CHARAKTERYSTYKA CERATIUM SPECIES
1. Pozycja systematyczna Ceratium sp
Królestwo: Protozoa
Podkrólestwo: Neozoa
Gromada: Dinozoa
Klasa: Dinophycae
Rząd: Peridiniales
Ceratium sp.
Charakterystyka gromady Dinozoa (tobołki)
Podział systematyczny gromady opiera się głównie na strukturach organizacyjnych, reprezentowanych przez jej przedstawicieli, z uwzględnieniem ich odżywiania i trybu życia.
Przedstawiciele tej gromady w większości przypadków maja formy wiciowcowe. Znane są jednak również formy pełzakowate, kokalne (jedno i wielo komórkowe) oraz bardzo nieliczne postacie nitkowate. Komórki ruchliwe opatrzone są dwiema wiciami. Jedna z nich, skierowana ku przodowi, nieco spłaszczona, służy jako organella lokomotoryczna, powodująca ruch komórki do przodu. Druga, skierowana w bok, mająca postać taśmowatą, swym ruchem powoduje rotacje wokół jej podłużnej osi. W pobliżu nasady wici znajduje się czerwona plamka i często tzw. pusule, twory podobne do wakuol i mające ujście na zewnątrz. Komórki są nagie, pokryte niekiedy dość sztywnym peryplastem lub otoczone sztywną, celulozowa osłonką(pancerzykiem). Barwa chromatoforów żółta lub brunatna, powodowana jest różnym udziałem ilościowym barwników: chlorofilu a i c β-karotenu i ksantofilów: diadinoksantyny, dinoksantyny i perydininy. Istnieje przy tym zwykle przewaga karotenowców nad chlorofilem. Produktami asymilacji są tłuszcze (w postaci kropli oleju), skrobia i podobny do skrobi poliglutan. Jądro komórkowe zwane tu dinokarionem, jest bardzo duże, o wyraźnych chromosomach w stadium interfazy.
Wszystkie Dinozoa mają określone kształty, z wyjątkiem kształtów pełzakowatych z charakterystyczną anfiezmą,. Występuje ona głównie u nie opancerzonych organizmów,. Jest tworem o strukturze trójwarstwowej. Jej zewnętrzną warstwę tworzy błona ciągła białkowo-lipidowa, środkową stanowią puste, płaskie pęcherzyki, a wewnętrzną błona ciągła wzmocniona mikrotubulami. U opancerzonych pęcherzyki te zawierają celulozowe płytki tekalne, o różnej grubości. Płytki te tworzą zwykle pancerzyk składający się z dwóch części: epikonu (wieczka) i hipokonu (denka) rozdzielonych bruzdką okrężną. Pancerzyk zbudowany jest z polisacharydów - głównie celulozy. Aparat wiciowy składa się z dwóch wici, które u form prymitywnych znajdują się na szczycie komórki, natomiast u form wyspecjalizowanych są przesunięte na bok i zróżnicowane na wić poprzeczną i podłużną. Wychodzą one z wewnętrznej strony komórki i zawierają aksonemę (część wici) z mikrotubulami o typowym dla wici układzie 9+2. Są to długie, cylindryczne rureczki dł. ok. 30nm, pełniące funkcję „mikroszkieletu” komórki. Każda wić kończy się wewnątrz komórki ciałem bazalnym. Wić poprzeczna wychodząca z bruzdy poprzecznej wyraźnie spłaszczona znajduje się najbliżej komórki. W jej zewnętrznej części występuje spiralnie zwinięta aksonemma zamknięta w elastycznej otoczce wiciowej. Wić poprzeczna pokryta jest jednym rzędem włosków. Wić podłużna wychodząca z bruzdy podłużnej pełni funkcję napędową i sterującą . Jest pokryta dwoma rzędami znacznie krótszych i podobnie jak wić poprzeczna, nierurkowatych włosków. Protoplast wytwarza 2 rodzaje bruzd: poprzeczną (okrężną - cingulum) zawsze obecną, biegnącą wokół komórki, która przecina się z bruzdą podłużną (sulcus), prawie pod kątem prostym.
Większość komórek jest otoczona cienką, dodatkową warstwą (pellikulą), która znajduje się poniżej płyt tkalnych. Oprócz celulozy pellikula zawiera substancję podobną do sporopoleniny.
