Funkcjonowanie układu nerwowego hormonalnego

Zwierzęta żyja w stale zmieniającym się środowisku

zewnętrznym. Zmiany te dotyczą: długości okresów

światła i ciemności (dzień i noc), temperatury, wilgotności, dostępności pokarmu, obecności kryjówek, istniejących zagrożeń, partnerów seksualnych itp. W

organizmie zwierzęcia muszą istnieć zarówno mechanizmy

umożliwiające percepcję (odbiórtych zmian

przez zwierzęta, jak i dostosowywanie jego reakcji do

aktualnego stanu środowiska zewnętrznego. Reakcje

te umożliwiają odpowiedź na zmienione warunki

zewnętrzne, a jednocześnie utrzymują środowisko

wewnętrzne we względnej stałości. Niezbędne są więc

również mechanizmy analizy środowiska wewnętrznego i stałe czuwanie nad granicami, wjakich moga się

dokonywać jego zmiany.

Świat zewnętrzny i środowisko wewnętrzne są

bowiem bezustannym źródłem sygnałów i informacji

dla organizmów. Informacje te odbierane są przez

specjalne narządy, zwane receptorami, a sygnały,

które środowisko przekazuje receptorom, noszą

nazwę bodźców.

Informacje zawarte w bodźcach sa odbierane i

przetwarzane przez receptory w taki sposób, że stają

się zrozumiałe dla ośrodkowego układu nerwowego.

Funkcja tego układu jest analiza i integracja informacji

doń docierających oraz koordynacja czynności narządów reagujących na bodźce, czyli efektorów. Funkcję

tę ośrodkowy układ nerwowy spełnia za pośrednictwem obwodowego układu nerwowego i układu hormonalnego.

Działanie układu nerwowego i hormonalnego

Przekazywanie informacji w układzie nerwowym

odbywa się wzdłuż morfologicznie wyodrębnionych

szlaków utworzonych przez komórki nerwowe majace

liczne wypustki. Przekazywanie to jest serią impulsów

elektrycznych i zachodzi bardzo szybko /ok.100 m/s).

W miejscach wzajemnego kontaktu komórek nerwowych impulsy elektryczne są zamieniane na przekaźniki /mediatory) chemiczne, podobnie jak na styku

komórek nerwowych z efektorowymi. Przekazywanie

informacji w układzie nerwowym jest zatem szybkie i

skierowane do ściśle określonego efektora.

Hormony są to substancje produkowane przez

wyspecjalizowane narządy (gruczoły dokrewne) lub

grupy komórek, skąd uwalniane są bezpośrednio do

krwi, która roznosi je do komórek docelowych, niejednokrotnie znacznie oddalonych od miejsca wytwarzania tych substancji. Komórki docelowe znajduja się

najczęściej poza uktadem krążenia, toteż docierajace

do nich hormony muszą przeniknać przez śródbłonek

naczyń krwionośnych i przestrzeń międzykomórkową.

Jako przekaźniki informacji hormony są uwalniane w

bardzo niewielkich ilościach. Informacje przenoszone

przez hormony dotyczą tempa odpowiednich reakcji

metabolicznych w komórkach docelowych. Dlatego

też przenoszenie informacji tą droga jest powolniejsze

i nie jest tak ściśle ukierunkowane jak w układzie

nerwowym, a wywołane reakcje trwają dłużej. Hormony docierają bowiem do ogromnej ilości komórek,

ale nie każda z nich odbiera informację przeniesioną

przez hormon. Odbiórten zależy od obecności w błonie

lub cytoplazmie komórki docelowej receptorów dla

poszczególnych hormonów. Dlatego jeden hormon

może wywoływać bardzo wiele różnorodnych efektów

w różnych miejscach organizmu.

Innym czynnikiem różniącym działanie układu

nerwowego i hormonalnego jest czas trwania wywołanych przez te układy reakcji. Efekt wywołany pobudzeniem komórki nerwowej kończy się z chwila jej

powrotu do stanu spoczynkowego. Kolejna reakcja,

np. skurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego, jest

wywołana przez ponowną serię impulsów elektrycznych, przekazywanych drogą nerwową natomiast

efekty działania hormonów mogą trwać od kilkunastu

sekund aż do wielu dni. Niektóre hormony po uwolnieniu do krwi utrzymują się w niej długo, a w miejscu

docelowym często wywołują trwałą reakcję. Reakcją

taką są zmiany w metabolizmie komórek docelowych,

zmiany przepuszczalności błon komórkowych lub

stanu skurczu mięśni. Zmiany te dokonują się przez

wpływ hormonów na aktywność enzymów.

Hormony określa się jako przenośniki informacji

działajace wolńo, ale długotrwale. Natomiast informacje

przekazywane przez komórki nerwowe rozchodza

się szybko.

Przekazywanie informacji w układzie nerwowym

Anatomićzną jednostka układu nerwowego jest

neuron, czyli komórka nerwowa. Jest ona pobudliwa,

to znaczy reaguje na działający na nią bodziec. Reakcja

ta. następuje jednak dopiero wówczas, gdy działajacy

bodziec osiągnie odpowiednią siłę. Najsłabszy bodziec

wywołujący reakcję danej komórki nerwowej nosi:

nazwę bodźca progowego. Pod jego wpływem następuje pobudzenie komórki nerwowej, czyli wyzwolenie

jej potencjału czynnościowego (impuls nerwowy).

Powstanie tego potencjału polega na gwałtownej

zmianie ładunków elektrycznych po obu stronach

/wewnątrz i na zewnatrz) błony neuronu (depolaryza=

cja), wywołanej przemieszczeniem się jonów Na+ i IC.

