Funkcjonowanie układu nerwowego hormonalnego

Zwierzęta żyją w stale zmieniającym się środowisku zewnętrznym. Zmiany te dotyczą: długości okresów światła i ciemności (dzień i noc), temperatury, wilgotności, dostępności pokarmu, obecności kryjówek, istniejących zagrożeń, partnerów seksualnych itp. W organizmie zwierzęcia muszą istnieć zarówno mechanizmy umożliwiające percepcję (odbiór tych zmian przez zwierzęta, jak i dostosowywanie jego reakcji do aktualnego stanu środowiska zewnętrznego. Reakcje te umożliwiają odpowiedź na zmienione warunki zewnętrzne, a jednocześnie utrzymują środowisko wewnętrzne we względnej stałości. Niezbędne są więc również mechanizmy analizy środowiska wewnętrznego i stałe czuwanie nad granicami, w jakich mogą się dokonywać jego zmiany.

Świat zewnętrzny i środowisko wewnętrzne są bowiem bezustannym źródłem sygnałów i informacji dla organizmów. Informacje te odbierane są przez specjalne narządy, zwane receptorami, a sygnały, które środowisko przekazuje receptorom, noszą nazwę bodźców.

Informacje zawarte w bodźcach są odbierane i przetwarzane przez receptory w taki sposób, że stają się zrozumiałe dla ośrodkowego układu nerwowego.

Funkcja tego układu jest analiza i integracja informacji doń docierających oraz koordynacja czynności narządów reagujących na bodźce, czyli efektorów. Funkcję tę ośrodkowy układ nerwowy spełnia za pośrednictwem obwodowego układu nerwowego i układu hormonalnego.

Działanie układu nerwowego i hormonalnego

Przekazywanie informacji w układzie nerwowym odbywa się wzdłuż morfologicznie wyodrębnionych szlaków utworzonych przez komórki nerwowe mające liczne wypustki. Przekazywanie to jest serią impulsów elektrycznych i zachodzi bardzo szybko /ok.100 m/s).

W miejscach wzajemnego kontaktu komórek nerwowych impulsy elektryczne są zamieniane na przekaźniki /mediatory) chemiczne, podobnie jak na styku komórek nerwowych z efektorowymi. Przekazywanie informacji w układzie nerwowym jest zatem szybkie i skierowane do ściśle określonego efektora.

Hormony są to substancje produkowane przez wyspecjalizowane narządy (gruczoły dokrewne) lub grupy komórek, skąd uwalniane są bezpośrednio do krwi, która roznosi je do komórek docelowych, niejednokrotnie znacznie oddalonych od miejsca wytwarzania tych substancji. Komórki docelowe znajdują się najczęściej poza układem krążenia, toteż docierające do nich hormony muszą przeniknąć przez śródbłonek naczyń krwionośnych i przestrzeń międzykomórkową. Jako przekaźniki informacji hormony są uwalniane w bardzo niewielkich ilościach. Informacje przenoszone przez hormony dotyczą tempa odpowiednich reakcji metabolicznych w komórkach docelowych. Dlatego też przenoszenie informacji tą droga jest powolniejsze i nie jest tak ściśle ukierunkowane jak w układzie nerwowym, a wywołane reakcje trwają dłużej. Hormony docierają bowiem do ogromnej ilości komórek, ale nie każda z nich odbiera informację przeniesioną przez hormon. Odbiór ten zależy od obecności w błonie lub cytoplazmie komórki docelowej receptorów dla poszczególnych hormonów. Dlatego jeden hormon może wywoływać bardzo wiele różnorodnych efektów w różnych miejscach organizmu.

Innym czynnikiem różniącym działanie układu nerwowego i hormonalnego jest czas trwania wywołanych przez te układy reakcji. Efekt wywołany pobudzeniem komórki nerwowej kończy się z chwila jej powrotu do stanu spoczynkowego. Kolejna reakcja, np. skurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego, jest wywołana przez ponowną serię impulsów elektrycznych, przekazywanych drogą nerwową natomiast efekty działania hormonów mogą trwać od kilkunastu sekund aż do wielu dni. Niektóre hormony po uwolnieniu do krwi utrzymują się w niej długo, a w miejscu docelowym często wywołują trwałą reakcję. Reakcją taką są zmiany w metabolizmie komórek docelowych, zmiany przepuszczalności błon komórkowych lub stanu skurczu mięśni. Zmiany te dokonują się przez wpływ hormonów na aktywność enzymów.

Hormony określa się jako przenośniki informacji działające wolno, ale długotrwale. Natomiast informacje przekazywane przez komórki nerwowe rozchodzą się szybko.

Przekazywanie informacji w układzie nerwowym

Anatomiczną jednostka układu nerwowego jest neuron, czyli komórka nerwowa. Jest ona pobudliwa, to znaczy reaguje na działający na nią bodziec. Reakcja ta. następuje jednak dopiero wówczas, gdy działający bodziec osiągnie odpowiednią siłę. Najsłabszy bodziec wywołujący reakcję danej komórki nerwowej nosi: nazwę bodźca progowego. Pod jego wpływem następuje pobudzenie komórki nerwowej, czyli wyzwolenie jej potencjału czynnościowego (impuls nerwowy).

Powstanie tego potencjału polega na gwałtownej zmianie ładunków elektrycznych po obu stronach /wewnątrz i na zewnątrz) błony neuronu (depolaryzacja), wywołanej przemieszczeniem się jonów Na+ i IC.

