Mechanizmy sterowania ruchami dowolnymi

11.1 Wprowadzenie

Ruchy odruchowe - sterowane są na poziomie rdzenia kręgowego.

Różnią się od reakcji odruchowych możliwością stosowania odmiennych strategii ruchowych. Są wyuczone, a skuteczność ich wykonywania polepsza się na drodze treningu, są również zależne od procesów wolicjonalnych. Dają możliwość realizacji różnych strategii w stosowaniu ruchu. Mogą być odpowiedzią na myśli, emocje, wyobrażenia, bb.

Ważnymi strukturami w sterowaniu ruchami dowolnymi są zarówno korowe okolice ruchowe, jak i jądra podstawy oraz móżdżek.

11.2 Korowe okolice ruchowe

Squad:

- pierwszorzędowa kora ruchowa (MI)

- dodatkowa okolica ruchowa

- okolica przedruchowa

+pierwszorzędowa kora czciowa

*MI również odpowiada za kontrolowanie szybkości ruchów i kierunek ruchu (ale mała była wrażniwość tych komórek na ten ostatni czynnik).

/wszystkie oczywiście bardzo ściśle połączone/

*Główną funkcją drogi piramidowej jest modulowanie procesu przekazywania informacji czuciowej z rdzenia kręgowego do wyższych struktur układu nerwowego. Komórki piramidalne pola 4 dają początek największej liczbie włókiej drogi piramidowej, a także są źródłem najgrubszych jej aksonów (wywodzących się od tzw. Olbrzymich komórek Betza).

11.2.1. Pierwszorzędowa okolica ruchowa

Położenie: zakręt przyśrodkowy.

*U CZ i małp występuje osobna reprezentacja wszystkich palców górnej kończyny, ale u CZ jest ona większa.

*Neurony w korze ruchowej, podobnie jak w korze czuciowej i wzrokowej, są zorganizowane w kolumnach, zawierających od 50 tys. Do 150 tys. Komórek. Każda kolumna działa jak osobna jednostka, która pobudza mięsień lub grupę mięśni synergicznych i otrzymuje sygnały wejściowe z tychże mięśni.

*Częstość wyładowań neuronów 4 pola koduje raczej wielkość siły potrzebnej do wykonania ruchu aniżeli zmianę pozycji kończyny.

*Neurony tej kory otrzymują info z mięśni (proprioreceptory), które unerwiają, ale zupełnie inne neurony odbierają info z obszarów skóry odkształconej w czasie skurczu tego samego mięśnia.

11.2.2. Dodatkowa okolica ruchowa

Położenie: głównie przyśrodkowa część półkuli mózgowej + przyśrodkowo-boczna część pola 6.

Organizacja: somatotropowa z reprezentacją tylnej kończyny położoną ku tyłowi, a kończyny przedniej i głowy - ku przodowi.

Główna funkcja: planowanie złożonych sekwencji ruchu.

* Ruch wywoływany z tej okolicy jest obustronny i bardziej złożony, wymaga też zastosowania silniejszego drażnienia, w prorównaniu z ruchami wywoływanymi z okolicy MI.

Uszkodzenie powodowało dwa rodzaje zaburzeń:

- małpy nie potrafiły właściwie ukierunkować ruchu ręki i palców, gdy sięgały po pożywienie umieszczone we wgłębieniu

- nie potrafiły użyć obu rąk by wydobyć pokazrm z wąskiego otworu.

*Niektórzy dokładali do jej funkcji jeszcze koordynację reakcji posturalnych związanych z wykonywaniem określonego ruchu.

11.2.3. Okolica przedruchowa

Położenie: pole 6 (bocznie od dodatkowej okolicy ruchowej).

Drażnienie jej wywoływało ruchy w stawach dosiebnych oraz ruchy tłowia.

*Podział na pola: grzbietowe i brzuszne.

/Mają one osobną reprezentację górnej i dolnej kończyny, a w ramach górnej reprezentacje części: dosiebnej i odsiebnej./

*Komórki warstwy V kory przedruchowej stanowią źródło części włókien wchodzących w skład drogi piramidowej, a także włókien biegnących do innych struktur, m.in. jąder podstawnych , struktur pnia mózgu.

