Wykład 14.01.2010r.
Uczenie się i pamięć
„Powstał instrument przerastający potrzeby jego właściciela”.
Pamięć definiuje się jako:
Zdolność do przechowywania w układzie nerwowym informacji o świecie w formie engramów. Pamięć nie jest niczym więcej czy czymś niewiele innym niż lepszą reakcją na powtarzane bodźce. Dlatego też pamięć nie jest cechą wyłącznie ludzką, ale obligatoryjną dla całego królestwa zwierząt.
Engram - pojęcie wprowadzone przez Richarda Semona (początek XXw.), jest to stała zmiana w układzie nerwowym, wywołana chwilowym pobudzeniem i odczytywana jako reprezentacja pewnych doznań, przeżyć, elementów środowiska wewnętrznego i zewnętrznego.
Uczenie się - jest to tworzenie nowych engramów w wyniku jakiegoś doświadczenia lub też modyfikacje już istniejących śladów pamięciowych.
Dla wykorzystania informacji lokalizowanych w engramach w procesie uczenia się konieczny jest mechanizm zwany przywoływaniem śladów pamięciowych, potocznie nazywany przypominaniem sobie. Odszukiwanie i zapisywanie danych pamięciowych jest zdumiewające. Potrafimy mówić, opisywać, przypominać sobie i odszukiwać potrzebne informacje z niebywała precyzją, szybkością i to wszystko przy użyciu 1,5kg tkanki w czaszce każdego z nas. O ile zdolność do tworzenia nowych engramów ulega niewielkim modyfikacjom w ontogenezie o tyle przywoływanie ich znacznie zostaje osłabione u osób starszych. Człowiek jako istota rozumna wykształcił protezy pamięci, które zwiększają osobnicze zasoby pamięci. Często w mózgu zapisany jest „program instalacyjny i użytkowy”, a poza nim „baza danych” gotowa do wykorzystania. Do protez pamięci zalicza się m.in. pismo, rysunki oraz różne formy zapisu obrazu i dźwięku.
Fazy pamięci
Pamięć należy rozpatrywać jako zjawisko dynamiczne, Tworzy się ona przechodząc przez kilka form, zanim nie wykształci trwałego śladu pamięciowego. Przypuszcza się, że różne formy pamięci są związane z przekształcaniem engramów.
Pamięć bezpośrednia zwana sensoryczną:
Związana jest z tworzeniem śladu pamięciowego natychmiast po zadziałaniu bodźca lub spostrzeżeniu konkretnego zjawiska. Powstaje ona przy ścisłym udziale narządów zmysłów. Jeżeli jest to wrażenie wzrokowe mówimy o pamięci ikonicznej, gdy słuchowe o echoicznej. Wytworzony ślad pamięciowy jest niezwykle ulotny, trwa milisekund do kilku sekund. Pojemność pamięci sensorycznej jest nieograniczona.
Pamięć krótkotrwała zwana świeża lub operacyjną:
Jest to faza pamięci stanowiąca podwaliny naszych procesów psychicznych. Do przekształcenia pamięci natychmiastowej w krótkotrwałą wymagany jest wysoki poziom czuwania (czyli uwaga). W pamięci operacyjnej następuje składowanie informacji na krótki okres rzędu kilku lub kilku lub kilkunastu minut. Jej pojemność jest ograniczona. Aby utrzymać ślad pamięciowy na czas dłuższy, muszą one przejść proces konsolidacji. Nie zawsze pula doznań zapisana w pamięci krótkotrwałej ulega procesowi konsolidacji. Tak dzieje się z marzeniami sennymi, które pamiętamy jedynie tuż po przebudzeniu.
Pamięć długotrwała:
Charakteryzuje się ona nieograniczoną pojemnością i czasem trwania.
Pamięć długotrwała dzielimy na:
- pamięć deklaratywną, dotyczy zjawisk, które możemy opisać: jest to pamięć wydarzeń, znaczenia słów, faktów, zasad i wyobrażeń. Pamięć deklaratywna dzieli się na epizodyczną (opis miejsc i zdarzeń) oraz na semantyczną (fakty i wyobrażenia).
Większość engramów wytwarzanych podczas nauki trafia do pamięci deklaratywnej.