Szczegółowe informacje dotyczące budowy neuronu i mechanizmu powstawania potencjału czynnościowego znajdują się w rozdziale 2.4.2.5.

Zadaniem neuronu jest zatem odebranie informacji zawartej w bodźcu, przełożenie jej na "język" zrozumiały dla tych komórek, do których jest następnie: przekazywana. W języku tym, będącym językiem potencjału czynnościowego, musi być także zawarta informacja o sile działającego bodźca. Skoro wielkość potencjału czynnościowego jest dla danego neuronu w określonych warunkach zawsze taka sama, to informację o sile bodźca zawiera częstotliwość pojawiania Si potencjałów czynnościowych. Reasumując: odpowiedzią na bodziec progowy, lub silniejszy od niego, jest przepływ przez neuron serii potencjałów czynnościowych równych co do wartości, lecz o częstotliwości proporcjonalnej do siły pobudzenia.

Fala potencjałów czynnościowych przebiega przez neuron w jednym kierunku: od dendrytów, przez ciało komórki aż do zakończeń jego wypustki osiowej - aksonu. Jednakże komórki nerwowe nie przylegają ściśle do siebie, toteż impuls nerwowy nie może być przekazany bezpośrednio do sąsiedniego neuronu. 1Miejsce przekazywania pobudzenia z aksonu jednej komórki nerwowej na dendryty, ciało komórki lub akson drugiego neuronu nosi nazwę synapsy. W tym miejscu następuje zmiana sposobu przekazywania informacji - z elektrycznej na chemiczna /rys. 4.62. Błony kontaktujących się komórek nerwowych są rozdzielone szczeliną synaptyczną, przez która informacja przenoszona jest przez mediator, czyli przekaźnik synaptyczny.

Zakończenie aksonu, przez który przebiegał potencjał czynnościowy, nosi nazwę błony presynaptycznej. Wydzielane są w niej porcje mediatora (np. acetylocholiny), które przez szczelinę dyfundują do błony postsynaptycznej, należącej do drugiego neuronu. W błonie tej znajdują się receptory zdolne do przyłączenia cząsteczek przekaźnika. Ilość mediatora wydzielana do szczeliny synaptycznej jest proporcjonalna do częstotliwości impulsów nerwowych, które spowodowały jego uwolnienie. A zatem informacja, która dotarła do błony presynaptycznej, jest przekazywana dalej w takiej samej ilości. Ponieważ cząsteczki mediatora znajdują się w pobliżu błony presynaptycznej, a jego receptory są zlokalizowane jedynie w błonie postsynaptycznej - przekazywanie informacji przez szczelinę synaptyczną jest zawsze jednokierunkowe: od błony presynaptycznej do postsynaptycznej. W błonie postsynaptycznej cząsteczki mediatora połączone z receptorem powodują powstanie serii potencjałów czynnościowych, których częstotliwość jest znowu proporcjonalna do ilości mediatora.

Bywa, że mediator nie wywołuje w błonie postsynaptycznej pobudzenia, a informacja wygasa i nie zostaje przekazana do następnych komórek nerwowych. Taką synapsę nazywamy hamującą.

Funkcjonowanie układu nerwowego

System nerwowy można podzielić na ośrodkowy układ nerwowy, obejmujący mózg i rdzeń kręgowy, oraz obwodowy układ nerwowy, utworzony przez nerwy. Nerwy są to skupienia wypustek różnych neuronów, otoczone wspólną osłonką łacznotkankową. Nerwy łączą mózg (nerwy czaszkowe) i rdzeń kręgowy /nerwy rdzeniowe) z receptorami i efektorami.

Receptorami są narządy zmysłów /wzroku, słuchu, węchu, dotyku, smaku) i pojedyncze komórki czuciowe, rozmieszczone zarówno na powierzchni ciała, jak i wewnątrz narządów. Zadaniem receptorów jest odbieranie informacji płynącej z zewnątrz oraz ze środowiska wewnętrznego organizmu i przetwarzania jej na język układu nerwowego - potencjał czynnościowy komórek nerwowych.

Efektorami są mięśnie i gruczoły. Odpowiedzią na pobudzenie efektorów jest skurcz mięśni lub wydzielanie przez gruczoły. Droga, jaką pobudzenie, czyli impuls nerwowy, musi przebyć od receptora do efektora, nosi nazwę łuku odruchowego.

Łuk odruchowy

Łuk odruchowy jest elementem funkcjonalnym układu nerwowego. Jego częściami składowymi są: receptor, droga czuciowa, czyli dośrodkowa, ośrodek /neurony leżące w ośrodkowym układzie nerwowym), droga ruchowa, czyli odśrodkowa, i efektor. Sposób funkcjonowania łuku odruchowego wyraźnie dowodzi integracyjnej i koordynacyjnej funkcji układu nerwowego (rys. 4.63).

Receptory są to struktury wyspecjalizowane w odbieraniu bodźców, czyli zmian środowiska zewnętrznego i wewnętrznego będących źródłem informacji.