Główna funkcja: Planowanie ruchu (wykazują aktywność na długo przed wprowadzeniem ruchu i jest to tym dłużej im trudniejsza/bardziej złożona jest czynność do wykonania).

*usunięcie bocznej okolicy przedruchowej, dodatkowej okolicy ruchowej i okolic ciemieniowych bardziej zaburzało wykonanie ruchu niż usunięcie MI. Wywoływało to rodzaj apraksji dotyczącej złożonych ruchów (np. czesania włosów).

1.MI - główny efektor ruchów, w tym szczególnie ruchu palców, kontrola kierunku ruchu,

2.Zachodzi ścisła interakcja między czuciowymi i ruchowymi procesami. Sugerują ją wyładowania indywidualnych neuronów korowych, które kodują siłe i szybkość zmian napięcia mięśniowego.

3. W planowaniu złożonych reakcji ruchowych i w reakcjach posturalnych uczestniczy przedruchowa i dodatkowa okolica ruchowa.

11.2.4. Porównanie zaburzeń ruchowych po uszkodzeniu kory ruchowej i po przecięciu piramid.

*Uszkodzenie korowych okolic ruchowych wywołuje zespół objawów zwanych syndromem górnego (ośrodkowego) neuronu ruchowego. Na czym one polegają?

Charakteryzuje się ono niedowładem lub porażeniem ograniczonym do jednej z przeciwstronnych kończyn (monoplegia) lub tylko jej części. + Zniesienie odruchów powierzchniowych.

*Uszkodzenie torebki wewnętrznej powoduje bardziej rozległy bezwład lub niedowład obu kończyn po stronie przeciwległej (hemiplegia).

*Charakterystyczną cechą spastyczności jest tzw. Objaw scyzorykowy. Pojawia się też czasem odruch Babińskiego (drażnienie podeszwowej części stopy -> nadmierne wyprostowanie palucha).

To wszystko jest spowodowane tym syndromem górnego neuronu ruchowego, który jest także przejawem uszkodzenia włókien pozapiramidowych. Badacze uważają, że mają one udział w objawach spastyczności i klonusu.

Po przecięciu piramid małpy były w stanie podnieść ramię, po następnych tygodniach chwytać pożywienie itd. (umiejętności wracały stopniowo). Natomiast nie odnowiła się zdolność izolowanych ruchów palców (w tym apozycji palca wskazującego i kciuka).

*Samo przecięcie piramid wywołuje mniejsze zaburzenia ruchowe aniżeli uszkodzenia korowych okolic ruchowych, w których ulegają zniszczeniu zarówno włókna układu piramidowego, jak i pozapiramidowego.

11.3 Rola móżdżku w organizacji ruchów

11.3.1. Podstawowe dane anatomiczne i funkcjonalne

*Zawiera ponad połowę wszystkich komórek występujących w mózgu choć zajmuje tylko 10% jego objętości mózgowia!

Pełni koordynującą funkcję w zachowaniu ruchowym!

Squad płatów móżdżku:

- przedni

- tylny

- kłaczkowo-grudkowy

Oraz jąder:

- wierzchu

- wstawkowego (wsuniętego) - które składa się u CZ z jąder: czopowatego i kulkowatego

- zębatego

Somatotopiczna - uporządkowanie na zasadzie odpowiedniości - info z rdzenia są uporządkowane , nie są chaotyczne. Wszystkie info przychodzą do kory, a móżdżek się kontaktuje z korą. Ta somatotopiczność bardzo pomaga. Jeśli kora sobie coś wyobraża to ten „zamysł” trafia do móżdżku w uporządkowany sposób na zasadzie relacji. Rozmowa o ciele, która ma określoną strukturę. Na temat ciała, mięśni, a nie tego co słysze…

*Kora przedruchowa jest niesomatotopiczna.

Kora ruchowa jest somatotopiczna.

Generowane ruchy wg planu, a móżdżek potwierdza lub nie - koryguje i jest na bieżąco informowany .

