Funkcjonowanie układu nerwowego hormonalnego
Zwierzęta żyja w stale zmieniającym się środowisku
zewnętrznym. Zmiany te dotyczą: długości okresów
światła i ciemności (dzień i noc), temperatury, wilgotności, dostępności
pokarmu, obecności kryjówek, istniejących zagrożeń, partnerów seksualnych itp. W
organizmie zwierzęcia muszą istnieć zarówno mechanizmy
umożliwiające percepcję (odbiórtych zmian
przez zwierzęta, jak i dostosowywanie jego reakcji do
aktualnego stanu środowiska zewnętrznego. Reakcje
te umożliwiają odpowiedź na zmienione warunki
zewnętrzne, a jednocześnie utrzymują środowisko
wewnętrzne we względnej stałości. Niezbędne są więc
również mechanizmy analizy środowiska wewnętrznego i stałe czuwanie nad
granicami, wjakich moga się
dokonywać jego zmiany.
Świat zewnętrzny i środowisko wewnętrzne są
bowiem bezustannym źródłem sygnałów i informacji
dla organizmów. Informacje te odbierane są przez
specjalne narządy, zwane receptorami, a sygnały,
które środowisko przekazuje receptorom, noszą
nazwę bodźców.
Informacje zawarte w bodźcach sa odbierane i
przetwarzane przez receptory w taki sposób, że stają
się zrozumiałe dla ośrodkowego układu nerwowego.
Funkcja tego układu jest analiza i integracja informacji
doń docierających oraz koordynacja czynności narządów reagujących na bodźce,
czyli efektorów. Funkcję
tę ośrodkowy układ nerwowy spełnia za pośrednictwem obwodowego układu nerwowego
i układu hormonalnego.
Działanie układu nerwowego i hormonalnego
Przekazywanie informacji w układzie nerwowym
odbywa się wzdłuż morfologicznie wyodrębnionych
szlaków utworzonych przez komórki nerwowe majace
liczne wypustki. Przekazywanie to jest serią impulsów
elektrycznych i zachodzi bardzo szybko /ok.100 m/s).
W miejscach wzajemnego kontaktu komórek nerwowych impulsy elektryczne są
zamieniane na przekaźniki /mediatory) chemiczne, podobnie jak na styku
komórek nerwowych z efektorowymi. Przekazywanie
informacji w układzie nerwowym jest zatem szybkie i
skierowane do ściśle określonego efektora.
Hormony są to substancje produkowane przez
wyspecjalizowane narządy (gruczoły dokrewne) lub
grupy komórek, skąd uwalniane są bezpośrednio do
krwi, która roznosi je do komórek docelowych, niejednokrotnie znacznie
oddalonych od miejsca wytwarzania tych substancji. Komórki docelowe znajduja się
najczęściej poza uktadem krążenia, toteż docierajace
do nich hormony muszą przeniknać przez śródbłonek
naczyń krwionośnych i przestrzeń międzykomórkową.
Jako przekaźniki informacji hormony są uwalniane w
bardzo niewielkich ilościach. Informacje przenoszone
przez hormony dotyczą tempa odpowiednich reakcji
metabolicznych w komórkach docelowych. Dlatego
też przenoszenie informacji tą droga jest powolniejsze
i nie jest tak ściśle ukierunkowane jak w układzie
nerwowym, a wywołane reakcje trwają dłużej. Hormony docierają bowiem do ogromnej
ilości komórek,
ale nie każda z nich odbiera informację przeniesioną
przez hormon. Odbiórten zależy od obecności w błonie
lub cytoplazmie komórki docelowej receptorów dla
poszczególnych hormonów. Dlatego jeden hormon
może wywoływać bardzo wiele różnorodnych efektów
w różnych miejscach organizmu.
Innym czynnikiem różniącym działanie układu
nerwowego i hormonalnego jest czas trwania wywołanych przez te układy reakcji.
Efekt wywołany pobudzeniem komórki nerwowej kończy się z chwila jej
powrotu do stanu spoczynkowego. Kolejna reakcja,
np. skurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego, jest
wywołana przez ponowną serię impulsów elektrycznych, przekazywanych drogą
nerwową natomiast
efekty działania hormonów mogą trwać od kilkunastu
sekund aż do wielu dni. Niektóre hormony po uwolnieniu do krwi utrzymują się w
niej długo, a w miejscu
docelowym często wywołują trwałą reakcję. Reakcją
taką są zmiany w metabolizmie komórek docelowych,
zmiany przepuszczalności błon komórkowych lub
stanu skurczu mięśni. Zmiany te dokonują się przez
wpływ hormonów na aktywność enzymów.
Hormony określa się jako przenośniki informacji
działajace wolńo, ale długotrwale. Natomiast informacje
przekazywane przez komórki nerwowe rozchodza
się szybko.
Przekazywanie informacji w układzie nerwowym
Anatomićzną jednostka układu nerwowego jest
neuron, czyli komórka nerwowa. Jest ona pobudliwa,
to znaczy reaguje na działający na nią bodziec. Reakcja
ta. następuje jednak dopiero wówczas, gdy działajacy
bodziec osiągnie odpowiednią siłę. Najsłabszy bodziec
wywołujący reakcję danej komórki nerwowej nosi:
nazwę bodźca progowego. Pod jego wpływem następuje pobudzenie komórki nerwowej,
czyli wyzwolenie
jej potencjału czynnościowego (impuls nerwowy).
Powstanie tego potencjału polega na gwałtownej
zmianie ładunków elektrycznych po obu stronach
/wewnątrz i na zewnatrz) błony neuronu (depolaryza=
cja), wywołanej przemieszczeniem się jonów Na+ i IC.