Bodźcami są tylko te zmiany środowiska, które zachodzą z odpowiednią siłą i trwają wystarczająco długo, aby w receptorze wyzwolić potencjał czynnościowy. Bodźcami są np. dźwięki o określonej częstotliwości, światło, temperatura, zawartość tlenu w krwi, stopień rozciągnięcia mięśni itp. Struktura receptorów sprawia, że maja one zdolność przekształcania różnych rodzajów energii /mechanicznej, chemicznej, cieplnej) w potencjał czynnościowy. Istnieje specjalizacja receptorów polegająca na tym, że określony typ komórek czuciowych tworzących dany receptor reaguje najszybciej na odpowiedni rodzaj energii bodźca. Są to bodźce adekwatne, np. światło dla receptorów siatkówki oka.

Wszystkie receptory mogą być jednakże pobudzane przez bodźce nieadekwatne, jeśli działają z dużą siłą, np. odpowiednio silny nacisk na gałkę oczną może wywołać wrażenie światła.

Zmiany wywołane przez bodziec zostają w receptorze przekształcone w serię potencjałów czynnościowych, przekazywanych do neuronu czuciowego. W ich częstotliwości zawarta jest informacja o sile bodźca, który działał na receptor. Ilość receptorów połączonych z jednym neuronem czuciowym jest różna, zależna od ilości rozgałęzień włókna dośrodkowego. Receptory połączone z rozgałęzieniami jednego neuronu czuciowego tworzą z nim jednostkę czuciową. Pobudzenie jakiegokolwiek receptora należącego do danej jednostki czuciowej kieruje informację tylko na tę jedną, określoną drogę dośrodkowa.

Aksony włókien czuciowych rozgałęziają się tworząc synapsy z ciałami różnych komórek, leżących w ośrodkowym układzie nerwowym. Najprostszym łukiem odruchowym - jest łuk (odruch) monosynaptyczny. W takim odruchu następuje na synapsie przekazanie informacji bezpośrednio z aksonu komórki czuciowej do ciała komórki ruchowej, której akson kończy się na efektorze. tuki odruchowe są jednak najczęściej wielosynaptyczne, co oznacza, że między neuronem czuciowym a ruchowym występuje jeden lub kilka neuronów pośredniczących, a każde połączenie między neuronami dokonuje się za pośrednictwem synapsy. W każdej z nich następuje, omówiona wcześniej, zamiana potencjału czynnościowego na mediator, pokonujący szczelinę synaptyczną i ponowne wytworzenie potencjału czynnościowego w błonie postsynaptycznej. W związku z tym pojawia się pewne opóźnienie w przekazywaniu informacji, ponieważ szybkość, z jaką potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się (zjawisko elektryczne), jest znacznie większa od tempa zmian chemicznych zachodzących w synapsie. Szybkość, z jaką pobudzenie przebiega od receptora do efektora, zależy zatem od ilości synaps w łuku odruchowym.

Ośrodki nerwowe

Skupienia ciał neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym, zawiadujące określoną funkcją, noszą nazwę ośrodków nerwowych. Obecność synaps w ośrodkach ma ogromne znaczenie dla ukierunkowania przebiegu pobudzenia. Aksony komórek dośrodkowych rozgałęziają się wielokrotnie i tworzą synapsy z błonami postsynaptycznymi różnych komórek. Zjawisko to nazywamy dywergencją. Błona postsynaptyczna natomiast skupia na sobie zakończenia różnych komórek-jest to konwergencja. Dzięki tym zjawiskom, zachodzącym na synapsach w ośrodkach nerwowych, informacja przekazywana w łuku odruchowym może być odpowiednio skupiona lub wysyłana w różnych kierunkach. Niektóre synapsy mogą hamować, czyli wygaszać pobudzenie, co jest jednym z warunków sprawnego funkcjonowania układu nerwowego (na przykład podczas pobudzenia mięśni zginaczy kończyn następuje jednoczesne zahamowanie czynności antagonistycznych mięśni prostowników- i dopiero wówczas możliwe staje się wykonanie określonego ruchu).

Ośrodki odruchowe znajdują się w rdzeniu kręgowym i są ułożone odcinkowo. Od każdego odcinka odchodzi nerw rdzeniowy, dzielący się w pobliżu rdzenia na korzeń grzbietowy i brzuszny. Korzeniem grzbietowym wchodzą do ośrodków rdzeniowych włókna dośrodkowe, czyli czuciowe, przenoszące informacje pochodzące zarówno od receptorów znajdujących się na powierzchni ciała (na przykład w skórze), jak i z narządów wewnętrznych. Przez korzeń brzuszny ośrodki rdzeniowe opuszczają włókna odśrodkowe, czyli ruchowe: somatyczne - prowadzące do mięśni poprzecznie prążkowanych, i autonomiczne - dochodzące do serca, mięśni gładkich i gruczołów. Ośrodki odruchowe rdzenia kręgowego połączone są między sobą drogami własnymi rdzenia, przekazującymi pobudzenie między ośrodkami, co ma szczególne znaczenie dla koordynacji ruchów kończyn (rys. 4.64).

Informacja docierająca do ośrodkowego układu nerwowego w rdzeniu kręgowym zostaje przekazana nie tylko do neuronów ruchowych: aksony neuronów czuciowych tworzą synapsy także z neuronami dróg wstępujących, przekazujących informację do wyższych pięter ośrodkowego układu nerwowego, z korą mózgową włącznie. Drogami wstępującymi informacja dociera do odpowiednich ośrodków, którymi są skupienia ciał komórek nerwowych mózgu. W ośrodkach tych informacja podlega analizie wyższego rzędu i drogami zstępującymi jest kierowana ponownie do właściwych dla danego odruchu ośrodków rdzeniowych, a stamtąd do efektorów (rys. 4.65). W ten sposób zostaje odebrane wrażenie, na przykład smaku, dotyku czy bólu, pojawiające się z pewnym opóźnieniem w stosunku do reakcji odruchowej, zachodzącej bez udziału świadomości. U wyższych kręgowców, w tym przede wszystkim u człowieka, ma również miejsce świadoma interpretacja, będąca wyrazem najbardziej złożonej działalności mózgu, dotyczącej na przykład podejmowania decyzji, uczenia się itp.