Dostaje info z wyprzedzeniem danego ruchu.

Próba „lampa-nos”

*Połączenie móżdżku z innymi strukturami mózgowia zachodzi za pośrednictwem trzech symetrycznych konarów móżdżku:

- górnego -środkowego -dolnego

Móżdżek musi nazbierać dość dużo rozmaitych informacji: wzrokowo, słuchowe, równowagi, itd.

O móżdżku w ogóle wiemy niewiele. Ale coś wiadomo.

Móżdżek jako komputer - urządzenie pomocnicze. Móżdżek już bierze udział w przygotowaniu ruchu. Np. zanim ktoś uderzy w klawisz to móżdżek w tym bierze udział. Żeby koordynować, żeby ten ruch był taki jaki powinien być. Móżdżek jest urządzeniem do wykonywania działań. Informuje korę o tym, co do niego dotarło. Wyjścia z j.zębatego do kory ruchowej i przedruchowej.

Móżdżek pomaga korze w wykonywaniu czynności, które są przeznaczone do korekcji.

Wysyła też informacje do rdzenia -> efektorów. Nie jest to konkurencyjne zadanie. Oddziałuje na interneurony - regulują alternatywność.

Nie mówi jak ma palec chodzić, tylko kontroluje mięśnie żeby wykowywały coś tak jak to zaplanowały. Móżdżek stwarza warunki, żeby nie nastąpiły kolizje.

Móżdżek bardzo szybko działa. Móżdżek na bierząco uczestniczy w kontroli czynności złożonych. Wzrokowo pochodny amodalny sygnał (nie obrazowy) będzie rachunkowy - proporcja odległościowa np.). Przetworzenie relacyjne a nie ikoniczne. Nie tak jak kora wzrokowa. Relacje też związane z tuchem. Te info mogą mieć bardzo duże znaczenie żeby kalkulować, badać waunki wykonania ruchu - żeby to korygować jak najbardziej efektywnie.

Som

*Podział móżdżku ze względu na funkcje:

- część przedsionkowo-móżdżkową (tworzy płat kłaczkowo-grudkowy) - info z narządu równowagi, a info eferentne stąd idą do jądra przedsionkowego bocznego, gdzie zaczynają się drogi przedsionkowo-rdzeniowe. [utrzymanie równowagi ciała i ruchy oczu w czasie poruszania się]

- część rdzeniowo-móżdżkową (robak i części przyrobakowe) - info o równowadze, z proprioreceptorów i czuciowych receptorów skórnych mięśni osiowych ciała oraz mięśni dosiebnych kończyn, jak również wejścia wzrokowe i słuchowe. [ kontrola wykonywanych ruchów przez mięśnie osiowe ciała oraz mięśnie dosibne kończyn].

- część mózgowiowo-móżdżkowe (części boczne półkul) - info z kory, drogą korowo-mostowo-móżdżkową. Wysyła aksony do jądra zębatego -> część jądra czerwiennego -> kora przedruchowa, która bierze udział w inicjacji, planowani i właściwej koordynacji czasowej ruchów.

W części pośredniej przedniego i tylnego płata móżdżku znajdują się odrębne, somatotopowo zorganizowane reprezentacje ciała, przy czym istnieje wzajemne czynnościowe powiązanie pomiędzy reprezentacją odpowiednich części ciała w korze móżdżku i w pierwszorzędowej okolicy ruchowej w przeciwległej półkuli mózgu.

Charakterystyczną dla budowy móżdżku jest obecność GABAergicznych komórek Purkinjego (neurony gruszkowate) - mają duże rozmiary i bardzo rozgałęzione drzewka dendrytyczne.

*Impulsy aferentne dochodzą do móżdżku dwoma drogami: poprzez włókna pnące i włókna kiciaste (mszate).

Oddają kolaterale o charakterze pobudzającym do móżdżku.

