Etapy oddychania

Oddychanie jest to proces wymiany gazów między organizmem a otaczającym go środowiskiem.

Wyróżniamy trzy etapy oddychania:

• Oddychanie zewnętrzne - zachodzi w płucach, stanowi wymianę gazów pomiędzy:

• powietrzem atmosferycznym a pęcherzykami płucnymi

• pęcherzykami płucnymi a osoczem krwi

• osoczem krwi a erytrocytami

• Transport gazów (oddechowa funkcja krwi) - wykonywany przy udziale krwi, w której transporterem O₂ jest głównie hemoglobina a CO₂ osocze, w którym gaz ten jest rozpuszczony

• Oddychanie wewnętrzne - wymiana gazowa pomiędzy:

• środowiskiem zewnątrzkomórkowym a wnętrzem komórek

• środowiskiem wewnątrzkomórkowym a mitochondriami komórek, w których zachodzą główne procesy zużywające O₂ i tworzące CO₂

• Drogi oddechowe

Układ oddechowy stanowią płuca oraz drogi oddechowe, a także klatka piersiowa z mięśniami oddechowymi.

• drogi oddechowe są systemem kolejno rozgałęziających się rur, przez które odbywa się ruch powietrza z atmosfery do pęcherzyków płucnych, oraz z pęcherzyków do atmosfery

• górny odcinek dróg oddechowych - składa się z jamy nosowej, jamy ustnej, jamy gardłowej oraz krtani

• dolny odcinek dróg oddechowych - składa się z tchawicy, oskrzeli głównych, dzielących się dychotomicznie (na dwa rozgałęzienia) na kolejne rozgałęzienia oskrzelowe

Generacją nazywamy każde kolejne rozgałęzienie dróg oddechowych, w obrębie układu oddech ego wyróżniamy 23 generacje. Wraz z następowaniem kolejnych rozgałęzień (generacji):

• ↓ promień kolejnych generacji

• ↑ sumaryczna powierzchnia przekroju kolejnej generacji (rośnie liczba rozgałęzień)

• ↓ liniowa prędkość przepływu powietrza

• ↓ grubość ścian kolejnych generacji

• nabłonek cylindryczny urzęsiony przechodzi w nabłonek sześcienny a następnie płaski

Ze względu na wzrastające w kolejnych generacjach różnice morfologiczne w budowie odcinków dróg oddechowych zmienia się także ich funkcja. Ze względu na pełnione funkcje generacje podzielono na strefy, wśród których wyróżniamy:

• strefę przewodzącą - górne drogi oddechowe i pierwsze 16 generacji, pokrytych nabłonkiem cylindrycznym urzęsionym (tchawica, oskrzela główne, oskrzela płatowe, oskrzela segmentowe, oskrzela małe, oskrzeliki, oskrzeliki końcowe)

• nie zachodzi tu wymiana gazowa (strefa anatomiczna przestrzennie bezużyteczna)

• powietrze jest transportowane do kolejnych odcinków dróg oddechowych

• powietrze ulega ogrzaniu, nawilżeniu i oczyszczeniu

• strefę przejściową - kolejne generacje od 17 do 19 pokryte nabłonkiem wielowarstwowym płaskim (oskrzeliki oddechowe)

• zachodzi tu dalsze ogrzewanie, nawilżanie i oczyszczanie powietrza wdychanego

• częściowo zachodzi również wymiana gazowa

• strefę oddechową - stanowią ją ostatnie generacje 20 - 23 pokryte nabłonkiem jednowarstwowym płaskim (przewody pęcherzykowe, pęcherzyki oddechowe/woreczki pęcherzykowe)

• dochodzi tu do największej wymiany gazowej pomiędzy pęcherzykami płucnymi a otaczającymi je gęstą siecią naczyniami włosowatymi krążenia płucnego

• Mechanika oddychania.