Drogi odśrodkowe

Neurony odśrodkowe, czyli ruchowe, przekazują pobudzenia do efektorów zlokalizowanych w całym ciele zwierzęcia. W zależności od typu unerwionego efektora można wyróżnić dwa rodzaje neuronów ruchowych: somatyczne i autonomiczne.

Neurony ruchowe somatyczne unerwiają mięśnie szkieletowe (poprzecznie prążkowane) pokrywające szkielet zwierzęcia. Czynności komórek tworzących mięśnie szkieletowe uwarunkowane są pobudzeniem nadchodzącym z układu nerwowego. Dlatego włókna ruchowe somatyczne kontaktują się swymi zakończeniami z każda komórka wchodzącą w skład tych mięśni. Jednostkę motoryczną (ruchową) stanowi neuron ruchowy ze wszystkimi komórkami mięśni poprzecznie prążkowanych, do których dochodzą wypustki tego neuronu.

Neurony ruchowe autonomiczne (wegetatywne) unerwiają narządy wewnętrzne: serce, mięśnie gładkie tworzące ściany naczyń krwionośnych i trzewi oraz znajdujące się tam gruczoły. Większość narządów wewnętrznych jest unerwiona przez dwa rodzaje włókien należących do układu autonomicznego: współczulne (sympatyczne) i przywspółczulne (parasympatyczne). Sposób działania tych dwóch składowych układu autonomicznego (rys. 4.66) jest taki, że ich pobudzenie wywołuje w unerwianym narządzie efekty przeciwstawne. Na przykład pobudzenie drogi współczulnej dochodzącej do serca powoduje zwiększenie częstotliwości jego skurczów, natomiast pobudzenie przekazane przez zakończenia przywspółczulne hamuje akcję serca.

W autonomicznych drogach odśrodkowych występują dodatkowe połączenia synaptyczne, leżące poza ośrodkowym układem nerwowym, tzw. zwoje. Z tego powodu drogę tę stanowią dwa włókna: przedzwojowe i zazwojowe.

W układzie współczulnym włókna przedzwojowe są krótkie, zwoje leżące w pobliżu rdzenia kręgowego tworzą tzw. pień współczulny. Włókna zazwojowe są długie i kończą się we wszystkich narządach wewnętrznych. Przywspółczulne włókna przedzwojowe są długie, ich zwoje znajdują się w pobliżu lub w obrębie unerwianych narządów wewnętrznych. Włókna zazwojowe przywspółczulne są bardzo krótkie. Na zakończeniach przedzwojowych obu części układu autonomicznego jako mediator synaptyczny uwalniana jest acetylocholina, podobnie jak na zakończeniach zazwojowych włókien przywspółczulnych. Mediatorem wydzielającym się na zakończeniach zazwojowych włókien współczulnych jest noradrenalina.

Rodzaje odruchów

Odruchy wrodzone, w których rodzaj reakcji zależy od rodzaju pobudzonego efektora: mięśnia gładkiego, szkieletowego czy gruczołu, nazwano odruchami bezwarunkowymi. Wywoływane są one przez bodźce bezwarunkowe. W naturalnych warunkach odruchom tym towarzyszy szereg bodźców obojętnych, to jest takich, które działając na różne receptory, nie wywołują reakcji odruchowych. Zwierzęta wyższe mogą nauczyć się reakcji odruchowych w odpowiedzi na bodźce dotychczas obojętne. Takie nabyte odruchy nazywamy warunkowymi. Można je wymotywać poprzedzając odruch bezwarunkowy działaniem bodźca, który uprzednio reakcji nie wywoływał. Po wielokrotnym powtarzaniu takiego oddziaływania bodziec obojętny wywoła taką samą reakcję, jak bodziec bezwarunkowy. Klasycznym przykładem wytwarzania odruchu warunkowego są doświadczenia nad wydzielaniem śliny u psów. Odruchem bezwarunkowym jest wydzielanie śliny przez zwierzę, któremu podano mięso. Jeżeli każdorazowo podanie psu mięsa będzie poprzedzane zapaleniem światła lub dźwiękiem dzwonka (bodźce obojętne), to po wielu powtórzeniach ślina będzie wydzielana już po zadziałaniu tego poprzednio obojętnego czynnika. W rezultacie wytworzy się więc odruch warunkowy /nabyty), który może po pewnym czasie zaniknąć, jeśli po zastosowaniu bodźca - teraz już warunkowego /dzwonek, światło) - zaprzestanie się podawania mięsa. Bodziec taki znów stanie się dla zwierzęcia obojętny.

Odruchy warunkowe są, jak widać, bardzo ważnym elementem uczenia się i zapamiętywania.

