W książce tej są zawarte podstawy wiedzy dotyczącej populacji roślin i zwierząt. Poszczególne gatunki zostały ukształtowane w procesie ewolucji, a ich populacje tworzą na Ziemi rozmaite zgrupowania wielogatunkowe. Na podstawie analizy danych paleobiologicznych można stwierdzić, że na przestrzeni wieków następowały zmiany w występowaniu i względnej liczebności gatunków; widoczne są one również we współcześnie istniejących biocenozach. Zmienność liczebności gatunku w biocenozie może mieć różny charakter. Na przykład, liczebności populacji jednych gatunków mogą się zmieniać w czasie zależnie od liczebności populacji innych gatunków; mogą też pozostawać niezmienne mimo ciągłego rodzenia się i umierania osobników w każdej z nich. Ponadto, osobniki w obrębie każdej populacji mogą być rozmaicie rozmieszczone w przestrzeni, a to ich rozmieszczenie może być również zmienne w czasie nawet wtedy, gdy liczebność populacji pozostaje wciąż taka sama.

Zmienność populacji w czasie i przestrzeni może mieć, i zazwyczaj ma, bardzo złożony charakter i prowokuje do zadania wielu pytań o naturze ekologicznej. Na przykład, patrząc na przebieg dynamiki liczebności poszczególnych populacji w zbiorowisku trawiastym (rys. 1.1) możemy zapytać: "Jaka była przyczyna spadku liczebności jednego z gatunków (kostrzewy owczej, Festuca ovina) do poziomu czterokrotnie niższego niż początkowy, a jednocześnie pojawienia się w tym czasie drugiego gatunku (jastrzębca kosmaczka, Hieracium pilosella) i czy następujący z kolei wzrost liczebności trzeciego gatunku (macierzanki, Thymus drucei) ma z tym wszystkim jakiś związek?"

Procesy populacyjne

Mimo że badania nad populacjami roślin i zwierząt rozwijały się całkiem niezależnie od siebie, to -jeśli spojrzeć na nie z punktu widzenia procesów demograficznych -populacje roślin i zwierząt mają wiele cech wspólnych. Mówiąc najprościej, rośliny rozwijają się z nasion zupełnie tak, jak ptaki wylęgają się z jaj; stare zwierzęta wykazują wiele cech starczych, podobnie jak stary dąb dźwiga na sobie martwe stare konary .Co więcej, jeśli zechcemy określić wiek poszczególnych osobników w populacjach mniszka lekarskiego i nornika, możemy następnie pogrupować te osobniki w klasy wieku; wraz z upływem czasu w każdej z tych populacji osobniki należące do poszczególnych kategorii wiekowych będą umierały lub przeżywały, osiągając wiek kwalifikujący je do wyższych kategorii. W populacjach tych osobniki należące do określonych klas wiekowych, w określonym czasie, będą wydawały potomstwo. Jeśli więc nawet poszczególne formy życiowe i stadia rozwojowe różnych gatunków biologicznych różnią się znacznie między sobą (będzie jeszcze o tym mowa w części 1.6), pewne podstawowe procesy populacyjne są uniwersalne dla wszystkich gatunków.

Rozważania na temat procesów populacyjnych możemy rozpocząć od populacji norników zasiedlających łąkę. Wyobraźmy sobie, że wzrasta liczebność naszej przykładowej populacji. Wiemy, że mogło się to stać albo dzięki napływowi do populacji obcych norników z okolicznych środowisk, albo w wyniku rodzenia się znacznej liczby osobników w populacji macierzystej, lub też wskutek wystąpienia obu tych zdarzeń jednocześnie. Dwa podstawowe procesy mające wpływ na wzrost liczebności populacji to imigracja i rozrodczość. Analogicznie, jeśli liczebność naszych norników się zmniejszy, wtedy możemy to tłumaczyć albo śmiercią niektórych z nich, albo opuszczeniem przez nie macierzystej populacji. Podstawowe procesy powodujące spadek liczebności populacji to śmiertelność i emigracja.