- pamięć proceduralna, to zapamiętywanie sposobów wykonywania określonych czynności, których możemy się nauczyć prostą metodą prób i błędów przez naśladowanie, ale nie umiemy i nie możemy dokładnie zdefiniować słowami.
Pamięć wrodzona i uczenie się:
Nowo narodzone niemowlę nie jest tabula rasa, rodzi się z podstawowymi engramami. Które tworzą tzw. Pamięć filetyczną (gatunkową). Pamięć filetyczna nie opisuje określonych zdarzeń, a jedynie umożliwia rozwijanie świadomości. Pamiętamy jak chodzi mówić choć niekoniecznie jakim językiem. Pamięć filetyczna obejmuje m.in. pamięć motoryczną latania u ptaków, poruszania mięśniami twarzy podczas wydawania dźwięków u ludzi.
Do pamięci filetycznej nie zalicza się pamięci sensorycznej. Sieci tej pamięci kształtują się pod wpływem sygnałów napływających z otaczającego świata. Jeśli np. jesteśmy pozbawieni w krytycznym okresie rozwoju wrażeń wzrokowych to nie nauczymy się poprawnie interpretować informacji dopływającej drogą wzrokową.
Pamięć nabyta:
Rozwija się na podstawie pamięci filetycznej i kształtuje się w procesie uczenia. Istnieje wiele typów uczenia się, a powstałe w ich wyniku ślady pamięciowe są różnie wykorzystywane.
Formy uczenia
Proste formy uczenia:
- przyzwyczajenie (habituacja) - polega na stopniowej zmianie reagowania na określony bodziec
- uwrażliwienie (sensytyzacja) - jest procesem uczenia odwrotnym do habituacji i polega na stopniowym nasilaniu się odpowiedzi na określony bodziec, najczęściej powstaje, gdy określonemu wrażeniu towarzyszy inne nieprzyjemne zdarzenie
- uczenie asocjacyjne (skojarzeniowe) - polega na wytwarzaniu połączenia między dwoma bodźcami - bezwarunkowym i warunkowym
- uczenie awersyjne - polega na kojarzeniu bodźców poza świadomością i do jego wykształcenia potrzebne jest tylko pojedyncze doświadczenie. Zdolność do uczenia awersyjnego dotyczy jedynie asocjacji z wrażeniem smakowym
Złożone formy uczenia:
- wpajanie - występuje tylko u młodych osobników, jest ważnym w utrzymaniu przynależności do rodziny i gatunku
- uczenie uśpione - polega na wykorzystywaniu uśpionych śladów pamięciowych nabytych w przeszłości
- uczenie obserwacyjne - polega na „małpowaniu” zachowań starszych osobników i często jest uczeniem przez naśladowanie
Natura engramu
Przypuszcza się, że engram jako trwały ślad pamięciowy ma podłoże materialne. Ponadto uważa się, że w różnych formach zapamiętywania engramy są inne.
Teorie próbujące wyjaśnić istotę engramu:
- teoria rewerberacyjna - zakłada, że engram jest samowzudzającym się prądem elektrycznym płynącym w zamkniętym obwodzie nerwowym, podtrzymywanym przez energię chemiczną produkowana w neuronach. Obecnie uważa się, że tak właśnie wyglądają engramy w pamięci krótkotrwałej. Pamięć tą można niszczyć zakłócając czynność bioelektryczną mózgu np. elektrowstrząsami. Zatrzymywanie funkcji elektrycznych neuronów np. przez………..nie niszczy pamięci długotrwałej, co świadczy o tym, że engramy tej pamięci mają inna naturę.
- teoria chemiczna - raczej już historycznego znaczenia, zakłada, że ślad pamięciowy tworzą substancje chemiczne wytwarzane w procesie uczenia i rozmieszczone są w niewielkich ilościach w strategicznych miejscach w nerwowych obwodach pamięci. U podstaw tej teorii legły zupełnie niewiarygodne zdolności regeneracyjne wypławka oraz badania nad szczurami z testem unikania (George Ungar). Udowodniona przez Ungara tzw. skotofobię nie potwierdziły żadne inne laboratoria światowe.