• wdech - zachodzi wówczas gdy wartość P_atm > P_A (powietrze porusza się zgodnie z gradientem ciśnień od miejsca o ciśnieniu wyższym - Patm, do miejsca o ciśnieniu niższym - PA)

• wydech - zachodzi gdy P_atm < P_A

• Fazy cyklu oddechowego

• Wdech - jest to wzrost objętości płuc spowodowany działaniem sił rozciągających układ oddechowy. Fizjologicznym źródłem wdechu jest skurcz mięśni wdechowych. Wdech jest więc fazą czynną, warunkowaną w spoczynku przez następujące mięśnie:

• przeponę

• mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne

W oddychania wysiłkowego dodatkowo uczestniczą we wdechu:

• mięsnie mostkowo - obojczykowo - sutkowe

• mięśnie pochyłe szyi

• mięśnie piersiowe większe

• mięśnie dźwigacze łopatek

• mięśnie prostowniki kręgosłupa

• mięsień czworoboczny

• mięśnie zębate brzuszne

Skurcz mięśni wdechowych doprowadza do zwiększenia wymiarów klatki piersiowej w trzech wymiarach:

• wymiar górno - dolny spowodowany skurczem i obniżeniem przepony o ok. 1,5 cm (przy nasilonych wdechach przepona jest w stanie obniżyć się nawet o 10 cm zwiekszając objętość oddechową o 70%)

• wymiar przednio - tylny - dokonywany w górnej części klatki piersiowej w wyniku skurczu mięśni międzyżebrowych zewnętrznych żeber I - V. Mostek ulega odsunięciu ku przodowi od nieruchomego kręgosłupa.

• wymiar poprzeczny - zwiększany w dolnej części klatki piersiowej przez kurczące się mięśnie międzyżebrowe zewnętrzne żeber VI - IX.

Zmiana wyżej omówionych wymiarów klatki piersiowej w wyniku skurczu mięśni wdechowych prowadzi do wzrostu jej objętości i w efekcie do:

• ↓ ciśnienia w jamie opłucnej (P_pl)

• ↑ objętości tkanki płucnej

• ↑ objętości pęcherzyków płucnych

• ↓ ciśnienia w pęcherzykach płucnych (P_A)

Sumarycznie więc celem wdechu jest obniżenie ciśnienia w pęcherzykach płucnych w celu wytworzenia gradientu ciśnień między ciśnieniem powietrza atmosferycznego (P_atm) a ciśnieniem pęcherzykowym (P_A). Gdy gradient ten osiągnie odpowiednią wartość wystarczającą do pokonania oporu dróg oddechowych (por. dalej) pojawia się ruch powietrza do pęcherzyka. Napływ powietrza powoduje stopniowe zwiększanie obniżonego wcześniej ciśnienia w pęcherzykach płucnych, z chwilą wyrównania PA z wartością Patm, napływ powietrza ustaje, stwierdzamy więc że na szczycie wdechu P_A = P_atm = 760 mmHg

• Wydech jest to faza bierna cyklu oddechowego. Jego przyczyną jest ustanie skurczu mięśni wdechowym co prowadzi do zmniejszenie wszystkich trzech wymiarów klatki piersiowej.

Dzięki dużej sprężystości powiększona podczas wdechu klatka piersiowa szybko wraca do wymiarów spoczynkowych co w efekcie powoduje:

• ↓ objętości klatki piersiowej

• ↑ ciśnienia w jamie opłucnej (P_pl)

• ↓ objętości tkanki płucnej

• ↓ objętości pęcherzyków płucnych

• ↑ ciśnienia w pęcherzykach płucnych (P_A)

Dodatkowo w pogłębionym wydechu (tzw. wydechu czynnym) obecnym przy czynnościach fonacyjnych jak np. śpiew czy gra na instrumentach dętych, uczestniczą mięśnie pomocnicze wydechowe:

• mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne

• mięśnie brzucha: m.prosty, m.skośne zewnętrzne, m.skośne wewnętrzne, m.poprzeczne brzucha

Sumarycznie - wdech ma na celu zwiększenie ciśnienia pęcherzykowego (P_A) do takiej wartości aż jego wartość przekroczy wielkość ciśnienia powietrza atmosferycznego (P_atm). W efekcie wytwarza to gradient ciśnień, który pozwala mu na pokonanie oporów powietrza i na ruch powietrza z pęcherzyka do środowiska zewnętrznego. Wypływ powietrza będzie trwał dopóki P_A będzie większe od P_atm, wraz z uchodzeniem z pęcherzyków powietrza P_A będzie stopniowo malało aż zrówna się wartością z P_atm. Stwierdzamy więc, ze na szczycie wydechu P_A= P_atm = 760 mmHg

• Geneza rytmu oddechowego

• podczas wdechu - będącego krótszą fazą oddychania - aktywność neuronów zaopatrujących mięśnie wdechowe wzrasta