Szczegółowe informacje dotyczące budowy neuronu i

mechanizmu powstawania potencjału czynnościowego znajdują się w rozdziale 2.4.2.5.

Zadaniem neuronu jest zatem odebranie informacji zawartej w bodźcu, przetożenie jej na "język"

zrozumiały dla tych komórek, do których jest następnie:

przekazywana. W języku tym, będącym językiem

potencjału czynnościowego, musi być także zawarta=

informacja o sile działającego bodźca. Skoro wielkość

potencjału czynnościowegojest dla danego neuronuw.

określonych warunkach zawsze taka sama, to informa~

cję o sile bodźca zawiera częstotliwość pojawiania si

potencjałów czynnościowych. Reasumując: odpowie-=

dzią na bodziec progowy, lub silniejszy od niego, jest

przepływ przez neuron serii potencjałów czynnościowych równych co do wartości, lecz o częstotliwości

proporcjonalnej do siły pobudzenia.

Fala potencjałów czynnościowych przebiega

przez neuron w jednym kierunku: od dendrytów, przez

ciało komórki aż do zakończeń jego wypustki osio=

wej - aksonu. Jednakże komórki nerwowe nie przylegają ściśle do siebie, toteż impuls nerwowy nie może

być przekazany bezpośrednio do sąsiedniego neuronu. 1

Miejsce przekazywania pobudzenia z aksonu jednej

komórki nerwowej na dendryty, ciało komórki lub

akson drugiego neuronu nosi nazwę synapsy. W tym

miejscu następuje zmiana sposobu przekazywania

informacji - z elektrycznej na chemiczna /rys. 4.62.

Błony kontaktujących się komórek nerwowych sa

rozdzielone szczeliną synaptyczną, przez która informacja przenoszona jest przez mediator, czyli przekaźnik synaptyczny. Zakończenie aksonu, przez który przebiegał

potencjał czynnościowy, nosi nazwę błony presynaptycznej. Wydzielane są w niej porcje mediatora (np.

acetylocholiny), które przez szczelinę dyfundują do

błony postsynaptycznej, należącej do drugiego

neuronu. W btonie tej znajdują się receptory zdolne do

przyłączenia cząsteczek przekaźnika. Ilość mediatora

wydzielana do szczeliny synaptycznej jest proporcjonalna do częstotliwości impulsów nerwowych, które

spowodowały jego uwolnienie. A zatem informacja,

która dotarła do błony presynaptycznej, jest przekazywana dalej w takiej samej ilości. Ponieważ cząsteczki

mediatora znajdują się w pobliżu błony presynaptycznej, a jego receptory są zlokalizowane jedynie w błonie

postsynaptycznej - przekazywanie informacji przez

szczelinę synaptyczną jest zawsze jednokierunkowe:

od błony presynaptycznej do postsynaptycznej. W

błonie postsynaptycznej cząsteczki mediatora połączone z receptorem powodują powstanie serii potencjałów czynnościowych, których częstotliwość jest

znowu proporcjonalna do ilości mediatora.

Bywa, że mediator nie wywołuje w błonie postsynaptycznej pobudzenia, a informacja wygasa i nie

zostaje przekazana do następnych komórek nerwowych. Taką synapsę nazywamy hamujacą.

Funkcjonowanie układu nerwowego

System nerwowy można podzielić na ośrodkowy

układ nerwowy, obejmujący mózg i rdzeń kręgowy,

oraz obwodowy układ nerwowy, utworzony przez

nerwy. Nerwy są to skupienia wypustek różnych

neuronów, otoczone wspólną osłonką łacznotkankową. Nerwy łączą mózg (nerwy czaszkowe) i rdzeń

kręgowy /nerwy rdzeniowe) z receptorami i efektorami.

Receptorami są narządy zmysłów /wzroku, słuchu, węchu, dotyku, smaku) i pojedyncze komórki

czuciowe, rozmieszczone zarówno na powierzchni

ciała, jak i wewnątrz narządów. Zadaniem receptorów

jest odbieranie informacji płynącej z zewnątrz oraz ze

środowiska wewnętrznego organizmu i przetwarzania

jej na język układu nerwowego - potencjał czynnościowy komórek nerwowych.

Efektorami są mięśnie i gruczoły. Odpowiedzią na

pobudzenie efektorów jest skurcz mięśni lub wydzielanie przez gruczoły. Droga, jaką pobudzenie, czyli

impuls nerwowy, musi przebyć od receptora do efektora, nosi nazwę łuku odruchowego.

Łuk odruchowy

Łuk odruchowy jest elementem funkcjonalnym układu

nerwowego. Jego częściami składowymi są: receptor,

droga czuciowa, czyli dośrodkowa, ośrodek /neurony

leżące w ośrodkowym układzie nerwowym), droga

ruchowa, czyli odśrodkowa, i efektor. Sposób funkcjonowania łuku odruchowego wyraźnie dowodzi integracyjnej i koordynacyjnej funkcji układu nerwowego

/rys. 4.63).

Receptory są to struktury wyspecjalizowane w

odbieraniu bodźców, czyli zmian środowiska zewnętrznego i wewnętrznego będących źródłem informacji.

Bodźcami są tylko te zmiany środowiska, które zachodzą z

odpowiednią siłą i trwają wystarczająco długo,

aby w receptorze wyzwolić potencjał czynnościowy.