Oczywiście, nie ma żadnego powodu, by twierdzić, że wszystkie te cztery procesy nie mogą zachodzić w populacji jednocześnie; nieustanna wymiana osobników w populacji jest więc ostatecznym wynikiem zachodzenia ich wszystkich. Jeśli liczebność populacji się zmniejsza, możemy powiedzieć, że śmiertelność i emigracja przeważa nad rozrodczością i imigracją; jest odwrotnie, jeśli liczebność populacji się zwiększa. Możemy więc z całą pewnością stwierdzić, że rozrodczość, śmiertelność, emigracja i imigracja stanowią grupę procesów demograficznych w każdej populacji. Co więcej, efekty ich działania można przedstawić w postaci jednego prostego równania, opisującego zmiany liczebności populacji między dwoma punktami w czasie.

N,+I= N,+B-D+I-E

gdzie Nt jest liczebnością populacji w czasie t, N,+ 1 jej liczebnością w czasie t + l, B jest liczbą osobników urodzonych w czasie między t a t + l, D -liczbą osobników zmarłych w tym samym czasie, zaś I i E -odpowiednio liczbą osobników imigrujących i emigrujących wczasie między t a t+ 1. Jednym z najprostszych sposobów wyobrażenia sobie zmienności opisanej przez to równanie jest graficzne przedstawienie liczebności populacji w czasie t+ 1 w zależności od jej liczebności w czasie t. Pokazano to na rysunku 1.3, gdzie jeden przedział czasowy odpowiada jednemu pokoleniu. Jeśli liczebność populacji pozostaje stała z pokolenia na pokolenie, populacja taka na naszym wykresie będzie reprezentowana przez stały punkt położony na prostej odpowiadającej równym wartościom N, i N,+I. Jeśli jednak liczebność populacji zmienia się z pokolenia na pokolenie, lokalizacja punktów charakteryzujących taką populację może być na naszym wykresie odległa od prostej odnoszącej się do stanu równowagi. Będziemy korzystać z takiego graficznego ujęcia w dalszej części książki, przy tworzeniu modeli dynamiki liczebności populacji; przedtem jednak musimy poznać sposoby opisu populacji.

Jeśli populacja jest zbyt duża, by objąć ją w całości badaniami, to zamiast liczebnością należy posługiwać się zagęszczeniem populacji. W takiej sytuacji liczenie wszystkich osobników zostaje zastąpione pobraniem odpowiedniej próby z populacji i N, może oznaczać na przykład "liczbę roślin na jeden metr kwadratowy w czasie t" albo "liczbę owadów na jednym liściu " .Niezależnie od wszystkiego równanie 1.1 pokazuje, że w najprostszym przypadku celem demografa jest mierzenie tych czterech podstawowych parametrów populacji -w praktyce nawet i to okazuje się często bardzo trudne. Niemal wszystkie gatunki przechodzą w swoich cyklach życiowych liczne stadia (etapy). Owady rozwijają się z jaja poprzez stadia larwalne do postaci dorosłych; niektóre przechodzą też stadium poczwarki. Rośliny rozwijają się z nasion wsiewki, a następnie w dorosłe osobniki. We wszystkich tych przypadkach poszczególne stadia cyklu życiowego muszą być traktowane oddzielnie. W rzeczywistości, wszystkie cztery procesy demograficzne są same złożone, gdyż są sprzężone z wieloma innymi procesami i od nich zależne. W tej sytuacji równanie 1.1 nie może być traktowane jako nic więcej niż podstawa, na której można dopiero budować bardziej realistyczne opisy populacji.