Szczegółowe informacje dotyczące budowy neuronu i
mechanizmu powstawania potencjału czynnościowego znajdują się w rozdziale
2.4.2.5.
Zadaniem neuronu jest zatem odebranie informacji zawartej w bodźcu,
przetożenie jej na "język"
zrozumiały dla tych komórek, do których jest następnie:
przekazywana. W języku tym, będącym językiem
potencjału czynnościowego, musi być także zawarta=
informacja o sile działającego bodźca. Skoro wielkość
potencjału czynnościowegojest dla danego neuronuw.
określonych warunkach zawsze taka sama, to informa~
cję o sile bodźca zawiera częstotliwość pojawiania si
potencjałów czynnościowych. Reasumując: odpowie-=
dzią na bodziec progowy, lub silniejszy od niego, jest
przepływ przez neuron serii potencjałów czynnościowych równych co do wartości,
lecz o częstotliwości
proporcjonalnej do siły pobudzenia.
Fala potencjałów czynnościowych przebiega
przez neuron w jednym kierunku: od dendrytów, przez
ciało komórki aż do zakończeń jego wypustki osio=
wej - aksonu. Jednakże komórki nerwowe nie przylegają ściśle do siebie, toteż
impuls nerwowy nie może
być przekazany bezpośrednio do sąsiedniego neuronu. 1
Miejsce przekazywania pobudzenia z aksonu jednej
komórki nerwowej na dendryty, ciało komórki lub
akson drugiego neuronu nosi nazwę synapsy. W tym
miejscu następuje zmiana sposobu przekazywania
informacji - z elektrycznej na chemiczna /rys. 4.62.
Błony kontaktujących się komórek nerwowych sa
rozdzielone szczeliną synaptyczną, przez która informacja przenoszona jest przez
mediator, czyli przekaźnik synaptyczny. Zakończenie aksonu, przez który
przebiegał
potencjał czynnościowy, nosi nazwę błony presynaptycznej. Wydzielane są w niej
porcje mediatora (np.
acetylocholiny), które przez szczelinę dyfundują do
błony postsynaptycznej, należącej do drugiego
neuronu. W btonie tej znajdują się receptory zdolne do
przyłączenia cząsteczek przekaźnika. Ilość mediatora
wydzielana do szczeliny synaptycznej jest proporcjonalna do częstotliwości
impulsów nerwowych, które
spowodowały jego uwolnienie. A zatem informacja,
która dotarła do błony presynaptycznej, jest przekazywana dalej w takiej samej
ilości. Ponieważ cząsteczki
mediatora znajdują się w pobliżu błony presynaptycznej, a jego receptory są
zlokalizowane jedynie w błonie
postsynaptycznej - przekazywanie informacji przez
szczelinę synaptyczną jest zawsze jednokierunkowe:
od błony presynaptycznej do postsynaptycznej. W
błonie postsynaptycznej cząsteczki mediatora połączone z receptorem powodują
powstanie serii potencjałów czynnościowych, których częstotliwość jest
znowu proporcjonalna do ilości mediatora.
Bywa, że mediator nie wywołuje w błonie postsynaptycznej pobudzenia, a
informacja wygasa i nie
zostaje przekazana do następnych komórek nerwowych. Taką synapsę nazywamy
hamujacą.
Funkcjonowanie układu nerwowego
System nerwowy można podzielić na ośrodkowy
układ nerwowy, obejmujący mózg i rdzeń kręgowy,
oraz obwodowy układ nerwowy, utworzony przez
nerwy. Nerwy są to skupienia wypustek różnych
neuronów, otoczone wspólną osłonką łacznotkankową. Nerwy łączą mózg (nerwy
czaszkowe) i rdzeń
kręgowy /nerwy rdzeniowe) z receptorami i efektorami.
Receptorami są narządy zmysłów /wzroku, słuchu, węchu, dotyku, smaku) i
pojedyncze komórki
czuciowe, rozmieszczone zarówno na powierzchni
ciała, jak i wewnątrz narządów. Zadaniem receptorów
jest odbieranie informacji płynącej z zewnątrz oraz ze
środowiska wewnętrznego organizmu i przetwarzania
jej na język układu nerwowego - potencjał czynnościowy komórek nerwowych.
Efektorami są mięśnie i gruczoły. Odpowiedzią na
pobudzenie efektorów jest skurcz mięśni lub wydzielanie przez gruczoły. Droga,
jaką pobudzenie, czyli
impuls nerwowy, musi przebyć od receptora do efektora, nosi nazwę łuku
odruchowego.
Łuk odruchowy
Łuk odruchowy jest elementem funkcjonalnym układu
nerwowego. Jego częściami składowymi są: receptor,
droga czuciowa, czyli dośrodkowa, ośrodek /neurony
leżące w ośrodkowym układzie nerwowym), droga
ruchowa, czyli odśrodkowa, i efektor. Sposób funkcjonowania łuku odruchowego
wyraźnie dowodzi integracyjnej i koordynacyjnej funkcji układu nerwowego
/rys. 4.63).
Receptory są to struktury wyspecjalizowane w
odbieraniu bodźców, czyli zmian środowiska zewnętrznego i wewnętrznego będących
źródłem informacji.
Bodźcami są tylko te zmiany środowiska, które zachodzą z
odpowiednią siłą i trwają wystarczająco długo,
aby w receptorze wyzwolić potencjał czynnościowy.