Bodźcami są np. dźwięki o określonej częstotliwości,

światło, temperatura, zawartość tlenu w krwi, stopień

rozciągnięcia mięśni itp. Struktura receptorów sprawia, że maja one zdolność przeksztatcania różnych

rodzajów energii /mechanicznej, chemicznej, cieplnej)

w potencjał czynnościowy. Istnieje specjalizacja

receptorów polegająca na tym, że określony typ komórek czuciowych tworzących dany receptor reaguje

najszybciej na odpowiedni rodzaj energii bodźca. Są to

bodźce adekwatne, np. światło dla receptorów siatkówki oka. Wszystkie receptory mogą być jednakże

pobudzane przez bodźce nieadekwatne, jeśli działają

z dużą siłą, np. odpowiednio silny nacisk na gałkę

oczną może wywołać wrażenie światła.

Zmiany wywołane przez bodziec zostają w receptorze przekształcone w serię potencjałów czynnościowych, przekazywanych do neuronu czuciowego. W ich

częstotliwości zawarta jest informacja o sile bodźca,

który działał na receptor. Ilość receptorów połączonych z jednym neuronem czuciowym jest różna,

zależna od ilości rozgałęzień włókna dośrodkowego.

Receptory połączone z rozgałęzieniami jednego

neuronu czuciowego tworzą z nim jednostkę czuciową. Pobudzenie jakiegokolwiek receptora należącego

do danej jednostki czuciowej kieruje informację tylko

na tę jedną, określoną drogę dośrodkowa.

Aksony włókien czuciowych rozgałęziają się tworząc synapsy z ciałami różnych komórek, leżących w

ośrodkowym układzie nerwowym. Najprostszym łukiem odruchowym - jest łuk (odruch) monosynaptyczny. W takim odruchu następuje na synapsie przekazanie informacji bezpośrednio z aksonu komórki czuciowej do ciała komórki ruchowej, której akson kończy się

na efektorze. tuki odruchowe są jednak najczęściej

wielosynaptyczne, co oznacza, że między neuronem

czuciowym a ruchowymwystępuje jeden lub kilka

neuronów pośredniczących, a każde połączenie między neuronami dokonuje się za pośrednictwem synapsy. W każdej z nich następuje, omówiona wcześniej,

zamiana potencjału czynnościowego na mediator,

pokonujący szczelinę synaptyczną i ponowne wytworzenie potencjału czynnościowego w błonie postsynaptycznej. W związku z tym pojawia się pewne

opóźnienie w przekazywaniu informacji, ponieważ

szybkość, z jaką potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się (zjawisko elektryczne), jest znacznie większa od

tempa zmian chemicznych zachodzących w synapsie.

Szybkość, z jaką pobudzenie przebiega od receptora

do efektora, zależy zatem od ilości synaps w łuku

odruchowym.

Ośrodki nerwowe

Skupienia ciał neuronów w ośrodkowym układzie

nerwowym, zawiadujące określoną funkcją, nosza

nazwę ośrodków nerwowych. Obecność synaps w

ośrodkach ma ogromne znaczenie dla ukierunkowania

przebiegu pobudzenia. Aksony komórek dośrodkowych rozgałęziają się wielokrotnie i tworzą synapsy z

błonami postsynaptycznymi różnych komórek. Zjawisko to nazywamy dywergencją. Błona postsynaptyczna natomiast skupia na sobie zakończenia różnych

komórek-jest to konwergencja. Dzięki tym zjawiskom, zachodzącym na synapsach w ośrodkach nerwowych, informacja przekazywana w łuku odruchowym może być odpowiednio skupiona lub wysyłana w

różnych kierunkach. Niektóre synapsy mogą hamować, czyli wygaszać pobudzenie, co jest jednym z

warunków sprawnego funkcjonowania układu nerwowego (na przykład podczas pobudzenia mięśni zginaczy kończyn następuje jednoczesne zahamowanie

czynności antagonistycznych mięśni prostowników- i dopiero wówezas możliwe staje się wykonanie

określonego ruchu).

Ośrodki odruchowe znajdują się w rdzeniu kręgowym i są ułożone odcinkowo. Od każdego odcinka

odchodzi nerw rdzeniowy, dzielący się w pobliżu

rdzenia na korzeń grzbietowy i brzuszny. Korzeniem

grzbietowym wchodzą do ośrodków rdzeniowych

włókna dośrodkowe, czyli czuciowe, przenoszące

informacje pochodzące zarówno od receptorów znajdujących się na powierzchni ciała (na przykład w

skórze), jak i z narządów wewnętrznych. Przez korzeń

brzuszny ośrodki rdzeniowe opuszczają wtókna

odśrodkowe, czyli ruchowe: somatyczne - prowadzące do mięśni poprzecznie prążkowanych, i autonomic2ne - dochodzące do serca, mięśni gładkich i gruczołów. Ośrodki odruchowe rdzenia kręgowego połączone są między sobą drogami własnymi rdzenia,

przekazującymi pobudzenie między ośrodkami, co ma

szczególne znaczenie dla koordynacji ruchów kończyn

(rys. 4.64).

Informacja docierająca do ośrodkowego układu

nerwowego w rdzeniu kręgowym zostaje przekazana

nie tylko do neuronów ruchowych: aksony neuronów

czuciowych tworza synapsy także z neuronami dróg

wstępujących, przekazujących informację do wyższych pięter ośrodkowego układu nerwowego, z

korą mózgową włcznie. Drogami wstępującymi

informacja dociera do odpowiednich ośrodków, którymi sa skupienia ciał komórek nerwowych mózgu. W

ośrodkach tych informacja podlega analizie wyższego

rzędu i drogami zstępującymi jest kierowana ponownie do właściwych dla danego odruchu ośrodków

rdzeniowych, a stamtąd do efektorów (rys. 4.65). W

ten sposób zostaje odebrane wrażenie, na przykład

smaku, dotyku czy bólu, pojawiające się z pewnym

opóźnieniem w stosunku do reakcji odruchowej,

zachodzącej bez udziału świadomości. U wyższych

kręgowców, w tym przede wszystkim u człowieka, ma

również miejsce świadoma interpretacja, będąca

wyrazem najbardziej złożonej działalności mózgu,

dotyczącej na przykład podejmowania decyzji, uczenia

się itp.