Integracyjna rola podwzgórza

Ośrodki nerwowej regulacji czynności narządów wewnętrznych znajdują się w poszczególnych odcinkach ośrodkowego układu nerwowego: w rdzeniu kręgowym, rdzeniu przedłużonym, śródmózgowiu i międzymózgowiu. W części międzymózgowia zwanej podwzgórzem mieszczą się ośrodki związane z utrzymaniem homeostazy (czyli stałości) środowiska wewnętrznego, a także z zachowaniem się i stanami emocjonalnymi zwierząt. Informacje o stanie środowiska wewnętrznego organizmu docierają do podwzgórza dwiema drogami - nerwową i hormonalną. Podobnie dwiema drogami są wydawane przez podwzgórze polecenia. W ośrodkach podwzgórzowych dokonuje się analiza informacji do nich dochodzących i wydawanie poleceń, których skutkiem jest przywrócenie homeostazy.

Od receptorów do podwzgórza informacje docierają nerwowymi drogami dośrodkowymi. Poprzez autonomiczne drogi odśrodkowe uruchamiane zostają mechanizmy nerwowe regulujące czynności narządów wewnętrznych. W podwzgórzu znajdują się też komórki wrażliwe bezpośrednio na poziom poszczególnych hormonów w krwi, a także na zmiany jej składu, np. zawartości wody, poziomu glukozy itp.

Występują w nim także skupienia wyspecjalizowanych komórek neurosekrecyjnych syntetyzujących i wydzielających hormony do krwi. W ciałach tych komórek syntetyzowane są hormony, które - połączone z nośnikami białkowymi - przenoszone są wzdłuż aksonów do zakończeń nerwowych. Podwzgórze jest połączone drogami nerwowymi oraz przez naczynia krwionośne z gruczołem dokrewnym - przysadką mózgową.

Stanowi ona narząd docelowy dla neurohormonów podwzgórzowych, regulujących za pośrednictwem hormonów przysadkowych czynność innych gruczołów dokrewnych. Kolejnym sposobem integracji procesów regulujących homeostazę są tzw. odruchy nerwowo-hormonalne. Przykładem takiego odruchu może być wydzielanie oksytocyny w odpowiedzi na pobudzenie dochodzące do podwzgórza drogą nerwową z receptorów dotyku znajdujących się w układzie rozrodczym: w sutkach, macicy, narządach płciowych zewnętrznych

Przekazywanie informacji w układzie hormonalnym

Jak już powiedziano, hormonami są różne substancje wytwarzane w organizmie zwierzęcym przez wyspecjalizowane narządy lub grupy komórek, a wspólną ich cechą jest to, że transportowane przez krew, docierają do odległych niekiedy komórek docelowych (efektorowych/, niosąc im informacje o wymaganym poziomie metabolizmu.

Natura chemiczna hormonów

Natura chemiczna hormonów jest bardzo zróżnicowana, można jednak wyodrębnić dwa zasadnicze plany ich budowy. Istnieją więc hormony, których cząsteczki są pochodnymi cholesterolu - są to hormony steroidowe (np. hormony płciowe). Natomiast drugą grupę stanowią hormony pochodzące od aminokwasów.

Hormony będące pochodnymi aminokwasów mogą być: przekształconymi cząsteczkami aminokwasów, (np. tyroksyna - pochodna tyrozynypeptydami (na przykład neurohormon wazopresyna będący oktapeptydem) i białkami (np. prolaktyna) powstałymi w wyniku połączeń aminokwasów

Receptory hormonów

Odebranie informacji przenoszonej przez hormony zależy od obecności swoistych receptorów hormonów w komórkach docelowych. Receptory hormonów są to substancje natury białkowej rozpoznające i wiążące niewielkie ilości odpowiednich hormonów. Jeden hormon może wywoływać bardzo różne efekty, często bowiem związanie receptorów komórkowych jednego hormonu umożliwia reakcję innego hormonu z właściwymi mu receptorami w tej komórce.

Receptory komórkowe hormonów są zlokalizowane w zewnętrznej błonie cytoplazmatycznej komórki (błonie komórkowej) lub w jej wnętrzu. Hormony steroidowe, jako substancje rozpuszczalne w tłuszczach, stosunkowo łatwo przenikają przez warstwę lipidową błony cytoplazmatycznej otaczającej komórkę zwierzęcą. W komórce łącza się z receptorem cytoplazmatycznym, wraz z nim docierają do materiału genetycznego zawartego w jadrze wywierając wpływ na syntezę białek enzymatycznych (rys. 4.69): W odróżnieniu od steroidów hormony będące polipeptydami lub przekształconymi aminokwasami z reguły nie wnikają do komórek docelowych, ale wiążą się z białkowym receptorem znajdującym się w błonie komórkowej. W wyniku tego związania następuje aktywacja zawartego w błonie enzymu cyklazy adenylanowej katalizującej reakcję przekształcania wysokoenergetycznego związku, ATP, w pochodną - 3', 5'-cykliczny adenozynomonofosforan, oznaczany skrótem cAMP (rys. 4.70).

Powstały cAMP łatwo dyfunduje w komórce, działając jako drugi przenośnik informacji zawartej w hormonie połączonym z receptorem betonowym. Cykliczny AMP aktywuje w komórce już istniejące w niej enzymy.

Miejsca powstawania hormonów

Ze względu na miejsce powstawania wyróżniamy następujące grupy hormonów:

1. Hormony wytwarzane w gruczołach wewnątrzwydzielniczych (dokrewnych), których wydzielina przenika bezpośrednio do krwi i jest przez nią roznoszona niekiedy na duże odległości. Gruczołami dokrewnymi są np. tarczyca czy przysadka mózgowa.