Bodźcami są np. dźwięki o określonej częstotliwości,
światło, temperatura, zawartość tlenu w krwi, stopień
rozciągnięcia mięśni itp. Struktura receptorów sprawia, że maja one zdolność
przeksztatcania różnych
rodzajów energii /mechanicznej, chemicznej, cieplnej)
w potencjał czynnościowy. Istnieje specjalizacja
receptorów polegająca na tym, że określony typ komórek czuciowych tworzących
dany receptor reaguje
najszybciej na odpowiedni rodzaj energii bodźca. Są to
bodźce adekwatne, np. światło dla receptorów siatkówki oka. Wszystkie receptory
mogą być jednakże
pobudzane przez bodźce nieadekwatne, jeśli działają
z dużą siłą, np. odpowiednio silny nacisk na gałkę
oczną może wywołać wrażenie światła.
Zmiany wywołane przez bodziec zostają w receptorze przekształcone w serię
potencjałów czynnościowych, przekazywanych do neuronu czuciowego. W ich
częstotliwości zawarta jest informacja o sile bodźca,
który działał na receptor. Ilość receptorów połączonych z jednym neuronem
czuciowym jest różna,
zależna od ilości rozgałęzień włókna dośrodkowego.
Receptory połączone z rozgałęzieniami jednego
neuronu czuciowego tworzą z nim jednostkę czuciową. Pobudzenie jakiegokolwiek
receptora należącego
do danej jednostki czuciowej kieruje informację tylko
na tę jedną, określoną drogę dośrodkowa.
Aksony włókien czuciowych rozgałęziają się tworząc synapsy z ciałami różnych
komórek, leżących w
ośrodkowym układzie nerwowym. Najprostszym łukiem odruchowym - jest łuk (odruch)
monosynaptyczny. W takim odruchu następuje na synapsie przekazanie informacji
bezpośrednio z aksonu komórki czuciowej do ciała komórki ruchowej, której akson
kończy się
na efektorze. tuki odruchowe są jednak najczęściej
wielosynaptyczne, co oznacza, że między neuronem
czuciowym a ruchowymwystępuje jeden lub kilka
neuronów pośredniczących, a każde połączenie między neuronami dokonuje się za
pośrednictwem synapsy. W każdej z nich następuje, omówiona wcześniej,
zamiana potencjału czynnościowego na mediator,
pokonujący szczelinę synaptyczną i ponowne wytworzenie potencjału czynnościowego
w błonie postsynaptycznej. W związku z tym pojawia się pewne
opóźnienie w przekazywaniu informacji, ponieważ
szybkość, z jaką potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się (zjawisko
elektryczne), jest znacznie większa od
tempa zmian chemicznych zachodzących w synapsie.
Szybkość, z jaką pobudzenie przebiega od receptora
do efektora, zależy zatem od ilości synaps w łuku
odruchowym.
Ośrodki nerwowe
Skupienia ciał neuronów w ośrodkowym układzie
nerwowym, zawiadujące określoną funkcją, nosza
nazwę ośrodków nerwowych. Obecność synaps w
ośrodkach ma ogromne znaczenie dla ukierunkowania
przebiegu pobudzenia. Aksony komórek dośrodkowych rozgałęziają się wielokrotnie
i tworzą synapsy z
błonami postsynaptycznymi różnych komórek. Zjawisko to nazywamy dywergencją.
Błona postsynaptyczna natomiast skupia na sobie zakończenia różnych
komórek-jest to konwergencja. Dzięki tym zjawiskom, zachodzącym na synapsach w
ośrodkach nerwowych, informacja przekazywana w łuku odruchowym może być
odpowiednio skupiona lub wysyłana w
różnych kierunkach. Niektóre synapsy mogą hamować, czyli wygaszać pobudzenie, co
jest jednym z
warunków sprawnego funkcjonowania układu nerwowego (na przykład podczas
pobudzenia mięśni zginaczy kończyn następuje jednoczesne zahamowanie
czynności antagonistycznych mięśni prostowników- i dopiero wówezas możliwe staje
się wykonanie
określonego ruchu).
Ośrodki odruchowe znajdują się w rdzeniu kręgowym i są ułożone odcinkowo. Od
każdego odcinka
odchodzi nerw rdzeniowy, dzielący się w pobliżu
rdzenia na korzeń grzbietowy i brzuszny. Korzeniem
grzbietowym wchodzą do ośrodków rdzeniowych
włókna dośrodkowe, czyli czuciowe, przenoszące
informacje pochodzące zarówno od receptorów znajdujących się na powierzchni
ciała (na przykład w
skórze), jak i z narządów wewnętrznych. Przez korzeń
brzuszny ośrodki rdzeniowe opuszczają wtókna
odśrodkowe, czyli ruchowe: somatyczne - prowadzące do mięśni poprzecznie
prążkowanych, i autonomic2ne - dochodzące do serca, mięśni gładkich i gruczołów.
Ośrodki odruchowe rdzenia kręgowego połączone są między sobą drogami własnymi
rdzenia,
przekazującymi pobudzenie między ośrodkami, co ma
szczególne znaczenie dla koordynacji ruchów kończyn
(rys. 4.64).
Informacja docierająca do ośrodkowego układu
nerwowego w rdzeniu kręgowym zostaje przekazana
nie tylko do neuronów ruchowych: aksony neuronów
czuciowych tworza synapsy także z neuronami dróg
wstępujących, przekazujących informację do wyższych pięter ośrodkowego układu
nerwowego, z
korą mózgową włcznie. Drogami wstępującymi
informacja dociera do odpowiednich ośrodków, którymi sa skupienia ciał komórek
nerwowych mózgu. W
ośrodkach tych informacja podlega analizie wyższego
rzędu i drogami zstępującymi jest kierowana ponownie do właściwych dla danego
odruchu ośrodków
rdzeniowych, a stamtąd do efektorów (rys. 4.65). W
ten sposób zostaje odebrane wrażenie, na przykład
smaku, dotyku czy bólu, pojawiające się z pewnym
opóźnieniem w stosunku do reakcji odruchowej,
zachodzącej bez udziału świadomości. U wyższych
kręgowców, w tym przede wszystkim u człowieka, ma
również miejsce świadoma interpretacja, będąca
wyrazem najbardziej złożonej działalności mózgu,
dotyczącej na przykład podejmowania decyzji, uczenia
się itp.