Drogi odśrodkowe

Neurony odśrodkowe, czyli ruchowe, przekazują

pobudzenia do efektorów zlokalizowanych w catym

ciele zwierzęcia. W zależności od typu unerwionego

efektora można wyróżnić dwa rodzaje neuronów

ruchowych: somatyczne i autonomiczne.

Neurony ruchowe somatyczne unerwiają mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) pokrywające szkielet zwierzęcia. Czynności komórek tworzących mięśnie szkieletowe uwarunkowane są pobudzeniem nadchodzącym z układu nerwowego. Dlatego

włókna ruchowe somatyczne kontaktują się swymi

zakończeniami z każda komórka wchodzącą w skład

tych mięśni. Jednostkę motoryczną (ruchową) stanowi neuron ruchowy ze wszystkimi komórkami

mięśni poprzecznie prążkowanych, do których dochodzą wypustki tego neuronu.

Neurony ruchowe autonomiczne (wegetatywne) unerwiają narzady wewnętrzne: serce, mięśnie

gładkie tworzące ściany naczyń krwionośnych i trzewi

oraz znajdujące się tam gruczoły. Większość narządów

wewnętrznych jest unerwiona przez dwa rodzaje włókien należących do układu autonomicznego: współczulne (sympatyczne) i przywspółczulne (parasympatyczne). Sposób działania tych dwóch składowych układu autonomicznego (rys. 4.66) jest taki, że ich

pobudzenie wywołuje w unerwianym narządzie efekty

przeciwstawne. Na przykład pobudzenie drogi współczulnej

dochodzacej do serca powoduje zwiększenie

częstotliwości jego skurczów, natomiast pobudzenie

przekazane przez zakończenia przywspółczulne hamuje akcję serca. W autonomicznych drogach odśrodkowych występują dodatkowe połaczenia synaptyczne, leżące

poza ośrodkowym układem nerwowym, tzw. zwoje. Z

tego powodu drogę tę stanowią dwa włókna: przedzwojowe i zazwojowe. W układzie współczulnym

włókna przedzwojowe są krótkie, zwoje leżące w

pobliżu rdzenia kręgowego tworzą tzw. pień współczulny. Włókna zazwojowe są długie i kończą się we

wszystkich narządach wewnętrznych. Przywspółczulne włókna przedzwojowe są długie, ich zwoje

znajdują się w pobliżu lub w obrębie unerwianych

narządów wewnętrznych. Włókna zazwojowe przywspółczulne są bardzo krótkie. Na zakończeniach

przedzwojowych obu części układu autonomicznego

jako mediator synaptyczny uwalniana jest acetylocholina, podobnie jak na zakończeniach zazwojowych

włókien przywspółczulnych. Mediatorem wydzielajacym się na zakończeniach zazwojowych włókien

wspótczulnych jest noradrenalina.

Rodzaje odruchów

Odruchy wrodzone, w których rodzaj reakcji zależy od

rodzaju pobudzonego efektora: mięśnia gładkiego,

szkieletowego czy gruczołu, nazwano odruchami bezwarunkowymi. Wywoływane sa one przez bodźce

bezwarunkowe. W naturalnych warunkach odruchom

tym towarzyszy szereg bodźców obojętnych, to jest

takich, które działajac na różne receptory, nie wywołują

reakcji odruchowych. Zwierzęta wyższe moga nauczyć

się reakcji odruchowych w odpowiedzi na bodźce

dotyehczas obojętne. Takie nabyte odruchy nazywamy warunkowymi. Można je wywotywać poprzedzając odruch bezwarunkowy działaniem bodźca,

który uprzednio reakcji nie wywoływał. Po wielokrotnym powtarzaniu takiego oddziatywania bodziec obojętny wywoła taką samą reakcję, jak bodziec bezwarunkowy. Klasycznym przykładem wytwarzania odruchu warunkowego są doświadczenia nad wydzielaniem śliny u psów. Odruchem bezwarunkowym jest

wydzielanie śliny przez zwierzę, któremu podano mięso. Jeżeli każdorazowo podanie psu mięsa będzie

poprzedzane zapaleniem światła lub dźwiękiem

dzwonka (bodźce obojętne), to po wielu powtórzeniach ślina będzie wydzielana już po zadziałaniu tego

poprzednio obojętnego czynnika. W rezultacie wytworzy się więc odruch warunkowy /nabyty), który może

po pewnym czasie zaniknąć, jeśli po zastosowaniu

bodźca-ůteraz już warunkowego /dzwonek, światło) - zaprzestanie się podawania mięsa. Bodziec taki

znów stanie się dla zwierzęcia obojętny.

Odruchy warunkowe sa, jak widać, bardzo ważnym elementem uc2enia się i zapamiętywania.