Chloroplasty są otoczone trzema błonami, nie kontaktują się z siateczką śródplazmatyczną. DNA koncentruje się w formie małych kłębków, które są rozrzucone w chloroplaście, sprawiając wrażenie, że są połączone delikatnymi fibrylami.
Plamka oczna wykazuje duże zróżnicowanie pod względem budowy. Może ona mieć postać małych, sferycznych globuli, swobodnie leżących w cytoplazmie. Warstwy globuli otoczone są trójwarstwową błoną. W komórce może także występować kompleks plamek ocznych , złożonych z „soczewek” i „siatkówki”. Materiałem zapasowym jest skrobia produkowana na zewnątrz chloroplastów w formie ziaren i tłuszcze. Komórka zawiera zazwyczaj system rurek, nazywanych Pisulami, które otwierają się na zewnątrz blisko podstawy wici. Na powierzchni komórki znajdują się trychocysty (organella obronne), które pod wpływem bodźca wyrzucają na zewnątrz 4 prążkowane nici. Jądro komórkowe (dinokarion) jest duże o specyficznej strukturze, nie spotykane u innych eukariotycznych glonów. Jądro w interfazie zawiera chromosomy, które różnią się składem chemicznym i strukturą od typowych chromosomów od innych eukariotycznych - nie ulegają pełnej despiralizacji, wykazują duży stopień kondensacji, mają podwójną strukturę helikoidalną, spiralną. Mitoza ma charakterystyczny przebieg niespotykany u innych typów glonów. Błona jądrowa zostaje obecna przez cały czas podziałów. Wiązka mikrotubuli kariokinetycznych wykształca się na zewnątrz w cytoplazmie, a następnie łączy się z chromosomami przez system kanałów przechodzących przez błonę jądrową. Są więc obligatoryjnymi heterotrofami. Licznie syntetyzujące formy zalicza się do fakultatywnych heterotrofów, w rzeczywistości zdolnych do fagotroficznego odżywiania się. Trawione bakterie i drobne, planktonowe glony. Większość występuje w wodach słonych.
Teka-pancerzyk okrywający o charakterze usztywniającym ściany komórkowej.
3. Opis budowy komórki.
Należy do tych nielicznych gatunków które posiadają spłaszczenie grzbieto-brzuszne. Komórka jest podzielona na 2 części: górną - wieczko (epikon) i dolną - denko (hipokon). Epikon przechodzi tu w długi róg (wyrostek) lekko skrzywiony w prawo(róg apikalny). Hipokon ma 2 lub 3 rogi których utworzenie zależy od temperatury:
-tylny(antapikalny)
-prawy tylny(postekwatorialny prawy)
-lewy tylny (postekwatorialny tylny)
Bruzda poprzeczna(okrężna) znajduje się w płaszczyźnie równikowej, niekiedy o przebiegu lekko spiralnym. Bruzda podłużna(brzuszna) nigdy nie przechodzi do epikonu. Teka składa się z 16 do 17 płytek o strukturze siateczkowatej, z pięcioma płytkami leżącymi wzdłuż bruzdy poprzecznej i 6 wzdłuż bruzdy podłużnej. Do bruzdy okrężnej przylega 5 tarczek okrężnych górnych, przerwane na stronie brzusznej przez tzw. cięcie brzuszne. Bruzda ta tworzy rynnę wyścieloną 5 płytkami, przylega do niej pas pięciu tarczek okrężnych dolnych. Denko ma dwie dodatkowe tarczki szczytowe (tworzące róg antapikalny). Lewy róg tylny utworzony jest z tarczki okrężnej dolnej.
Jednym z przystosowań do planktonowego trybu życia idących w kierunku zwiększenia powierzchni nośnej jest odmienna długość rogów w zależności od rodzajów wód w których występują (w wodach oligotroficznych - większe, w eutroficznych - mniejsze). Chloroplasty są liczne, owalne albo nieznacznie wstęgowate. Znane są formy wykształcające ryzopodia, odżywiające się fagotroficznie.
4.Opis cyklu życiowego i warunków środowiska występowania tobołków z rodzaju Ceriatum.
Rozmnażają się wegetatywnie przez podział komórki na 2 potomne oraz płciowo, przez anizogamię.
Podczas podziału protoplastu, u Ceriatum pęka skośnie pancerzyk, przy czym każda z nowo powstających komórek otrzymuje część pancerzyka komórki macierzystej i dobudowuje sobie brakującą część.