• podczas wydechu - będącego dłuższą fazą oddychania - aktywność neuronów zaopatrujących mięśnie wdechowe początkowo zanika (faza bierna wydechu), a następnie pojawia się i wzrasta aktywność neuronów mięśnie wydechowych (faza czynna wydechu)

• Regulacja oddychania

Zarówno chemoreceptory jak i mechanoreceptory dostarczają informacje, które za pośrednictwem KOPM uruchamiają reakcje kompensacyjne w układzie oddechowym i krążenia. Umożliwia to utrzymanie, bez względu na sytuację hemeostazę gazów oddechowych we krwi tętniczej oraz parcjalne ciśnienie CO₂ na poziomie 40 mmHg w powietrzu pęcherzykowym.

• Regulacja nerwowa

Informacje dostarczane są z receptorów położonych w płucach i drogach oddechowych, a więc za pomocą:

• aferntne zakończenia mielinowe n.błędnego

• mechanoreceptorów wolnoadaptujących się (SAR)

• mechanoreceptorów szybkoadaptujących się (RAR)

• aferetne zakończenia bezmielinowe n. błędnego

• receptrów J (okołokapilarnych)

• receptory oskrzelowe typu C

Dostarczają one informacji o stanie układu oddechowego do KOPM

Celem działania regulacji nerwowej jest utrzymanie VA/CO = 0,85 (w krwi tętniczej) P_CO2 = 40 mmHg

• Odruch z mechanoreceptorów wolno adaptujących się (SAR)

(odruch Herninga - Breuera)

Receptory te są zlokalizowane w warstwie mięśniowej 1/5 w górnej części płuc i 4/5 w dolnej części płuc

• są receptorami inflacyjnymi, czyli wrażliwymi na zwiększanie objętości płuc, tak więc bodźcem je pobudzające jest:

• wdech (powiększa objetość płuc)

• ↑ czynnościowej pojemności zalegającej (FRC)

• histamina serotonina

• ↓ ciśnienie parcjalne CO₂ w pęcherzykach płucnych

• droga dośrodkowa - afernetne włókna zmielinizowane nerwu błędnego (X)

• ośrodek odruchu

• neurony wdechowe KOPM (hamowane)

• jądro dwuznaczne (hamowane)

• efekt:

• skrócenie czasu wdechu, zwiększenie częstości oddychania (↑f) i spłycenie oddychania (↓V_T) - zahamowane neurony wdechowe

• rozszerzenie oskrzeli i przyspieszenie częstości pracy serca (↑HR) - zahamowane jądro dwuznaczne

• podsumowanie:

• odruch ten polega na ujemnym sprzężeniu zwrotnym, ponieważ wraz ze zwiększaniem się objętości płuc, zwiększa się pobudzenie receptorów SAR i zwiększa się hamowanie neuronów wdechowych

• wdech toruje wydech - zahamowanie neuronów wdechowych skutkuje pojawieniem się wdechu

• rola odruchu - ograniczenie czasu wdechu i zapobieganie nadmiernemu rozciągnięciu płuc i klatki piersiowej podczas wdechu

• Odruch z mechanoreceptorów szybko adaptujących się (RAR)

Receptory zlokalizowane są pod błoną śluzową tchawicy i dużych oskrzeli

• są to receptory deflacyjne, a więc wrażliwe zmniejszenie objętości płuc, zatem bodźcami je aktywującymi są:

• deflacja (każde zmniejszenie objętości płuc)

• nagłe rozciągnięcie płuc

• zmniejszenie powierzchni wymiany gazowej

• czynniki drażniące

• droga dośrodkowa - afernetne włókna zmielinizowane nerwu błędnego (X)

• ośrodek odruchu:

• neurony wdechowe KOPM (pobudzane)

• jądro dwuznaczne (pobudzane)

• efekt:

• pobudzenie mięśni wdechowych, zatem pogłębienie wdechu (↑V_T) i zwiększenie częstości oddychania (↑f)

• zwężenie oskrzeli (pobudzone jądro dwuznaczne)

• posumowanie:

• odruch ten polega na dodatnim sprzężeniu zwrotnym, ponieważ pobudza on wdech podczas jego trwania

• rola odruchu - pogłębienie wdechu, gdy powierzchnia wymiany gazowej ulega zmniejszeniu (odruch kaszlu)

• Odruch z receptorów okołokapilarnych (J)

Receptory te zlokalizowane są tkance płucnej pomiędzy pneumocytami a naczyniami włosowatymi