Drogi odśrodkowe
Neurony odśrodkowe, czyli ruchowe, przekazują
pobudzenia do efektorów zlokalizowanych w catym
ciele zwierzęcia. W zależności od typu unerwionego
efektora można wyróżnić dwa rodzaje neuronów
ruchowych: somatyczne i autonomiczne.
Neurony ruchowe somatyczne unerwiają mięśnie szkieletowe (poprzecznie
prążkowane) pokrywające szkielet zwierzęcia. Czynności komórek tworzących
mięśnie szkieletowe uwarunkowane są pobudzeniem nadchodzącym z układu nerwowego.
Dlatego
włókna ruchowe somatyczne kontaktują się swymi
zakończeniami z każda komórka wchodzącą w skład
tych mięśni. Jednostkę motoryczną (ruchową) stanowi neuron ruchowy ze wszystkimi
komórkami
mięśni poprzecznie prążkowanych, do których dochodzą wypustki tego neuronu.
Neurony ruchowe autonomiczne (wegetatywne) unerwiają narzady wewnętrzne:
serce, mięśnie
gładkie tworzące ściany naczyń krwionośnych i trzewi
oraz znajdujące się tam gruczoły. Większość narządów
wewnętrznych jest unerwiona przez dwa rodzaje włókien należących do układu
autonomicznego: współczulne (sympatyczne) i przywspółczulne (parasympatyczne).
Sposób działania tych dwóch składowych układu autonomicznego (rys. 4.66) jest
taki, że ich
pobudzenie wywołuje w unerwianym narządzie efekty
przeciwstawne. Na przykład pobudzenie drogi współczulnej
dochodzacej do serca powoduje zwiększenie
częstotliwości jego skurczów, natomiast pobudzenie
przekazane przez zakończenia przywspółczulne hamuje akcję serca. W
autonomicznych drogach odśrodkowych występują dodatkowe połaczenia synaptyczne,
leżące
poza ośrodkowym układem nerwowym, tzw. zwoje. Z
tego powodu drogę tę stanowią dwa włókna: przedzwojowe i zazwojowe. W układzie
współczulnym
włókna przedzwojowe są krótkie, zwoje leżące w
pobliżu rdzenia kręgowego tworzą tzw. pień współczulny. Włókna zazwojowe są
długie i kończą się we
wszystkich narządach wewnętrznych. Przywspółczulne włókna przedzwojowe są
długie, ich zwoje
znajdują się w pobliżu lub w obrębie unerwianych
narządów wewnętrznych. Włókna zazwojowe przywspółczulne są bardzo krótkie. Na
zakończeniach
przedzwojowych obu części układu autonomicznego
jako mediator synaptyczny uwalniana jest acetylocholina, podobnie jak na
zakończeniach zazwojowych
włókien przywspółczulnych. Mediatorem wydzielajacym się na zakończeniach
zazwojowych włókien
wspótczulnych jest noradrenalina.
Rodzaje odruchów
Odruchy wrodzone, w których rodzaj reakcji zależy od
rodzaju pobudzonego efektora: mięśnia gładkiego,
szkieletowego czy gruczołu, nazwano odruchami bezwarunkowymi. Wywoływane sa one
przez bodźce
bezwarunkowe. W naturalnych warunkach odruchom
tym towarzyszy szereg bodźców obojętnych, to jest
takich, które działajac na różne receptory, nie wywołują
reakcji odruchowych. Zwierzęta wyższe moga nauczyć
się reakcji odruchowych w odpowiedzi na bodźce
dotyehczas obojętne. Takie nabyte odruchy nazywamy warunkowymi. Można je
wywotywać poprzedzając odruch bezwarunkowy działaniem bodźca,
który uprzednio reakcji nie wywoływał. Po wielokrotnym powtarzaniu takiego
oddziatywania bodziec obojętny wywoła taką samą reakcję, jak bodziec
bezwarunkowy. Klasycznym przykładem wytwarzania odruchu warunkowego są
doświadczenia nad wydzielaniem śliny u psów. Odruchem bezwarunkowym jest
wydzielanie śliny przez zwierzę, któremu podano mięso. Jeżeli każdorazowo
podanie psu mięsa będzie
poprzedzane zapaleniem światła lub dźwiękiem
dzwonka (bodźce obojętne), to po wielu powtórzeniach ślina będzie wydzielana już
po zadziałaniu tego
poprzednio obojętnego czynnika. W rezultacie wytworzy się więc odruch warunkowy
/nabyty), który może
po pewnym czasie zaniknąć, jeśli po zastosowaniu
bodźca-ůteraz już warunkowego /dzwonek, światło) - zaprzestanie się podawania
mięsa. Bodziec taki
znów stanie się dla zwierzęcia obojętny.
Odruchy warunkowe sa, jak widać, bardzo ważnym elementem uc2enia się i
zapamiętywania.