Istota oddziaływań konkurencyjnych

Aby móc rozważać, w jaki sposób właściwości poszczególnych osobników mogą wpływać na dynamikę całej populacji, musimy zastanowić się nad zjawiskiem, którego jeszcze dotąd nie dyskutowaliśmy. Zjawiskiem tym są wzajemne oddziaływania między osobnikami w populacji; każdy osobnik w populacji wpływa bowiem na inne osobniki w tej populacji, a jednocześnie pozostaje pod ich wpływem. Wyobraźmy sobie, na przykład, łąkę w letni wieczór i zasiedlającą ją populację pasikoników. Dorosłe samce przywabiają głośno samice, wydając charakterystyczne dźwięki za pomocą specjalnych narządów strydulacyjnych. Jeśli jakiś samiec okaże się atrakcyjniejszy niż inne i on zapłodni samicę, to właśnie jego cechy zostaną przekazane do następnego pokolenia pasikoników. Najlepiej przystosowane okażą się więc w populacji te samce, które będą uczestniczyły w produkcji największej liczby potomstwa. Pojedynczy samiec w grupie wielu samic może, w skrajnym przypadku, zapłodnić każdą z nich. Jednak w sytuacji, gdy samców jest wiele, będą one konkurowały między sobą o względy samic, a każdy z nich zapłodni mniej samic niż mógłby, gdyby nie miał rywali. Intensywność oddziaływań konkurencyjnych w grupie samców będzie tym większa, im będzie ich więcej; w efekcie wraz ze wzrostem liczby samców konkurujących o względy samic udział każdego z nich w rozrodzie będzie się zmniejszał.

Z kolei, zapłodnione samice pasikoników będą musiały złożyć jaja. Potrzebują w tym celu kawałka gołej ziemi, o co na łące porośniętej gęstą roślinnością może być trudno. Co więcej, ów kawałek gołej ziemi nie może być zajmowany wspólnie z inną samicą, też składającą jaja. Sukces rozrodczy samicy, a więc to, ilu potomnym osobnikom przekaże ona swoje cechy, będzie zależeć od tego, ile jaj będzie ona mogła złożyć. Jednak, im więcej będzie konkurujących ze sobą samic, tym dłużej każda z nich będzie musiała szukać miejsca dogodnego do złożenia jaj, każda złoży więc odpowiednio mniej jaj w określonym czasie. Ponadto, każda z nich przedłużając wysiłki zmierzające do znalezienia miejsca do złożenia jaj, zużyje na to więcej energii. W efekcie zmniejszone zostaną zasoby energii, które mogłyby zostać wykorzystane przy produkcji jaj, co z kolei wpłynie niekorzystnie na ogólną kondycję samic i, być może, skróci długość ich życia. To z kolei może wpłynąć na liczbę jaj składanych przez samicę wciągu jej życia; im silniejsze są oddziaływania konkurencyjne z innymi samicami, tym spadek liczby składanych jaj może być większy.

Wszystkim pasikonikom, niezależnie od płci, potrzebny jest odpowiedni pokarm; muszą więc przeznaczyć pewną ilość energii na jego znalezienie i spożycie. Pasikoniki pamiętają miejsca, w których znalazły szczególnie smaczne źdźbła traw, każdy osobnik chętnie wraca więc na żerowanie do znanych sobie miejsc. Może się jednak zdarzyć, że takie "smakowite" miejsca zostały też znalezione przez inne osobniki, które wyjadły wszystko, co było do zjedzenia. Wtedy nasz pasikonik musi szukać sobie nowego miejsca do żerowania; musi więc wydatkować więcej energii niż wtedy, gdyby mógł nadal żerować w "swoim" miejscu. I znowu, dodatkowy wydatek energii może z jednej strony spowodować większą śmiertelność osobników, z drugiej zaś zmniejszyć ich szanse na przekazanie swoich cech dużej liczbie pasikoników potomnych. A więc, im więcej jest konkurujących ze sobą osobników, tym więcej energii poszczególne z nich muszą inwestować w oddziaływania kokurencyjne i tym mniejszy staje się ich udział w przekazywaniu swoich cech do następnego pokolenia.

Pozostańmy na naszej łące i przyjrzyjmy się teraz, dla odmiany, trawom. (Dla uproszczenia przyjmijmy, że wszystkie trawy porastające łąkę należą do jednego gatunku, chociaż wiemy, że tak nigdy nie jest). Udział każdego osobnika w przekazywaniu cech do następnego pokolenia traw będzie zależał od liczby wyprodukowanego potomstwa, które z kolei dorasta, dojrzewa i samo zaczyna wydawać własne potomstwo. Pojedyncza siewka rosnąca w bogatej glebie ma duże szanse, by dorosnąć i osiągnąć wiek rozrodczy, może też rozmnażać się wegetatywnie, wytwarzając w wyniku takiego procesu najprostsze kopie samej siebie. Jeśli jednak ta sama siewka będzie wzrastać w gąszczu innych osobników (zacieniających ją i zużywających jej zasoby substancji pokarmowych z gleby), jej przeżycie stanie się mniej prawdopodobne, a jeśli nawet przeżyje, osiągnie na pewno mniejsze rozmiary i stopień zróżnicowania. Im więcej będzie traw na łące, tym większe jest prawdopodobieństwo, że warunki wzrostu naszej siewki będą zbliżone do drugiej z opisanych powyżej sytuacji. Wzrost zagęszczenia populacji prowadzi więc nieuchronnie do spadku udziału poszczególnych osobników w przekazywaniu swoich cech do następnego pokolenia.