Integracyjna rola podwzgórza

Ośrodki nerwowej regulacji czynności narządów

wewnętrznych znajdują się w poszczególnych odcinkach ośrodkowego układu nerwowego: w rdzeniu

kręgowym, rdzeniu przedłużonym, śródmózgowiu i

międzymózgowiu. W części międzymózgowia zwanej

podwzgórzem mieszczą się ośrodki związane z utrzymaniem homeostazy /czyli stałości) środowiska

wewnętrznego, a także z zachowaniem się i stanami

emocjonalnymi zwierząt. Informacje o stanie środowiska wewnętrznego organizmu docieraja do podwzgórza dwiema drogami - nerwową i hormonalną. Podobnie dwiema drogami są wydawane przez podwzgórze polecenia. W ośrodkach podwzgórzowych dokonuje

się analiza informacji do nich dochodzących i wydawanie poleceń, których skutkiem jest przywrócenie

homeostazy.

Od receptorów do podwzgórza informacje docierają nerwowymi drogami dośrodkowymi. Poprzez

autonomiczne drogi odśrodkowe uruchamiane zostają

mechanizmy nerwowe regulujące czynności narządów

wewnętrznych. W podwzgórzu znajdują się też

komórki wrażliwe bezpośrednio na poziom poszczególnych hormonów w krwi, a także na zmiany jej

składu, np. zawartości wody, poziomu glukozy itp.

Występują w nim także skupienia wyspecjalizowanych komórek neurosekrecyjnych syntetyzujących i

wydzielającYch hormony do krwi. W ciałach tych

komórek syntetyzowane są hormony, które - połączone z nośnikami białkowymi - przenoszone są

wzdłuż aksonów do zakończeń nerwowych. Podwzgórze jest połączone drogami nerwowymi oraz przez

naczynia krwionośne z gruczołem dokrewnym - przysadką mózgową. Stanowi ona narząd docelowy dla

neurohormonów podwzgórzowych, regulujących za

pośrednictwem hormonów przysadkowych czynność

innych gruczołów dokrewnych.

Kolejnym sposobem integracji procesów regulujących homeostazę są tzw. odruchy nerwowo-hormonalne. Przykładem takiego odruchu może być wydzielanie oksytocyny w odpowiedzi na pobudzenie dochodzące do podwzgórza drogą nerwową z receptorów

dotyku znajdujących się w układzie rozrodczym: w

sutkach, macicy, narządach płciowych zewnętrznych

Przekazywanie informacji

w układzie hormonalnym

Jak już powiedziano, hormonami są różne substancje

wytwarzane w organizmie zwierzęcym przez wyspecjalizowane narządy lub grupy komórek, a wspólną ich

cechą jest to, że transportowane przez krew, docieraja

do odlegtych niekiedy komórek docelowych (efektorowych/, niosąc im informacje o wymaganym poziomie

metabolizmu.

Natura chemiczna hormonów

Natura chemiczna hormonów jest bardzo zróżnicowana, można jednak wyodrębnić dwa zasadnicze plany

ich budowy. Istnieją więc hormony, których cząsteczki

są pochodnymi cholesterolu - są to hormony steroidowe (np. hormony płciowe). Natomiast drugą grupę

stanowią hormony pochodzące od aminokwasów.

Hormony będące pochodnymi aminokwasów mogą

być: przekształconymi cząsteczkami aminokwasów,

(np. tyroksyna - pochodna tyrozynypeptydami (na

przykład neurohormon wazopresyna będący oktapeptydem) i białkami (np. prolaktyna) powstałymi w

wyniku połączeń aminokwasów

Receptory hormonów

Odebranie informacji przenoszonej przez hormony

zależy od obecności swoistych receptorów hormonów

w komórkach docelowych. Receptory hormonów są to

substancje natury biatkowej rozpoznające i wiążące

niewielkie ilości odpowiednich hormonów. Jeden hormon może wYwoływać bardzo różne efekty, często

bowiem związanie receptorów komórkowych jednego

hormonu umożliwia reakcję innego hormonu z właściwymi mu

receptorami w tej komórce.

Receptory komórkowe hormonów są zlokalizowane w zewnętrznej btonie cytoplazmatycznej komórki (błonie komórkowej) lub wjej wnętrzu. Hormony

steroidowe, jako substancje rozpuszczalne w tłuszczach, stosunkowo łatwo przenikaja przez warstwę

lipidową błony cytoplazmatycznej otaczającej komórkę zwierzęcą. W komórce łącza się z receptorem

cytoplazmatycznym, wraz z nim docierają do materiału

genetycznego zawartego w jadrze wywierając wpływ

na syntezę białek enzymatycznych (rys. 4.69):

W odróżnieniu od steroidów hormony będące

polipeptydami lub przekształconymi aminokwasami z

reguły nie wnikaja do komórek docelowych, ale wiażą

się z białkowym receptorem znajdującym się w błonie

komórkowej. W wyniku tego związania następuje

aktywacja zawartego w błonie enzymu cyklazy adenylanowej

katalizujacej reakcję przekształcania wysokoenergetycznego związku, ATP, w pochodną - 3',

5'-cykliczny adenozynomonofosforan, oznaczany

skrótem cAMP (rys. 4.70).

Powstały cAMP tatwo dyfunduje w komórce,

działając jako drugi przenośnik informacji zawartej w

hormonie połączonym z receptorem btonowym.

Cykliczny AMP aktywuje w komórce już istniejace w

niej enzymy.

Miejsca powstawania hormonów

Ze względu na miejsce powstawania wyróżniamy

następujące grupy horrnonów:

1. Hormony wytwarzane w gruczołach wewnątrzwydzielniczych (dokrewnych), których wydzielina

przenika bezpośrednio do krwi i jest przez nia roznoszona niekiedy na duże odległości. Gruczołami

dokrewnymi są np. tarczyca czy przysadka mózgo wa.