Integracyjna rola podwzgórza
Ośrodki nerwowej regulacji czynności narządów
wewnętrznych znajdują się w poszczególnych odcinkach ośrodkowego układu
nerwowego: w rdzeniu
kręgowym, rdzeniu przedłużonym, śródmózgowiu i
międzymózgowiu. W części międzymózgowia zwanej
podwzgórzem mieszczą się ośrodki związane z utrzymaniem homeostazy /czyli
stałości) środowiska
wewnętrznego, a także z zachowaniem się i stanami
emocjonalnymi zwierząt. Informacje o stanie środowiska wewnętrznego organizmu
docieraja do podwzgórza dwiema drogami - nerwową i hormonalną. Podobnie dwiema
drogami są wydawane przez podwzgórze polecenia. W ośrodkach podwzgórzowych
dokonuje
się analiza informacji do nich dochodzących i wydawanie poleceń, których
skutkiem jest przywrócenie
homeostazy.
Od receptorów do podwzgórza informacje docierają nerwowymi drogami
dośrodkowymi. Poprzez
autonomiczne drogi odśrodkowe uruchamiane zostają
mechanizmy nerwowe regulujące czynności narządów
wewnętrznych. W podwzgórzu znajdują się też
komórki wrażliwe bezpośrednio na poziom poszczególnych hormonów w krwi, a także
na zmiany jej
składu, np. zawartości wody, poziomu glukozy itp.
Występują w nim także skupienia wyspecjalizowanych komórek neurosekrecyjnych
syntetyzujących i
wydzielającYch hormony do krwi. W ciałach tych
komórek syntetyzowane są hormony, które - połączone z nośnikami białkowymi -
przenoszone są
wzdłuż aksonów do zakończeń nerwowych. Podwzgórze jest połączone drogami
nerwowymi oraz przez
naczynia krwionośne z gruczołem dokrewnym - przysadką mózgową. Stanowi ona
narząd docelowy dla
neurohormonów podwzgórzowych, regulujących za
pośrednictwem hormonów przysadkowych czynność
innych gruczołów dokrewnych.
Kolejnym sposobem integracji procesów regulujących homeostazę są tzw. odruchy
nerwowo-hormonalne. Przykładem takiego odruchu może być wydzielanie oksytocyny w
odpowiedzi na pobudzenie dochodzące do podwzgórza drogą nerwową z receptorów
dotyku znajdujących się w układzie rozrodczym: w
sutkach, macicy, narządach płciowych zewnętrznych
Przekazywanie informacji
w układzie hormonalnym
Jak już powiedziano, hormonami są różne substancje
wytwarzane w organizmie zwierzęcym przez wyspecjalizowane narządy lub grupy
komórek, a wspólną ich
cechą jest to, że transportowane przez krew, docieraja
do odlegtych niekiedy komórek docelowych (efektorowych/, niosąc im informacje o
wymaganym poziomie
metabolizmu.
Natura chemiczna hormonów
Natura chemiczna hormonów jest bardzo zróżnicowana, można jednak wyodrębnić dwa
zasadnicze plany
ich budowy. Istnieją więc hormony, których cząsteczki
są pochodnymi cholesterolu - są to hormony steroidowe (np. hormony płciowe).
Natomiast drugą grupę
stanowią hormony pochodzące od aminokwasów.
Hormony będące pochodnymi aminokwasów mogą
być: przekształconymi cząsteczkami aminokwasów,
(np. tyroksyna - pochodna tyrozynypeptydami (na
przykład neurohormon wazopresyna będący oktapeptydem) i białkami (np.
prolaktyna) powstałymi w
wyniku połączeń aminokwasów
Receptory hormonów
Odebranie informacji przenoszonej przez hormony
zależy od obecności swoistych receptorów hormonów
w komórkach docelowych. Receptory hormonów są to
substancje natury biatkowej rozpoznające i wiążące
niewielkie ilości odpowiednich hormonów. Jeden hormon może wYwoływać bardzo
różne efekty, często
bowiem związanie receptorów komórkowych jednego
hormonu umożliwia reakcję innego hormonu z właściwymi mu
receptorami w tej komórce.
Receptory komórkowe hormonów są zlokalizowane w zewnętrznej btonie
cytoplazmatycznej komórki (błonie komórkowej) lub wjej wnętrzu. Hormony
steroidowe, jako substancje rozpuszczalne w tłuszczach, stosunkowo łatwo
przenikaja przez warstwę
lipidową błony cytoplazmatycznej otaczającej komórkę zwierzęcą. W komórce łącza
się z receptorem
cytoplazmatycznym, wraz z nim docierają do materiału
genetycznego zawartego w jadrze wywierając wpływ
na syntezę białek enzymatycznych (rys. 4.69):
W odróżnieniu od steroidów hormony będące
polipeptydami lub przekształconymi aminokwasami z
reguły nie wnikaja do komórek docelowych, ale wiażą
się z białkowym receptorem znajdującym się w błonie
komórkowej. W wyniku tego związania następuje
aktywacja zawartego w błonie enzymu cyklazy adenylanowej
katalizujacej reakcję przekształcania wysokoenergetycznego związku, ATP, w
pochodną - 3',
5'-cykliczny adenozynomonofosforan, oznaczany
skrótem cAMP (rys. 4.70).
Powstały cAMP tatwo dyfunduje w komórce,
działając jako drugi przenośnik informacji zawartej w
hormonie połączonym z receptorem btonowym.
Cykliczny AMP aktywuje w komórce już istniejace w
niej enzymy.
Miejsca powstawania hormonów
Ze względu na miejsce powstawania wyróżniamy
następujące grupy horrnonów:
1. Hormony wytwarzane w gruczołach wewnątrzwydzielniczych (dokrewnych),
których wydzielina
przenika bezpośrednio do krwi i jest przez nia roznoszona niekiedy na duże
odległości. Gruczołami
dokrewnymi są np. tarczyca czy przysadka mózgo wa.