- teoria plastyczności synapsy - teorię tę lansował znany polski neurofizjolog Jerzy Konorski oraz Kanadyjczyk Donald Hebb. W myśl tej teorii synapsy częściej pobudzane, a zwłaszcza pobudzane równocześnie, powiększają się, a na szlakach neuronalnych pracujących intensywniej tworzą się nowe połączenia synaptyczne. Stwierdzono, że u zwierząt po cyklu uczenia zwiększa się ilość połączeń synaptycznych i powierzchnia ich kontaktu synaptycznego z neuronem.
- teoria współczesna - zakłada, że pamięć zawarta jest w skomplikowanych sieciach połączeń pomiędzy wieloma neuronami kory mózgowej sieci te nakładają się na siebie i wzajemnie przenikają w nieskończonej ilości połączeń i w nieskończonej możliwości tworzenia połączeń. U każdej jednostki siec taka kształtuje się indywidualnie i dlatego nie ma dwóch identyczny osobowości. Każda indywidualna się stanowi określony engram.
Najważniejszy w uczeniu i zapamiętywaniu jest proces konsolidacji - proces zapamiętywania.
W konsolidacji najważniejsze są emocje.
Amnezja (utrata pamięci) - może by c wynikiem wypadku, wynikiem postępujących chorób, niszczy połączenia synaptyczne, komórki nerwowe, sieje spustoszenie w mózgu.
Zegary biologiczne
Księga Stworzenia 1,3-5
Od stworzenia życia na Ziemi wszystkie istoty żywe - rośliny, zwierzęta jedno- i wielokomórkowce podlegają cyklicznym wpływom wynikającym z obrotu Ziemi wokół własnej osi, innymi słowy podlegają wpływowi periodycznie zmieniającego się cyklu jasność-ciemność lub dzień-noc.
Biologiczne rytmy, czyli cyklicznie zmieniające się parametry fizjologiczne i behawioralne istot żywych znane były już od starożytności.
Na przełomie XVIII i XIX wieku rozpoznano, że rytmiczne zmiany generowane SA endogennie i są niezależne od cykliczności dzień-noc.
Większość rytmów biologicznych wykazuje cykliczność okołodobową, gdzie ta sama faza rytmu pojawia się w czasie nieco krótszym (1 do 2 godzin) niż pełna doba. Rytmy te nazwano okołodobowymi. ………..
Mechanizmy związane z endogennym generowaniem rytmów nazwano zegare,m biologicznym.
Składa się on z trzech zasadniczych części:
impulsacji aferentnej pochodzącej głównie z narządu wzrostu oraz z szyszynki ( związek z melatoniną) - impulsacja aferentna służy synchronizacji generatywnych rytmów
zegar biologiczny - tworzony przez najmniejsze neurony mózgowe zlokalizowane w parzystym jądrze nadskrzyżowaniowym, tuż przy komorze III nad skrzyżowaniem wzrokowym podwzgórza
impulsacja eferentna - do jąder podwzgórza jako ośrodków decyzyjno-wykonawczych
Trzy podstawowe składowe endogennego oscylatora
Synchronizatorem fizycznym rytmu jest światło. Ono ma fotoreceptory, a chemicznym melatonina.
Cechy rytmów okołodobowych: w SCN powstają niezależne, ale zsynchronizowane rytmy okołodobowe. Parametry fizjologiczne i behawioralne: temperatura ciała (w nocy spada), poziom hormonu wzrostu (w nocy wzrasta), poziom melatoniny (w nocy wzrasta)
Droga eferentna - efektorowa, wykonawcza.
Model molekularny
Molekularny model przedstawiony poniżej zakłada istnienie genów generujących rytmy biologiczne. U muszki owocowej jest to gen PER. Jego głęboka mutacja lub delecja całkowicie hamuje generowanie rytmów. Warunkiem istnienie zegara biologicznego jest odblokowanie transkrypcji genu PER.
Przez homologię uważa się, że u ludzi istnieje podobny gen w neuronach generujących rytmy biologiczne.
Nieznany jest dotychczas mechanizm samogenerowania transkrypcji genu PER.
Przypuszcza się, że regulacja transkrypcji polega na wiązaniu do miejsca cis-aktywnego miejsca regulacji transkrypcji DNA specyficznego białka jądrowego.