2. Hormony tkankowe, produkowane przez grupy

wyspecjalizowanych komórek, ale umiejscowione w

narzadach o innej funkcji. Ich działanie ma zwykle

mniej rozległy (niż hormonów wytwarzanych w gruczołach) zasięg, np. hormony produkowane przez

komórki znajdujące się w śluzówce przewodu pokarmowego regulują wydzielanie w nim soków trawiennych.

3. Neurohormony i przekaźniki nerwowe, czyli substancje chemiczne produkowane w komórkach nerwowych. Rola przekaźników nerwowych (acetylocholiny) polega na przenoszeniu pobudzenia między dwiema komórkami nerwowymi (synapsa) lub między

zakończeniem neuronu ruchowego a efektorem. Natomiast neurohormony będące również wydzielinami

komórek nerwowych, są przekazywane do krwi, z

którą przedostają się do bardziej odległych komórek i

narzadów docelowych. Neurohormonami są hormony

podwzgórzowe.

4. Prostaglandyny, zaliczane do hormonów, ale produkowane przez większość tkanek organizmu zwierzęcego. Są to pochodne kwasów tłuszczowych wytwarzane w minimalnych ilościach i podlegajace bardzo

szybkiej degradacji. Wywołują one liczne efekty biologiczne, np: wywołują skurcze mięśni gładkich macicy,

wpływają na stan naczyń krwionośnych i ciśnienie

krwi, na czynności wydzielnicze gruczołów, na przekaźnictwo nerwowe, na krzepliwość krwi itp. Swoje

różnorodne skutki prostaglandyny wywierają przypuszczalnie za pośrednictwem pobudzania lub hamowania cyklazy adenylanowej. Moga zatem powodować w

komórce podwyższanie lub zmniejszanie ilości drugiego przekaźnika informacji, jakim jest cAMP. W ten

sposób prostaglandyny mogą również modyfikować

dziatanie innych hormonów.

Prócz hormonów o różnej budowie i pochodzeniu,

działających wewnątrz produkującego je organizmu,

istnieja także feromony, substancje wydzielane w

niezmiernie małych ilościach poza organizm. Feromony są zazwyczaj rozpoznawane przez osobniki tego

samego gatunku i służą np. do przyciagania partnerów

seksualnych, zaznaczania własnego terytorium itp.

Dotychczas rolę feromonów najlepiej poznano u owadów, u których spełniaja ważną rolę w regulacji życia

we wspólnotach.

Struktura układu hormonalnego

Gruczoły dokrewne, w większości nie powizane ze

sobą anatomicznie, pozostają jednak w tączności za

pośrednictwem krwi, tworzac układ hormonalny.

Układ ten tworzą: przysadka mózgowa, tarczyca,

przytarczyce, nadnercza, część wewnątrzwydzielnicza trzustki i gonad: jajników i jąder, oraz u

ssaków łożysko w czasie ciąży. Nadrzędnym gruczołem dokrewnym jest przysadka mózgowa, połączona z

podwzgórzem. Produkuje ona tzw. hormony tropowe,

sterujące wydzielaniem hormonów przez inne gruczoły dokrewne, sama zaś pozostaje pod nadrzędna

kontrolą neurohormonów podwzgórzowych (rys.

4.71 /.

Niektóre zakończenia komórek neurosekrecyjnych podwzgórza bezpośrednio docierają do tylnego

(nerwowego) płata przysadki mózgowej. W ten sposób

neurohormony wytwarzane w podwzgórzu są przechowywane w tylnym płacie przysadki mózgowej.

Hormonami tymi są wazopresyna (wazotocyna u kręgowców niższych) i oksytocyna.

Neurohormony wytwarzane w innych neuronach

podwzgórza przekazywane sa do układu krótkich

naczyń krwionośnych, tzw. układu wrotnego przysadki

mózgowej, i docieraja nimi do jej przedniego płata. Sa

to hormony stymulujące lub hamujące uwalianie

hormonów tropowych przysadki mózgowej /tab.

4.17).

Narzadami docelowymi hormonów przedniego

płata przysadki w większości przypadków są pozostałe

gruczoły dokrewne, których funkcjonowanie zależy od

obecności hormonów tropowych przysadki. Wskazuje

to na nadrzędną rolę przysadki mózgowej w układzie

dokrewnym (tab. 4.18). Istnieją jednak gruczoły

dokrewne, których działanie nie podlega kontroli ze

strony przysadki /trzustka, przytarczyce).

Gruczoły dokrewne, zarówno te, które pozostają

pod kontrolą przysadki mózgowej, jak i działajace

niezależnie od niej, wydzielają hormony rozprowadzane przez krew po całym organizmie. Hormony te

przenoszone sa najczęściej w postaci połączeń z

obecnymi w osoczu białkami, pełniącymi funkcje nośników. Wydzieliny tych gruczołów oraz charakterystykę ich dziatania obwodowego przedstawiono w

tabelach, zachowując podział uwzględniajcy ich

naturę chemiczną

Regvlacja wydzielania hormonów

Ilość hormonu znajdującego się w danym momencie w

krwi zależy od tempa jego syntezy i uwalniania oraz

degradacji. Niektóre hormony podlegaj inaktywacji w

komórkach docelowych, inne sa w nich aktywowane.

Większość hormonów jest zamieniana w watrobie w

! nieczynne pochodne, wydalane wraz z moczem. Hor mony są regulatorami reakcji metabolicznych, ich

wydzielanie musi być więc bardzo precyzyjnie stero! wane. i Optymalne funkcjonowanie komórek i.tkanek

i możliwe jest jedynie w optymalnym środowisku

wewnętrznym. Zmiany tego środowiska musza być

odbierane przez nadrzędny ośrodek integracyjny,

który dokonuje analizy tych zmian i wysyła polecenia

mogące spowodować wyrównanie odchyleń od stanu

optymalnego. Ośrodkiem takim jest podwzgórze,

otrzymujące informacje zarówno z układu nerwowego,

jak i przez krew.