2. Hormony tkankowe, produkowane przez grupy
wyspecjalizowanych komórek, ale umiejscowione w
narzadach o innej funkcji. Ich działanie ma zwykle
mniej rozległy (niż hormonów wytwarzanych w gruczołach) zasięg, np. hormony
produkowane przez
komórki znajdujące się w śluzówce przewodu pokarmowego regulują wydzielanie w
nim soków trawiennych.
3. Neurohormony i przekaźniki nerwowe, czyli substancje chemiczne produkowane w
komórkach nerwowych. Rola przekaźników nerwowych (acetylocholiny) polega na
przenoszeniu pobudzenia między dwiema komórkami nerwowymi (synapsa) lub między
zakończeniem neuronu ruchowego a efektorem. Natomiast neurohormony będące
również wydzielinami
komórek nerwowych, są przekazywane do krwi, z
którą przedostają się do bardziej odległych komórek i
narzadów docelowych. Neurohormonami są hormony
podwzgórzowe.
4. Prostaglandyny, zaliczane do hormonów, ale produkowane przez większość tkanek
organizmu zwierzęcego. Są to pochodne kwasów tłuszczowych wytwarzane w
minimalnych ilościach i podlegajace bardzo
szybkiej degradacji. Wywołują one liczne efekty biologiczne, np: wywołują
skurcze mięśni gładkich macicy,
wpływają na stan naczyń krwionośnych i ciśnienie
krwi, na czynności wydzielnicze gruczołów, na przekaźnictwo nerwowe, na
krzepliwość krwi itp. Swoje
różnorodne skutki prostaglandyny wywierają przypuszczalnie za pośrednictwem
pobudzania lub hamowania cyklazy adenylanowej. Moga zatem powodować w
komórce podwyższanie lub zmniejszanie ilości drugiego przekaźnika informacji,
jakim jest cAMP. W ten
sposób prostaglandyny mogą również modyfikować
dziatanie innych hormonów.
Prócz hormonów o różnej budowie i pochodzeniu,
działających wewnątrz produkującego je organizmu,
istnieja także feromony, substancje wydzielane w
niezmiernie małych ilościach poza organizm. Feromony są zazwyczaj rozpoznawane
przez osobniki tego
samego gatunku i służą np. do przyciagania partnerów
seksualnych, zaznaczania własnego terytorium itp.
Dotychczas rolę feromonów najlepiej poznano u owadów, u których spełniaja ważną
rolę w regulacji życia
we wspólnotach.
Struktura układu hormonalnego
Gruczoły dokrewne, w większości nie powizane ze
sobą anatomicznie, pozostają jednak w tączności za
pośrednictwem krwi, tworzac układ hormonalny.
Układ ten tworzą: przysadka mózgowa, tarczyca,
przytarczyce, nadnercza, część wewnątrzwydzielnicza trzustki i gonad: jajników i
jąder, oraz u
ssaków łożysko w czasie ciąży. Nadrzędnym gruczołem dokrewnym jest przysadka
mózgowa, połączona z
podwzgórzem. Produkuje ona tzw. hormony tropowe,
sterujące wydzielaniem hormonów przez inne gruczoły dokrewne, sama zaś pozostaje
pod nadrzędna
kontrolą neurohormonów podwzgórzowych (rys.
4.71 /.
Niektóre zakończenia komórek neurosekrecyjnych podwzgórza bezpośrednio
docierają do tylnego
(nerwowego) płata przysadki mózgowej. W ten sposób
neurohormony wytwarzane w podwzgórzu są przechowywane w tylnym płacie przysadki
mózgowej.
Hormonami tymi są wazopresyna (wazotocyna u kręgowców niższych) i oksytocyna.
Neurohormony wytwarzane w innych neuronach
podwzgórza przekazywane sa do układu krótkich
naczyń krwionośnych, tzw. układu wrotnego przysadki
mózgowej, i docieraja nimi do jej przedniego płata. Sa
to hormony stymulujące lub hamujące uwalianie
hormonów tropowych przysadki mózgowej /tab.
4.17).
Narzadami docelowymi hormonów przedniego
płata przysadki w większości przypadków są pozostałe
gruczoły dokrewne, których funkcjonowanie zależy od
obecności hormonów tropowych przysadki. Wskazuje
to na nadrzędną rolę przysadki mózgowej w układzie
dokrewnym (tab. 4.18). Istnieją jednak gruczoły
dokrewne, których działanie nie podlega kontroli ze
strony przysadki /trzustka, przytarczyce).
Gruczoły dokrewne, zarówno te, które pozostają
pod kontrolą przysadki mózgowej, jak i działajace
niezależnie od niej, wydzielają hormony rozprowadzane przez krew po całym
organizmie. Hormony te
przenoszone sa najczęściej w postaci połączeń z
obecnymi w osoczu białkami, pełniącymi funkcje nośników. Wydzieliny tych
gruczołów oraz charakterystykę ich dziatania obwodowego przedstawiono w
tabelach, zachowując podział uwzględniajcy ich
naturę chemiczną
Regvlacja wydzielania hormonów
Ilość hormonu znajdującego się w danym momencie w
krwi zależy od tempa jego syntezy i uwalniania oraz
degradacji. Niektóre hormony podlegaj inaktywacji w
komórkach docelowych, inne sa w nich aktywowane.
Większość hormonów jest zamieniana w watrobie w
! nieczynne pochodne, wydalane wraz z moczem. Hor mony są regulatorami reakcji
metabolicznych, ich
wydzielanie musi być więc bardzo precyzyjnie stero! wane. i Optymalne
funkcjonowanie komórek i.tkanek
i możliwe jest jedynie w optymalnym środowisku
wewnętrznym. Zmiany tego środowiska musza być
odbierane przez nadrzędny ośrodek integracyjny,
który dokonuje analizy tych zmian i wysyła polecenia
mogące spowodować wyrównanie odchyleń od stanu
optymalnego. Ośrodkiem takim jest podwzgórze,
otrzymujące informacje zarówno z układu nerwowego,
jak i przez krew.
