegrupowania atomów wewnątrz cząsteczek. Rybozo-5P może być wykorzystywany do syntez nukleotydów a następnie DNA.

5. ksylulozo-5P (1x), sedoheptulozo-7P (1x), gliceraldehydo-3P (1x). Przegrupowania atomów pomiędzy tymi cząsteczkami.

6. ksylulozo-5P (1x), fruktozo-6P (1x), erytrozo-4P (1x). Dalsze przegrupowania atomów pomiędzy cząsteczkami.

7. fruktozo-6P (2x), gliceraldehydo-3P (1x). Dalsze przegrupowania atomów między cząsteczkami. Oba powstałe związki są produktami pośrednimi glikolizy. Mogą więc ulec spaleniu włączając się do tego cyklu. Mogą też zajść reakcje odwrotne do glikolizy, czyli może nastąpić odbudowanie glukozo-6P, co powoduje zamknięcie cyklu pentozowego. glukozo-6P może wtedy ponownie wejść w reakcje tego cyklu.

Widzimy, że w pojedynczym cyklu 1 cząsteczka glukozy rozpada się na gliceraldehydo3-P, 3 cząsteczki CO₂ oraz 6 NADPH₂. Dopiero zamknięcie cyklu i powtórne jego przejście daje nam sumaryczny rozpad glukozy przedstawiony na początku rozdziału.

Los pirogronianu

Pirogronian to węzłowy związek chemiczny w metabolizmie wewnątrzkomórkowym. Jest on końcowym etapem wstępnego spalania glukozy oraz większości aminokwasów. Jest on tym związkiem, który swobodnie przenika z cytoplazmy do mitichondrium, by tam ulec dalszym przemianom. W mitochondrium ma on dwie możliwości przemian.

Pierwsza z nich, to zamiana na acetylo-koenzym A, zwany też aktywnym octanem. W reakcjach chemicznych związek ten zapisywany jest w skrócie jako CH₃-CO-CoA lub po prostu acetylo-CoA. W czasie tej reakcji odłączony zostaje CO₂, a dwa wodory zostają przeniesione na NAD, by później w trakcie spalania z tlenem wytworzyć 3 cząsteczki ATP:

CH₃-CO-COOH + CoA + NAD → CH₃-CO-CoA + CO₂ + NADH₂

Reakcja ta zachodzi w błonie mitochondrialnej, jest więc sprzężony transport priogronianu do mitochondrium i równoczesne przekształcenie go w acetylo-CoA, który jest podstawową cegiełką paliwową w mitochondrium. Enzym, który katalizuje tę reakcję jest dużym złożonym kompleksem enzymatycznym, który nie ma odpowiednika w cytoplazmie. (Podobnym kompleksem jest dehydrogenaza bursztynianowa pojawiająca się w połowie cyklu Krebsa.)

Acetylo-CoA to drugi bardzo ważny, węzłowy związek w metabolizmie wewnątrzkomórkowym. Jest on cząsteczką, która może ulec albo spaleniu w mitochondrium, albo wyjść z mitochondrium i zostać zużytym do syntezy kwasów tłuszczowych lub cholesterolu w cytoplazmie komórki.

Wracając jednak do pirogronianu: druga możliwość, jaka może mu się przydarzyć poza zamianą na acetylo-CoA, to zamiana na szczawiooctan. Podstawowy cel tej przemiany to dostarczenie związków pośrednich dla cyklu Krebsa.

Cykl Krebsa

Ciąg reakcji zachodzących w mitochondrium, umożliwiający spalenie 1 cząsteczki acetylo-CoA; pierwsza część spalania acetylo-CoA, w trakcie którego następuje jego rozłożenie na wodór H₂ i dwutlenek węgla CO₂. Wodór jest wykorzystany następnie do syntezy ATP, co następuje w trakcie jego spalania z tlenem. CO₂ jest usuwany. Przenośnikiem wodoru jest głównie NAD oraz w jednej z reakcji FAD (dinukleotyd flawoadeninowy).

Kolejne reakcje tego cyklu są następujące:

1. szczawiooctan + acetylo-CoA + H₂O → cytrynian + CoA

(przeniesienie reszty acetylowej z CoA na szczawiooctan)

2. cytrynian → izocytrynian

(przekształcenia wewnątrz cząsteczki)

3. izocytrynian + NAD → szczawiobursztynian + NADH₂

(przeniesienie dwóch pierwszych wodorów na NAD)

4. szczawiobursztynian → α-ketoglutaran + CO₂

(odłączenie 1 cząsteczki CO₂)

5. α-ketoglutaran + CoA+ NAD → sukcynylo-CoA + CO₂ + NADH₂

(odłączenie cząsteczki CO₂ oraz przeniesienie dwóch kolejnych wodorów na NAD, chwilowo uczestniczy w tym cząsteczka CoA,

reakcja katalizowana przez kompleks dehydrogenazy bursztynianowej)

6. sukcynylo-CoA +H₂O+ ADP + P → bursztynian + CoA + ATP

(odłączenie CoA sprzężone jest z syntezą 1 cząsteczki ATP)

7. bursztynian + FAD → fumaran + FADH₂

(odłączenie dwóch kolejnych wodorów, tym razem uczestniczy w tym inny przenośnik: FAD)

FAD - dinukleotyd flawo-adeninowy. Jeden z przenośników wodoru wewnątrz mitochondrium. M.in. pośredniczy w przenoszeniu wodorów z NAD na tlen.