2. Hormony tkankowe, produkowane przez grupy wyspecjalizowanych komórek, ale umiejscowione w narządach o innej funkcji. Ich działanie ma zwykle mniej rozległy (niż hormonów wytwarzanych w gruczołach) zasięg, np. hormony produkowane przez komórki znajdujące się w śluzówce przewodu pokarmowego regulują wydzielanie w nim soków trawiennych.

3. Neurohormony i przekaźniki nerwowe, czyli substancje chemiczne produkowane w komórkach nerwowych. Rola przekaźników nerwowych (acetylocholiny) polega na przenoszeniu pobudzenia między dwiema komórkami nerwowymi (synapsa) lub między zakończeniem neuronu ruchowego a efektorem. Natomiast neurohormony będące również wydzielinami komórek nerwowych, są przekazywane do krwi, z którą przedostają się do bardziej odległych komórek i narządów docelowych. Neurohormonami są hormony podwzgórzowe.

4. Prostaglandyny, zaliczane do hormonów, ale produkowane przez większość tkanek organizmu zwierzęcego. Są to pochodne kwasów tłuszczowych wytwarzane w minimalnych ilościach i podlegające bardzo szybkiej degradacji. Wywołują one liczne efekty biologiczne, np: wywołują skurcze mięśni gładkich macicy, wpływają na stan naczyń krwionośnych i ciśnienie krwi, na czynności wydzielnicze gruczołów, na przekaźnictwo nerwowe, na krzepliwość krwi itp. Swoje różnorodne skutki prostaglandyny wywierają przypuszczalnie za pośrednictwem pobudzania lub hamowania cyklazy adenylanowej. Mogą zatem powodować w komórce podwyższanie lub zmniejszanie ilości drugiego przekaźnika informacji, jakim jest cAMP. W ten sposób prostaglandyny mogą również modyfikować działanie innych hormonów.

Prócz hormonów o różnej budowie i pochodzeniu, działających wewnątrz produkującego je organizmu, istnieją także feromony, substancje wydzielane w niezmiernie małych ilościach poza organizm. Feromony są zazwyczaj rozpoznawane przez osobniki tego samego gatunku i służą np. do przyciągania partnerów seksualnych, zaznaczania własnego terytorium itp. Dotychczas rolę feromonów najlepiej poznano u owadów, u których spełniaja ważną rolę w regulacji życia we wspólnotach.

Struktura układu hormonalnego

Gruczoły dokrewne, w większości nie powiązane ze sobą anatomicznie, pozostają jednak w łączności za pośrednictwem krwi, tworząc układ hormonalny. Układ ten tworzą: przysadka mózgowa, tarczyca, przytarczyce, nadnercza, część wewnątrzwydzielnicza trzustki i gonad: jajników i jąder, oraz u ssaków łożysko w czasie ciąży. Nadrzędnym gruczołem dokrewnym jest przysadka mózgowa, połączona z podwzgórzem. Produkuje ona tzw. hormony tropowe, sterujące wydzielaniem hormonów przez inne gruczoły dokrewne, sama zaś pozostaje pod nadrzędna kontrolą neurohormonów podwzgórzowych (rys. 4.71).

Niektóre zakończenia komórek neurosekrecyjnych podwzgórza bezpośrednio docierają do tylnego (nerwowego) płata przysadki mózgowej. W ten sposób neurohormony wytwarzane w podwzgórzu są przechowywane w tylnym płacie przysadki mózgowej.

Hormonami tymi są wazopresyna (wazotocyna u kręgowców niższych) i oksytocyna.

Neurohormony wytwarzane w innych neuronach podwzgórza przekazywane są do układu krótkich naczyń krwionośnych, tzw. układu wrotnego przysadki mózgowej, i docierają nimi do jej przedniego płata. Są to hormony stymulujące lub hamujące uwalnianie hormonów tropowych przysadki mózgowej /tab. 4.17).

Narządami docelowymi hormonów przedniego płata przysadki w większości przypadków są pozostałe gruczoły dokrewne, których funkcjonowanie zależy od obecności hormonów tropowych przysadki. Wskazuje to na nadrzędną rolę przysadki mózgowej w układzie dokrewnym (tab. 4.18). Istnieją jednak gruczoły dokrewne, których działanie nie podlega kontroli ze strony przysadki /trzustka, przytarczyce).

Gruczoły dokrewne, zarówno te, które pozostają pod kontrolą przysadki mózgowej, jak i działające niezależnie od niej, wydzielają hormony rozprowadzane przez krew po całym organizmie. Hormony te przenoszone są najczęściej w postaci połączeń z obecnymi w osoczu białkami, pełniącymi funkcje nośników. Wydzieliny tych gruczołów oraz charakterystykę ich działania obwodowego przedstawiono w tabelach, zachowując podział uwzględniający ich naturę chemiczną

Regulacja wydzielania hormonów

Ilość hormonu znajdującego się w danym momencie w krwi zależy od tempa jego syntezy i uwalniania oraz degradacji. Niektóre hormony podlegaj inaktywacji w komórkach docelowych, inne sa w nich aktywowane.

Większość hormonów jest zamieniana w wątrobie w ! nieczynne pochodne, wydalane wraz z moczem. Hor mony są regulatorami reakcji metabolicznych, ich wydzielanie musi być więc bardzo precyzyjnie sterowane.