Rodzaj informacji wysytanej zależy od tego, jakie
informacje dotarły do podwzgórza. Głównym sposobem regulacji aktywności układów
biologicznych jest
ujemne sprzężenie zwrotne. Oznacza to, że efekt
danej reakcji (lub ich ciągu) oddziałuje hamująco na
wywołujcą go przyczynę. Działanie systemu ujemnego sprzężenia zwrotnego jest
wyrazem tendencji do
przywracania odpowiedniego stanu fizjologicznego.
Czasami ma miejsce dodatnie sprzężenie zwrotne, w
którym efekt reakcji działa na przyczynę aktywująco,
np. aktywacja układu krzepnięcia krwi.
Dzięki ujemnemu sprzężeniu zwrotnemu ilość hormonów uwalnianych na
poszczególnych poziomach
układu dokrewnego podlega bardzo precyzyjnej regulacji (rys. 4.72). Wzrost
stężenia hormonów podwzgórzowych w
krwi dopływającej do przedniego płata przysadki
powoduje zwiększone wytwarzanie przez przysadkę
odpowiednich hormonów tropowych. Hormony tropowe, docierając do docelowych
gruczołów dokrewnych,
stymulują syntezę i uwalnianie ich wydzielin do krwi.
Podwyższony we krwi poziom hormonów wydzielanych przez gruczoły dokrewne wpływa
hamujaco na
uwalnianie hormonów podwzgórzowych. Skutkiem
tego spada poziom hormonów tropowych przysadki, a
w dalszej kolejności ilość hormonów w krwi. W ten
sposób zamyka się długa pętla ujemnego sprzężenia
zwrotnego.
Hormony tropowe przysadki docieraja wraz z
krwią także do podwzgórza. Wzrost ich stężenia
powoduje zmniejszenie ilości podwzgórzowych hormonów uwalniających, wydzielanych
do krażenia
wrotnego przysadki. Taką regulację określa się jako
krótką pętlę ujemnego sprzężenia zwrotnego.
Sama ilość hormonów uwalniających także reguluje swe własne wydzielanie. Jest
to ultrakrótka pętla
ujemnego sprzężenia zwrotnego.
Dzięki takim poziomom regulacji, w prawidłowo
funkcjonujacym organizmie, ilość wydzielanych w
danym momencie hormonów ściśle odpowiada rzeczywistym potrzebom organizmu.
Istnieje także
mechanizm ujemnego sprzężenia zwrotnego regulujący wydzielanie niektórych
hormonów bez pośrednictwa nadrzędnych gruczołów dokrewnych. Tak odbywa
się regulacja poziomu glukozy w krwi przez insulinę i
glukagon oraz poziomu wapnia przez parathormon i
kalcytoninę (rys. 4.73).
Wzrost stężenia glukozy w krwi stymuluje wydzielanie insuliny przez
wewnątrzwydzielniczą część trzustki. Insulina ułatwia przenikanie glukozy z krwi
do
komórek, w wyniku czego poziom glukozy w krwi
spada. Obniżony poziom glukozy w krwi powoduje
zahamowanie dalszej sekrecji insuliny przez trzustkę.
Hormonalna regulacja procesów życiowych roślin
Po zapoznaniu się z precyzyjnym mechanizmem koordynujacym przebieg procesów
życiowych u zwierzat
nasuwa się pytanie, w jaki sposób u roślin, nie mających systemu nerwowego,
koordynowane są poszczególne czynności fizjologiczne -tak precyzyjnie, że
możliwy jest harmonijny przebieg wszystkich, złożonych procesów życiowych.
Porównujac przebieg procesów życiowych u roślin i zwierzat od wielu lat
podejrzewano, że u roślin
muszą występować jakieś substancje uczestniczace w
regulacji tych procesów. Substancje takie wykryto w
trzydziestych latach bieżacego stulecia i nazwano je w
pierwszym okresie substancjami wzrostowymi, później regulatorami wzrostu i
rozwoju, gdyż wykryto je w
badaniach dotyczacych wzrostu i rozwoju roślin. W
ostatnich latach coraz częściej nazywamy je fitohormonami, czyli hormonami
roślinnymi, podkreślając
analogię funkcji tych substancji do hormonów zwierzęcych. Obecnie znamy już co
najmniej cztery grupy
fitohormonów o bardzo zróżnicowanej budowie chemicznej i funkcjach. Są to:
auksyny, gibereliny, cytokininy i inhibitory wielu procesów, głównie wzrostu:
kwas abscysynowy i etylen. Substancje te sa u wielu
roślin syntetyzowane w różnych organach rośliny. Na
przykład auksyny są syntetyzowane głównie w wierzchołkach wzrostu, ale powstają
również w owocach i
nasionach. Cytokininy i gibereliny są produkowane
głównie w korzeniach; organy generatywne maja jednak również zdolność do ich
syntezy. Cechą upodabniając funkcjonowanie fitohormonów do hormonów
zwierzęcych jest ich bardzo duża aktywność, powodująca, że ich niewyobrażalnie
mate ilości regulują wiele
procesów.