8. fumaran + H₂O → jabłczan

(przyłączenie cząsteczki wody)

9. jabłczan + NAD → szczawiooctan + NADH₂

(przeniesienie kolejnych wodorów na NAD, powrót do wyjściowego szczawiooctanu)

Powyższe reakcje można podsumować następująco:

CH₃CO-CoA + 3 H₂0 + 3 NAD + FAD + ADP+P → CoA + 2CO₂ + 3 NADH₂ + FADH₂ + ATP.

Ponieważ z jednej cząsteczki NADH₂ można uzyskać 3 cząsteczki ATP, natomiast z FADH₂ można uzyskać jedynie 2 cząsteczki ATP, łącznie jeden pełny cykl spalania acetylo-CoA daje łącznie 12 cząsteczek ATP (3×3 z NADH₂ + 1×2 z FADH₂ + 1 bezpośrednio w cyklu Krebsa).

Jeśli teraz podliczymy wszystkie cząsteczki ATP, jakie mogą powstać przy spalaniu 1 cząsteczki glukozy, to uzyskamy: 8 ATP (glikoliza) + 2×3 ATP (pirogronian→acetylo-CoA) + 2×12 ATP (cykl Krebsa). Razem daje to 38 cząsteczek ATP.

Aby móc porównywać wartość energetyczną różnych związków sensowniej będzie jednak wyliczyć ilość ATP powstałą z pełnego spalania 100 gramów danej substancji. W przypadku glukozy, ze 100g glukozy uzyskuje się 21 moli ATP.

Zastanówmy się teraz nad problemem regulacji liczby cząsteczek cyklu Krebsa w mitochondrium.

Kwasy dwu i trój karboksylowe nie mogą przenikać przez błonę mitochondrialną ze względu na zbyt duży ładunek elektryczny. Dlatego do wprowadzania bądź wyprowadzania ich z mitochondrium służą specjalne białka przenośnikowe. Jednak zawsze jest to wymiana jednego aminokwasu cyklu Krebsa na inny. Łączna liczba w mitochondrium nie ulega zmianie. Również każda z reakcji cyklu Krebsa nie zmienia łącznej liczby cząsteczek w mitochondrium. Istnieje tylko jeden sposób na zwiększenie łącznej liczby cząsteczek cyklu Krebsa w mitochondrium i tylko jeden sposób na jego zmniejszenie.

Zwiększenie liczby cząsteczek, to wspomniana już zamiana pirogronianu na szczawiooctan (pirogronian jako kwas jednokarboksylowy nie jest wliczany do tej puli cząsteczek). Jeśli chodzi o zmniejszenie liczby cząsteczek, to jedynym aminokwasem, który może opuścić mitochondrium bez zamiany na inny aminokwas jest jabłczan. Zmniejszenie jest więc możliwe jedynie poprzez wyjście jabłczanu do cytoplazmy. Każdej zamianie pirogronianu w szczawiooctan musi więc towarzyszyć jedno wyjście jabłczanu, by utrzymać łączną, optymalną liczbę cząsteczek cyklu Krebsa w mitochondrium. Jabłczan po wyjściu z mitochondrium przechodzi w fosfoenolopirogronian - związek pośredni glikolizy. Cząsteczka ta może powrócić do pirogronianu i kółko się wtedy zamknie. Może jednak też cofnąć się w szlaku glikolizy w górę i wejść w alternatywny cykl pentozowy, bądź nawet odtworzyć cząsteczkę cukru. Widzimy więc, że jedynie zamiana pirogronianu do acetylo-CoA prowadzi do ostatecznego spalenia cząsteczki cukru bądź aminokwasu glukogennego. Zamiana pirogronianu na szczawiooctan umożliwia powrót do cyklu pentozowego bądź odtworzenie cząsteczki cukru.

Obie reakcje zamiany pirogronianu na acetylo-CoA bądź szczawiooctan są ściśle regulowane przez wiele sprzężeń zwrotnych, gdyż jest to jeden z najbardziej węzłowych punktów metabolizmu. Siła oddziaływania tych sprzężeń a więc również procentowy podział rozpadu na szczawiooctan bądź acetylo-CoA podlegają zmienności osobniczej. Jest to jeden z ważniejszych punktów, z których wynika tzw. typ metaboliczny danego człowieka. W największym uproszczeniu można powiedzieć, że osoby, u których zamiana na acetylo-CoA jest wolna, będą miały tendencję do tycia. Gromadzenie się wtedy w mitochondrium i cytoplazmie cząsteczek cyklu Krebsa i glikolizy będzie powodować ich wchodzenie w cykl pentozowy i generowanie wodoru do syntez kwasów tłuszczowych i cholesterolu.

Na koniec jeszcze raz rzut oka na podstawowy szkielet przemiany glukozy w komórce.

---