Rodzaj informacji wysytanej zależy od tego, jakie

informacje dotarły do podwzgórza. Głównym sposobem regulacji aktywności układów biologicznych jest

ujemne sprzężenie zwrotne. Oznacza to, że efekt

danej reakcji (lub ich ciągu) oddziałuje hamująco na

wywołujcą go przyczynę. Działanie systemu ujemnego sprzężenia zwrotnego jest wyrazem tendencji do

przywracania odpowiedniego stanu fizjologicznego.

Czasami ma miejsce dodatnie sprzężenie zwrotne, w

którym efekt reakcji działa na przyczynę aktywująco,

np. aktywacja układu krzepnięcia krwi.

Dzięki ujemnemu sprzężeniu zwrotnemu ilość hormonów uwalnianych na poszczególnych poziomach

układu dokrewnego podlega bardzo precyzyjnej regulacji (rys. 4.72). Wzrost stężenia hormonów podwzgórzowych w

krwi dopływającej do przedniego płata przysadki

powoduje zwiększone wytwarzanie przez przysadkę

odpowiednich hormonów tropowych. Hormony tropowe, docierając do docelowych gruczołów dokrewnych,

stymulują syntezę i uwalnianie ich wydzielin do krwi.

Podwyższony we krwi poziom hormonów wydzielanych przez gruczoły dokrewne wpływa hamujaco na

uwalnianie hormonów podwzgórzowych. Skutkiem

tego spada poziom hormonów tropowych przysadki, a

w dalszej kolejności ilość hormonów w krwi. W ten

sposób zamyka się długa pętla ujemnego sprzężenia

zwrotnego.

Hormony tropowe przysadki docieraja wraz z

krwią także do podwzgórza. Wzrost ich stężenia

powoduje zmniejszenie ilości podwzgórzowych hormonów uwalniających, wydzielanych do krażenia

wrotnego przysadki. Taką regulację określa się jako

krótką pętlę ujemnego sprzężenia zwrotnego.

Sama ilość hormonów uwalniających także reguluje swe własne wydzielanie. Jest to ultrakrótka pętla

ujemnego sprzężenia zwrotnego.

Dzięki takim poziomom regulacji, w prawidłowo

funkcjonujacym organizmie, ilość wydzielanych w

danym momencie hormonów ściśle odpowiada rzeczywistym potrzebom organizmu. Istnieje także

mechanizm ujemnego sprzężenia zwrotnego regulujący wydzielanie niektórych hormonów bez pośrednictwa nadrzędnych gruczołów dokrewnych. Tak odbywa

się regulacja poziomu glukozy w krwi przez insulinę i

glukagon oraz poziomu wapnia przez parathormon i

kalcytoninę (rys. 4.73).

Wzrost stężenia glukozy w krwi stymuluje wydzielanie insuliny przez wewnątrzwydzielniczą część trzustki. Insulina ułatwia przenikanie glukozy z krwi do

komórek, w wyniku czego poziom glukozy w krwi

spada. Obniżony poziom glukozy w krwi powoduje

zahamowanie dalszej sekrecji insuliny przez trzustkę.

Hormonalna regulacja procesów życiowych roślin

Po zapoznaniu się z precyzyjnym mechanizmem koordynujacym przebieg procesów życiowych u zwierzat

nasuwa się pytanie, w jaki sposób u roślin, nie mających systemu nerwowego, koordynowane są poszczególne czynności fizjologiczne -tak precyzyjnie, że

możliwy jest harmonijny przebieg wszystkich, złożonych procesów życiowych.

Porównujac przebieg procesów życiowych u roślin i zwierzat od wielu lat podejrzewano, że u roślin

muszą występować jakieś substancje uczestniczace w

regulacji tych procesów. Substancje takie wykryto w

trzydziestych latach bieżacego stulecia i nazwano je w

pierwszym okresie substancjami wzrostowymi, później regulatorami wzrostu i rozwoju, gdyż wykryto je w

badaniach dotyczacych wzrostu i rozwoju roślin. W

ostatnich latach coraz częściej nazywamy je fitohormonami, czyli hormonami roślinnymi, podkreślając

analogię funkcji tych substancji do hormonów zwierzęcych. Obecnie znamy już co najmniej cztery grupy

fitohormonów o bardzo zróżnicowanej budowie chemicznej i funkcjach. Są to: auksyny, gibereliny, cytokininy i inhibitory wielu procesów, głównie wzrostu:

kwas abscysynowy i etylen. Substancje te sa u wielu

roślin syntetyzowane w różnych organach rośliny. Na

przykład auksyny są syntetyzowane głównie w wierzchołkach wzrostu, ale powstają również w owocach i

nasionach. Cytokininy i gibereliny są produkowane

głównie w korzeniach; organy generatywne maja jednak również zdolność do ich syntezy. Cechą upodabniając funkcjonowanie fitohormonów do hormonów

zwierzęcych jest ich bardzo duża aktywność, powodująca, że ich niewyobrażalnie mate ilości regulują wiele

procesów.