• bodźcem pobudzającym receptory J jest zwiększenie objętości płynu w przestrzeni zewnątrzkomórkowej - spowodowane zwiększeniem ciśnienia w tętnicy płucnej

• drogę dośrodkowa - aferentne włókna niezmielinizowane nerwu błędnego (X)

• ośrodki odruchu:

• jądro dwuznaczne (pobudzane)

• jądro boczne siatkowate (hamowane)

• efekt:

• ↓ HR

• ↓ napięcia mięśni szkieletowych

• rozszerzenie naczyń krwionośnych

• ↓ ciśnienia tętniczego krwi

• podsumowanie:

• celem tego odruchu jest obniżenie zbyt wysokiego ciśnienia tętniczego krwi, co ma szczególne znaczenie przy intensywnym wysiłku fizycznym - przekrwienie płuc towarzyszące temu stanowi pobudza receptory J, które swoim działaniem osłabiają siłę skurczów mięśni szkieletowych i tym samym zmniejszają intensywność wysiłku fizycznego

• Regulacja chemiczna

Informacje dostarczane są z chemoreceptorów:

• ośrodkowych - obszary chemowrażliwe mózgu

• obwodowych - chemoreceptory tętnicze aortalne i szyjne

Dostarczają one do KOPM informacji o :

• prężności O₂

• prężności CO₂

• stężeniu jonów H⁺, a więc o pH

Celem działania regulacji chemcznej jest utrzymanie VA/CO = 0,85

• Chemoreceptory tętnicze

Receptory te są zlokalizowane głównie w:

• ścianie zatoki szyjnej (kłębki aortalne) - zakończenia nerwu językowo gardłowego (IX)

• ścianie zatoki aorty (kłębki aortalne) - zakończenia nerwu błędnego (X)

Bodźcem pobudzającym te receptory jest:

• hipoksemia (spadek prężności O₂ we krwi tętniczej)

• hiperkapnia (zwiększenie prężności CO₂ we krwi tętniczej)

• obniżenie pH (przez wzrost stężenia jonów H⁺)

Odruch z chemoreceptorów tętniczych stanowi główną drogę obrony organizmu przez niedotlenieniem

• efekt działania zawiera się w dwóch składowych: oddechowej i krążeniowej

• odpowiedź na pobudzenie chemoreceptorów jest różna w zależności od sytuacji w jakiej dochodzi do ich pobudzenia

• Odruch w sytuacji gdy możliwa jest wentylacja płuc

W tym odruchu obecna jest zarówno składowa oddechowa jak i krążeniowa

• składowa oddechowa - pogłębienie i przyspieszenie wdechu (↑V_T i ↑f)

• składowa krążeniowa - ↑aktywności SNS powoduje:

• ↑HR

• ↑SV

• ↑CO

• ↑RR

• cel - zwiększenie wentylacji płuc i dostosowanie do niej zwiększonego przepływu krwi, mniejsza zawartość tlenu we krwi jest kompensowana zwiększonym przepływem krwi przez narządy organizmu

• Odruch w sytuacji gdy niemożliwa jest wentylacja płuc

W tym odruchu niemożliwa jest wentylacja płuc, spowodowane jest to np. przebywaniem pod wodą, lub zamknięciem dróg oddechowych, obecna jest wyłącznie składowa krążeniowa:

• składowa krążeniowa - dochodzi do koaktywacji PNS i SNS, co powoduje sumarycznie:

• ↑RR (przez SNS)

• ↓HR (przez PNS)

• cel - stworzenie podstaw oszczędnej gospodarki tlenem zawartym we krwi w sytuacji gdy niemożliwe jest jego dostarczanie

• Obszary chemowrażliwe mózgu

Receptory zlokalizowane są w rdzeniu przedłużonym na jego powierzchni brzusznej.

Bodźcem pobudzającym chemoreceptory mózgu jest:

• CO₂ powodujący depolaryzację (jest to mechanizm unikalny, ponieważ we wszystkich innych komórkach pobudliwych CO₂ powoduje hiperpolaryzację)

• pobudzająco, lecz słabiej działają jony H⁺

• depolaryzacja pobudza komórki obszarów chemowrażliwych mózgu

efektem działania jest zwiększenie wentylacji płuc (↑V_T i f) stanowiące jednak tylko 10% całkowitego zwiększenia wentylacji na skutek zwiększenia prężności CO₂

---