W ostatnich latach prowadzi się badania nad
mechanizmem i lokalizacja działania fitohormonów w
komórkach roślinnych. Przypuszcza się, że moga one
uczestniczyć w regulacji biosyntezy różnorodnych
białek, w tym również białek enzymatycznych, a stad
bezpośrednio mogą sprawować swego rodzaju kontrolę nad
rnetabolizmem rośliny, na co istnieje obecnie
już dość dużo dowodów doświadczalnych. W literaturze można znaleźć przeróżne
hipotezy wyjaśniające,
jak fitohormony regulują fotosyntezę, transport jej
produktów, gospodarkę wodną, ze szczególnym
uwzględnieniem ruchu aparatów szparkowych, i wiele
innych procesów. Rolę fitohormonów w procesach
wzrostu i rozwoju oraz w ruchach roślin opisano w
następnych rozdziałach.
Ruchy roślin
Oprócz reakcji spowodowanych działaniem długotrwałych bodźców termicznych lub
fotoperiodycznych
rośliny pr2ejawiają jeszcze innego typu wrażliwość.
Roślina jest w stanie wykonywać bardzo szybko
różnorodne ruchy. Pod mikroskopem nietrudno jest
zaobserwować ruchy cytoplazmy i chloroplastów.
Gołym okiem można zauważyć zmiany położenia liści,
otwieranie i zamykanie kwiatów, ruchy pręcików; dość
wspomnieć przysłowiową wrażliwość mimozy, która
na dotyk lub inne bodźce mechaniczne reaguje natychmiastowym sktadaniem listków
(rys. 4.74/.
Ruchy roślin dzielimy na tropizmy i nastie jeśli
jako kryterium podziału przyjmiemy charakter bodźca.
Jeśli natomiast podstawą podziału będzie mechanizm
decydujący o zmianach położenia poszczególnych
organów, to dzielimy je na ruchy turgorowe i wzrostowe.
Tropizmy. Są to ruchy wzrostowe, uwarunkowane działaniem różnych bodźców, np.
jednostronnym oświetleniem, powodującym wygięcie pędu rośliny w kierunku
światta-fototropi2m lub przyciąganiem ziemskim - geotropizm. Obecność
rozpuszczaInych substancji chemicznych w środowisku np. w
glebie, powoduje wzrost korzeni w kierunku bodźca
lub w kierunku przeciwnym - chemotropizm.
Przy wszystkich ruchach tropicznych wygięcie
organów jest spowodowane nierównomiernym
wzrostem komórek z dwóch stron pędu lub korzenia;
przyczyną jest nierównomierne rozmieszczenie auksyn - hormonów regulujących
wzrost w tych organach. Bardziej oświetlona strona pędu rośnie mniej
intensywnie, gdyż w tej części jest mniej aktywnych
stymulatorów wzrostu - auksyn, co ilustruje rys. 4.75.
Przyciąganie ziernskie, powodujące geotropizm, działa
również na asymetryczne rozmies2czenie auksyn oraz
inhibitora wzrostu - ABA (kwasu abscysynowego/, co
w konsekwencji prowadzi do wygięcia korzenia ku
dołowi - geotropizm dodatni i do pionowego wzrostu
pędów - geotropizm ujemny.
Nastie. Do tej grupy ruchów zaliczyć należy
wspomniane wcześniej gwałtowne ruchy liści (np.
mimozy/, zwane sejsmonastiami, uwarunkowane
szybko następującymi zmianami turgoru w komórkach - poduszeczkach, znajdujących
się u nasady liścia (rys. 4.74). Podrażnienie mechaniczne górnego
liścia mimozy powoduje składanie się jego listków i
zwisanie złożonego liścia ku dołowi. Bodziec przenosi
się następnie do liścia niżej położonego. Jeśli bodziec
był dostatecznie silny, to w ciagu kilku sekund dochodzi do reakcji ruchowej
liści na całej roślinie. Mimoza
podobnie reaguje również na bodźce chemiczne i
fizyczne, np. na gwałtowne zmiany oświetlenia lub
temperatury.
Mimoza wykonuje też bardzo charakterystyczne
ruchy senne, czyli nyktinastyczne. Pod wieczór, ale
jeszcze przed zapadnięciem zmroku, stula wszystkie
liście jak po mechanicznym podrażnieniu. Podobną
zmianę położenia młodocianych liści obserwuje się
przed nocą u fasoli /rys. 4.76). Mechanizm ruchów
sennych nie jest jeszcze w pełni wyjaśniony. Sa one
spowodowane zmianami w komórkach umieszczonych u nasady liści. Bodźcem jest
zespół czynników
towarzyszacych nadchodzacej nocy: zmiany natężenia
oświetlenia, wilgotności i temperatury, a być może i
innych czynników.
Inny typ nastii - to otwieranie się i zamykanie
kwiatów, np. mniszka, podbiału, tulipanów. Są one
również wynikiem zmian wilgotności i temperatury
powietrza. W dni pochmurne kwiaty ich są stulońe, a w
pełnym słońcu - otwarte. Jest to uwarunkowane nierównomiernym wzrostem górnej i
dolnej części płatków korony. Biologiczne znaczenie tego typu ruchów
wiąże się z przystosowaniem do zapylania przez owady.
W kwiatach berberysu podrażnienie mechaniczne
nitki pręcika powoduje gwałtowne jej unoszenie się;
wprawiony w ruch pylnik dotykajac znamienia słupka
powoduje jego zapylenie, a w konsekwencji zapłodnienie.
Taksje. Bakterie, glony, sinice i śfuzowe wykonują
bardzo szybkie ruchy. Bodźcem może być światto, brak
tlenu w podłożu lub obecność różnych substancji
chemicznych, powodujących przyciąganie tych organizmów -
chemotaksje dodatnie lub ich gwałtowna
ucieczkę od trucizn i innych szkodliwych związków - chemotaksje ujemne.