Rozmnażanie płciowe. Wykształcone mikrogamety kopulują z makrogametami( tempo kopulacji jest zwolnione, kariogamia trwa 3 dni). Powstałe zygoty (planozygoty) zachowują przez dłuższy czas aktywność(ok. 4 tygodnie) i przechodzą podział mejotyczny. Dominuje pokolenie haploidalne, jedynie zygota jest diploidalna i może przejść w stadium przetrwalnikowe, czyli tzw. hipnozygotę, która otacza się grubą błona. Inny dinofit jak Ceratium cornutum produkuje morfologiczne jednakowe mikrogamety( izogamety) w wyniku kopulacji( izogamia) powstają ruchliwe zygoty( planozygoty), zaopatrzone w dwie wici, podłużna i poprzeczną. Następuje znaczny wzrost planozygoty, teka zwiększa się dzięki interkalarnym wstęgom. Planozygota przechodzi w stadium przetrwalnikowe i powstaje hipnozygota, trójwarstwową ścianą zawierającą sporopoleninę (kompleksowe polimery, pochodne karotenoidów), odporne na kwasy.
Jądro w interfazie zawiera chromosomy, które różnią się składem chemicznym i strukturą od typowych chromosomów od innych eukariotycznych - nie ulegają pełnej despiralizacji, wykazują duży stopień kondensacji, mają podwójną strukturę helikoidalną, spiralną. Mitoza ma charakterystyczny przebieg niespotykany u innych typów glonów. Błona jądrowa zostaje obecna przez cały czas podziałów. Wiązka mikrotubuli kariokinetycznych wykształca się na zewnątrz w cytoplazmie, a następnie łączy się z chromosomami przez system kanałów przechodzących przez błonę jądrową. Są więc obligatoryjnymi heterotrofami. Licznie syntetyzujące formy zalicza się do fakultatywnych heterotrofów, w rzeczywistości zdolnych do fagotroficznego odżywiania się. Trawione bakterie i drobne, planktonowe glony. Większość występuje w wodach słonych.
U gatunków Ceratium hirundinella przy wzroście temperatury o 3- 5 stopni Celsjusza nastepuje szybki wzrost liczebności hipnozygoty, które mogą przeżyć wiele lat w osadach na dnie jezior, gdy warunki są dla nich niekorzystne. U Ceratium horridum partenospory i hipnospory są kwadratowe i mogą być zaopatrzone w trzy wyrostki.
Bruzdnice są pospolite i występują obficie w wodach słodkich zarówno strefy umiarkowanej jak i tropikalnej. Ceratium hirundinella żyje w szerokim zakresie temperatur 5-30 stopni Celsjusza, co umożliwia mu występowanie w jeziorach należących do różnych typów troficznych( w Polsce np. eutroficzne, holomiktyczne Jezioro Mikołajskie, Pojezierze Mazurskie). Często pojawia się masowo, tworząc niekiedy monokulturę zgłasza w dołach odkrywczych i w sztucznych zbiornikach wodnych Ameryki i Europy. Ceratium hirundinella jest gatunkiem zdolnym do pionowych wędrówek, aktywnego ruchu w słupie wody.
5. Znaczenie tobołków z rodzaju Ceriatum w środowisku.
Niektóre gatunki mogą być wskaźnikami orientującymi nas w prądach i ruchach wód morskich np. grupa Ceratium tripos na morzu Barentsa wskazuje na wody pochodzenia atlantyckiego, a obecność Ceriatum pentagonum- na wody z Oceanu Spokojnego. Służba sanitarna wykorzystuje obecności niektórych z nich jako wskaźnik stopnia jej zanieczyszczenia. Mają duże znaczenie w biocenozie zbiorników wodnych, biorąc udział w produkcji biomasy i w szeregu przemian chemicznych. Stanowią pożywienie dla innych organizmów. Niekiedy można za pomocą nich wykrywać różne przedmioty zanurzone w wodzie jak np. torpedy, łodzie podwodne itp., gdyż powodują one wokół nich świecenie wody.
6. Literatura.
„Encyklopedia biologiczna” tom II, pod redakcją Zdzisława Otałęgi, OPRES, Kraków 1998
„Rośliny zarodnikowe”, Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło, PWN, Warszawa 1979
„Budowa i rozwój roślin zielonych”, P. R. Bell, Ch. L. F. Woodcock, PWRiL, Warszawa 1974