Optymalne funkcjonowanie komórek i tkanek i możliwe jest jedynie w optymalnym środowisku wewnętrznym. Zmiany tego środowiska musza być odbierane przez nadrzędny ośrodek integracyjny, który dokonuje analizy tych zmian i wysyła polecenia mogące spowodować wyrównanie odchyleń od stanu optymalnego. Ośrodkiem takim jest podwzgórze, otrzymujące informacje zarówno z układu nerwowego, jak i przez krew.

Rodzaj informacji wysyłanej zależy od tego, jakie informacje dotarły do podwzgórza. Głównym sposobem regulacji aktywności układów biologicznych jest ujemne sprzężenie zwrotne. Oznacza to, że efekt danej reakcji (lub ich ciągu) oddziałuje hamująco na wywołującą go przyczynę. Działanie systemu ujemnego sprzężenia zwrotnego jest wyrazem tendencji do przywracania odpowiedniego stanu fizjologicznego.

Czasami ma miejsce dodatnie sprzężenie zwrotne, w którym efekt reakcji działa na przyczynę aktywująco, np. aktywacja układu krzepnięcia krwi.

Dzięki ujemnemu sprzężeniu zwrotnemu ilość hormonów uwalnianych na poszczególnych poziomach układu dokrewnego podlega bardzo precyzyjnej regulacji (rys. 4.72).

Wzrost stężenia hormonów podwzgórzowych w krwi dopływającej do przedniego płata przysadki powoduje zwiększone wytwarzanie przez przysadkę odpowiednich hormonów tropowych. Hormony tropowe, docierając do docelowych gruczołów dokrewnych, stymulują syntezę i uwalnianie ich wydzielin do krwi.

Podwyższony we krwi poziom hormonów wydzielanych przez gruczoły dokrewne wpływa hamująco na uwalnianie hormonów podwzgórzowych. Skutkiem tego spada poziom hormonów tropowych przysadki, a w dalszej kolejności ilość hormonów w krwi. W ten sposób zamyka się długa pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego.

Hormony tropowe przysadki docierają wraz z krwią także do podwzgórza. Wzrost ich stężenia powoduje zmniejszenie ilości podwzgórzowych hormonów uwalniających, wydzielanych do krążenia wrotnego przysadki. Taką regulację określa się jako krótką pętlę ujemnego sprzężenia zwrotnego.

Sama ilość hormonów uwalniających także reguluje swe własne wydzielanie. Jest to ultrakrótka pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego.

Dzięki takim poziomom regulacji, w prawidłowo funkcjonującym organizmie, ilość wydzielanych w danym momencie hormonów ściśle odpowiada rzeczywistym potrzebom organizmu. Istnieje także mechanizm ujemnego sprzężenia zwrotnego regulujący wydzielanie niektórych hormonów bez pośrednictwa nadrzędnych gruczołów dokrewnych. Tak odbywa się regulacja poziomu glukozy w krwi przez insulinę i glukagon oraz poziomu wapnia przez parathormon i kalcytoninę (rys. 4.73).

Wzrost stężenia glukozy w krwi stymuluje wydzielanie insuliny przez wewnątrzwydzielniczą część trzustki. Insulina ułatwia przenikanie glukozy z krwi do komórek, w wyniku czego poziom glukozy w krwi spada. Obniżony poziom glukozy w krwi powoduje zahamowanie dalszej sekrecji insuliny przez trzustkę.

Hormonalna regulacja procesów życiowych roślin

Po zapoznaniu się z precyzyjnym mechanizmem koordynującym przebieg procesów życiowych u zwierząt nasuwa się pytanie, w jaki sposób u roślin, nie mających systemu nerwowego, koordynowane są poszczególne czynności fizjologiczne - tak precyzyjnie, że możliwy jest harmonijny przebieg wszystkich, złożonych procesów życiowych.

Porównując przebieg procesów życiowych u roślin i zwierząt od wielu lat podejrzewano, że u roślin muszą występować jakieś substancje uczestniczące w regulacji tych procesów. Substancje takie wykryto w trzydziestych latach bieżącego stulecia i nazwano je w pierwszym okresie substancjami wzrostowymi, później regulatorami wzrostu i rozwoju, gdyż wykryto je w badaniach dotyczących wzrostu i rozwoju roślin. W ostatnich latach coraz częściej nazywamy je fitohormonami, czyli hormonami roślinnymi, podkreślając analogię funkcji tych substancji do hormonów zwierzęcych. Obecnie znamy już co najmniej cztery grupy fitohormonów o bardzo zróżnicowanej budowie chemicznej i funkcjach.

Są to: auksyny, gibereliny, cytokininy i inhibitory wielu procesów, głównie wzrostu: kwas abscysynowy i etylen. Substancje te sa u wielu roślin syntetyzowane w różnych organach rośliny. Na przykład auksyny są syntetyzowane głównie w wierzchołkach wzrostu, ale powstają również w owocach i nasionach. Cytokininy i gibereliny są produkowane głównie w korzeniach; organy generatywne maja jednak również zdolność do ich syntezy. Cechą upodabniając funkcjonowanie fitohormonów do hormonów zwierzęcych jest ich bardzo duża aktywność, powodująca, że ich niewyobrażalnie mate ilości regulują wiele procesów.