W ostatnich latach prowadzi się badania nad

mechanizmem i lokalizacja działania fitohormonów w

komórkach roślinnych. Przypuszcza się, że moga one

uczestniczyć w regulacji biosyntezy różnorodnych

białek, w tym również białek enzymatycznych, a stad

bezpośrednio mogą sprawować swego rodzaju kontrolę nad

rnetabolizmem rośliny, na co istnieje obecnie

już dość dużo dowodów doświadczalnych. W literaturze można znaleźć przeróżne hipotezy wyjaśniające,

jak fitohormony regulują fotosyntezę, transport jej

produktów, gospodarkę wodną, ze szczególnym

uwzględnieniem ruchu aparatów szparkowych, i wiele

innych procesów. Rolę fitohormonów w procesach

wzrostu i rozwoju oraz w ruchach roślin opisano w

następnych rozdziałach.

Ruchy roślin

Oprócz reakcji spowodowanych działaniem długotrwałych bodźców termicznych lub fotoperiodycznych

rośliny pr2ejawiają jeszcze innego typu wrażliwość.

Roślina jest w stanie wykonywać bardzo szybko

różnorodne ruchy. Pod mikroskopem nietrudno jest

zaobserwować ruchy cytoplazmy i chloroplastów.

Gołym okiem można zauważyć zmiany położenia liści,

otwieranie i zamykanie kwiatów, ruchy pręcików; dość

wspomnieć przysłowiową wrażliwość mimozy, która

na dotyk lub inne bodźce mechaniczne reaguje natychmiastowym sktadaniem listków (rys. 4.74/.

Ruchy roślin dzielimy na tropizmy i nastie jeśli

jako kryterium podziału przyjmiemy charakter bodźca.

Jeśli natomiast podstawą podziału będzie mechanizm

decydujący o zmianach położenia poszczególnych

organów, to dzielimy je na ruchy turgorowe i wzrostowe.

Tropizmy. Są to ruchy wzrostowe, uwarunkowane działaniem różnych bodźców, np. jednostronnym oświetleniem, powodującym wygięcie pędu rośliny w kierunku światta-fototropi2m lub przyciąganiem ziemskim - geotropizm. Obecność rozpuszczaInych substancji chemicznych w środowisku np. w

glebie, powoduje wzrost korzeni w kierunku bodźca

lub w kierunku przeciwnym - chemotropizm.

Przy wszystkich ruchach tropicznych wygięcie

organów jest spowodowane nierównomiernym

wzrostem komórek z dwóch stron pędu lub korzenia;

przyczyną jest nierównomierne rozmieszczenie auksyn - hormonów regulujących wzrost w tych organach. Bardziej oświetlona strona pędu rośnie mniej

intensywnie, gdyż w tej części jest mniej aktywnych

stymulatorów wzrostu - auksyn, co ilustruje rys. 4.75.

Przyciąganie ziernskie, powodujące geotropizm, działa

również na asymetryczne rozmies2czenie auksyn oraz

inhibitora wzrostu - ABA (kwasu abscysynowego/, co

w konsekwencji prowadzi do wygięcia korzenia ku

dołowi - geotropizm dodatni i do pionowego wzrostu

pędów - geotropizm ujemny.

Nastie. Do tej grupy ruchów zaliczyć należy

wspomniane wcześniej gwałtowne ruchy liści (np.

mimozy/, zwane sejsmonastiami, uwarunkowane

szybko następującymi zmianami turgoru w komórkach - poduszeczkach, znajdujących się u nasady liścia (rys. 4.74). Podrażnienie mechaniczne górnego

liścia mimozy powoduje składanie się jego listków i

zwisanie złożonego liścia ku dołowi. Bodziec przenosi

się następnie do liścia niżej położonego. Jeśli bodziec

był dostatecznie silny, to w ciagu kilku sekund dochodzi do reakcji ruchowej liści na całej roślinie. Mimoza

podobnie reaguje również na bodźce chemiczne i

fizyczne, np. na gwałtowne zmiany oświetlenia lub

temperatury.

Mimoza wykonuje też bardzo charakterystyczne

ruchy senne, czyli nyktinastyczne. Pod wieczór, ale

jeszcze przed zapadnięciem zmroku, stula wszystkie

liście jak po mechanicznym podrażnieniu. Podobną

zmianę położenia młodocianych liści obserwuje się

przed nocą u fasoli /rys. 4.76). Mechanizm ruchów

sennych nie jest jeszcze w pełni wyjaśniony. Sa one

spowodowane zmianami w komórkach umieszczonych u nasady liści. Bodźcem jest zespół czynników

towarzyszacych nadchodzacej nocy: zmiany natężenia

oświetlenia, wilgotności i temperatury, a być może i

innych czynników.

Inny typ nastii - to otwieranie się i zamykanie

kwiatów, np. mniszka, podbiału, tulipanów. Są one

również wynikiem zmian wilgotności i temperatury

powietrza. W dni pochmurne kwiaty ich są stulońe, a w

pełnym słońcu - otwarte. Jest to uwarunkowane nierównomiernym wzrostem górnej i dolnej części płatków korony. Biologiczne znaczenie tego typu ruchów

wiąże się z przystosowaniem do zapylania przez owady.

W kwiatach berberysu podrażnienie mechaniczne

nitki pręcika powoduje gwałtowne jej unoszenie się;

wprawiony w ruch pylnik dotykajac znamienia słupka

powoduje jego zapylenie, a w konsekwencji zapłodnienie.

Taksje. Bakterie, glony, sinice i śfuzowe wykonują

bardzo szybkie ruchy. Bodźcem może być światto, brak

tlenu w podłożu lub obecność różnych substancji

chemicznych, powodujących przyciąganie tych organizmów -

chemotaksje dodatnie lub ich gwałtowna

ucieczkę od trucizn i innych szkodliwych związków - chemotaksje ujemne.

---