*Większość ruchów dowolnych wykonywanych przez CZ jest wyuczona. W wyniku wykonywania błędów w uczeniu się ruchów móżdżek przyswaja sobie program zawierający rozkazy do wykonania danego ruchu. Takie info pochodzi ze wszystkich zmysłów. Sygnały te powodują, że komórki Purkinjego stają się mniej wrażliwe na przychodzące w tym samym czasie ingo z włókien kiciastych. Po kolejnych próbach wykonania zadania, sygnał zmienia się w taki sposób, że sygnał wyjściowy z kom. Purkinjego, że wykonanie ruchu poprawia się.

11.3.2. Charakterystyka zaburzeń ruchu po uszkodzeniu móżdżku

Może to wywołać różne objawy, jak np. zaburzenia równowagi, zmniejszenie napięcia mięśniowego na skutek obniżonego pobudzenia motoneuronów y (atonia), osłabienie siły skurczów mięśniowych (astenię) oraz rozmaite formy niezborności ruchowej (ataksję).

Agonistyczne - oba w jedną stronę

Antagonistyczne - jeden w jedną a jeden w drugą stronę

Ważna funkcja w wyhamowywaniu ruchów. Dbać o skuteczne współdziałanie mięśni.

Zaburzenie technologii ruchu a nie techniki.

///

….

11.4. Rola jąder podstawnych w organizacji ruchu

11.4.1. Podstawowe dane anatomiczne i funkcjonalne

Czyli układ pozapiramidowy.

Pięć podkorowych jąder:

- ogoniaste

- skorupa

- gałka blada (części: przyśrodkowa i boczna.)

- jądro niskowzgórzowe

- istota czarna (części: siatkowata i zbita)

Pętla ruchowa korowo-korowa:

Kora ruchowa->prążkowie-> gałka blada -> istota czarna i jądro niskowzgórzowe -> wzgórze-> kora ruchowa

Drogi :

Pośrednia - blokuje info z kory dodatkowej, ruchowej czuciowej itd. Przez jądra podstawy , które hamują te info.

Bezpośrednia - „ruszaj się” np. gość z pląsawicą wykonuje dużą ilość ruchów niepotrzebnych, a postęp polegałby na redukcji zbędnie wykonywanych ruchów.

Pilnują by planowane ruchy ograniczyły się do optymalnej ilości wykonywanych ruchów.

Stwarzają warunki fizj. Do wykonywania w ekonomiczny sposób określonych funkcji, a co do innych funkcji to nie mamy info.

Uszkodzenie tych jąder zaburza pamięć proceduralną.

Rola w pamięci proceduralnej.

…

11.4.2. Wpływ uszkodzeń jąder podstawnych na zachowanie ruchowe

Zaburzenia:

Hipertoniczno- hipotonicze (parkinsonizm) - uszkodzenie systemu dopaminergicznego - napięcie mięśniowe jest, problem z inicjacją,

Hipotoniczno-hipertoniczne (pląsawica) - uszkodzenie systemu GABAnergicznego - impulsacyjne ruchy wykonywane w sposób niezamierzony

+tiki

+balizm, hemibalizm

+powiązanie z zespołem Tourette'a

11.5. Podsumowanie

MII koordynuje ruchy obustronne, natomiast kora przedtuchowa wydaje się uczestniczyć w planowaniu złożonych sekwencji ruchowych.

Móżdżek i jądra podstawne są ściśle połączone z korą ruchową poprzez dwie pętle zwrotne, przechodzące przez jądra wzgórza. Móżdżek jest uważany za komparator, który kompensuje błąd w wykonywanym tuchu przez porównanie zamierzonego ruchu z jego aktualnym wykonaniem.

Połączenie móżdżku z korowymi okolicami rychowymi sprawia, że bierze on także udział w planowawniu i inicjacji rucjów dowolnych, nabywaniu umiejętności ruchowych oraz koordynacji w czasie ruchów antagonistycznych. Z kolei pętla korowo-korowa, przechodząca przez kjądra podstawne i wzgórze kontroluje sekwencje ruchowe występujące w czasie wykonywania ruchów dowolnych, przez wzmacnianie jednych sekwencji a tłumienie innych.

Drogi piramidowe są budowane przez aksony kom. V warstwy kory. Ale mają źródło przez różne części kory.

---