W ostatnich latach prowadzi się badania nad mechanizmem i lokalizacja działania fitohormonów w komórkach roślinnych. Przypuszcza się, że mogą one uczestniczyć w regulacji biosyntezy różnorodnych białek, w tym również białek enzymatycznych, a stad bezpośrednio mogą sprawować swego rodzaju kontrolę nad metabolizmem rośliny, na co istnieje obecnie już dość dużo dowodów doświadczalnych. W literaturze można znaleźć przeróżne hipotezy wyjaśniające, jak fitohormony regulują fotosyntezę, transport jej produktów, gospodarkę wodną, ze szczególnym uwzględnieniem ruchu aparatów szparkowych, i wiele innych procesów. Rolę fitohormonów w procesach wzrostu i rozwoju oraz w ruchach roślin opisano w następnych rozdziałach.

Ruchy roślin

Oprócz reakcji spowodowanych działaniem długotrwałych bodźców termicznych lub fotoperiodycznych rośliny przejawiają jeszcze innego typu wrażliwość. Roślina jest w stanie wykonywać bardzo szybko różnorodne ruchy. Pod mikroskopem nietrudno jest zaobserwować ruchy cytoplazmy i chloroplastów. Gołym okiem można zauważyć zmiany położenia liści, otwieranie i zamykanie kwiatów, ruchy pręcików; dość wspomnieć przysłowiową wrażliwość mimozy, która na dotyk lub inne bodźce mechaniczne reaguje natychmiastowym składaniem listków (rys. 4.74/.

Ruchy roślin dzielimy na tropizmy i nastie jeśli jako kryterium podziału przyjmiemy charakter bodźca. Jeśli natomiast podstawą podziału będzie mechanizm decydujący o zmianach położenia poszczególnych organów, to dzielimy je na ruchy turgorowe i wzrostowe.

Tropizmy. Są to ruchy wzrostowe, uwarunkowane działaniem różnych bodźców, np. jednostronnym oświetleniem, powodującym wygięcie pędu rośliny w kierunku światła-fototropizm lub przyciąganiem ziemskim - geotropizm. Obecność rozpuszczalnych substancji chemicznych w środowisku np. w glebie, powoduje wzrost korzeni w kierunku bodźca lub w kierunku przeciwnym - chemotropizm.

Przy wszystkich ruchach tropicznych wygięcie organów jest spowodowane nierównomiernym wzrostem komórek z dwóch stron pędu lub korzenia; przyczyną jest nierównomierne rozmieszczenie auksyn – hormonów regulujących wzrost w tych organach. Bardziej oświetlona strona pędu rośnie mniej intensywnie, gdyż w tej części jest mniej aktywnych stymulatorów wzrostu - auksyn, co ilustruje rys. 4.75.

Przyciąganie ziemskie, powodujące geotropizm, działa również na asymetryczne rozmies2czenie auksyn oraz inhibitora wzrostu - ABA (kwasu abscysynowego/, co w konsekwencji prowadzi do wygięcia korzenia ku dołowi - geotropizm dodatni i do pionowego wzrostu pędów - geotropizm ujemny.

Nastie. Do tej grupy ruchów zaliczyć należy wspomniane wcześniej gwałtowne ruchy liści (np. mimozy/, zwane sejsmonastiami, uwarunkowane szybko następującymi zmianami turgoru w komórkach - poduszeczkach, znajdujących się u nasady liścia (rys. 4.74). Podrażnienie mechaniczne górnego liścia mimozy powoduje składanie się jego listków i zwisanie złożonego liścia ku dołowi. Bodziec przenosi się następnie do liścia niżej położonego. Jeśli bodziec był dostatecznie silny, to w ciągu kilku sekund dochodzi do reakcji ruchowej liści na całej roślinie. Mimoza podobnie reaguje również na bodźce chemiczne i fizyczne, np. na gwałtowne zmiany oświetlenia lub temperatury.

Mimoza wykonuje też bardzo charakterystyczne ruchy senne, czyli nyktinastyczne. Pod wieczór, ale jeszcze przed zapadnięciem zmroku, stula wszystkie liście jak po mechanicznym podrażnieniu. Podobną zmianę położenia młodocianych liści obserwuje się przed nocą u fasoli /rys. 4.76). Mechanizm ruchów sennych nie jest jeszcze w pełni wyjaśniony. Są one spowodowane zmianami w komórkach umieszczonych u nasady liści. Bodźcem jest zespół czynników towarzyszących nadchodzącej nocy: zmiany natężenia oświetlenia, wilgotności i temperatury, a być może i innych czynników.

Inny typ nastii - to otwieranie się i zamykanie kwiatów, np. mniszka, podbiału, tulipanów. Są one również wynikiem zmian wilgotności i temperatury powietrza. W dni pochmurne kwiaty ich są stulone, a w pełnym słońcu - otwarte. Jest to uwarunkowane nierównomiernym wzrostem górnej i dolnej części płatków korony. Biologiczne znaczenie tego typu ruchów wiąże się z przystosowaniem do zapylania przez owady.

W kwiatach berberysu podrażnienie mechaniczne nitki pręcika powoduje gwałtowne jej unoszenie się; wprawiony w ruch pylnik dotykając znamienia słupka powoduje jego zapylenie, a w konsekwencji zapłodnienie.

Taksje. Bakterie, glony, sinice i śluzowce wykonują bardzo szybkie ruchy. Bodźcem może być światło, brak tlenu w podłożu lub obecność różnych substancji chemicznych, powodujących przyciąganie tych organizmów - chemotaksje dodatnie lub ich gwałtowna ucieczkę od trucizn i innych szkodliwych związków – chemotaksje ujemne.