2.2 Trzy zasady odnoszące się do konkurencji wewnątrz gatunkowej

Na podstawie tego, co dotychczas zostało powiedziane, można już próbować wyróżnić pewne właściwości charakterystyczne dla konkurencji wewnątrzgatunkowej. Pierwszą jej cechą jest to, że ostatecznym wynikiem oddziaływań konkurencyjnych jest zmniejszenie udziału poszczególnych osobników w przekazywaniu ich cech do następnego pokolenia (i w konsekwencji do wszystkich dalszych pokoleń). Zrozumiałe, że zmniejszenie to wyraża się w stosunku do hipotetycznej sytuacji braku konkurentów.

W niektórych przypadkach -jak na przykład w konkurencji samców pasikoników o partnerki -związek między oddziaływaniami konkurencyjnymi a wkładem osobników w tworzenie przyszłych pokoleń jest zupełnie jasny i nieomal bezpośredni. Jednak, już w przypadku siewek traw konkurujących o zasoby niezbędne do ich wzrostu czy też pasikoników konkurujących o pokarm, związek ten staje się nieco mniej bezpośredni; tutaj oddziaływania konkurencyjne mogą wpływać na spadek przeżywalności i/lub rozrodczości osobników w populacji. Niezależnie jednak od tego czy konkurować będą między sobą samce pasikoników o partnerki do rozrodu, siewki trawo dostęp do światła, czy też pasikoniki o zasoby pokarmowe środowiska, ostateczny efekt oddziaływań konkurencyjnych pomiędzy osobnikami w obrębie populacji będzie taki sam. Konkurencja wewnątrzgatunkowa wpływa bowiem zawsze -pośrednio lub bezpośrednio -na przeżywalność lub rozrodczość lub też na oba te procesy i zawsze jej skutkiem jest zmniejszenie wydajności reprodukcji osobników zaangażowanych w oddziaływania konkurencyjnej :,

Z praktycznego punktu widzenia stwierdzenie tego jest jednak niezadowalające. Nie wystarczy bowiem po prostu stwierdzić, że między osobnikami w populacji istnieją oddziaływania konkurencyjne; trzeba oddziaływania te móc wyrazić w sposób ilościowy, czyli należy znaleźć jakąś miarę wpływu konkurencji na przeżywalność i rozrodczość osobników, a także na jeszcze inne ich cechy.

Drugą zasadą konkurencji wewnątrzgatunkowej jest stwierdzenie, że zasoby, o które współzawodniczą osobniki, muszą występować w niedostatecznej ilości. Na przykład, tlen jest zasobem środowiska, który jest bezwzględnie konieczny do przeżycia, nie jest jednak przedmiotem konkurencji między pasikonikami czy siewkami traw [bo występuje w środowisku w ilościach całkowicie zaspokajających potrzeby wszystkich osobników, przyp. tłum.]. Również przestrzeń, pokarm czy jakikolwiek inny zasób środowiska, jeśli tylko jest dostępny dla wszystkich osobników w odpowiednich ilościach, nie stanowi przedmiotu konkurencji między nimi. Powtórzmy jeszcze raz: oddziaływania konkurencyjne między osobnikami w obrębie populacji będą zachodziły tylko wtedy, gdy ich przedmiotem będą zasoby występujące w środowisku w ograniczonej ilości l.

Trzecią cechą charakteryzującą konkurencję wewnątrzgatunkową jest wzajemność oddziaływań między osobnikami. Innymi słowy, wszystkie osobniki tworzące populację są zasadniczo do siebie podobne (w odróżnieniu od oddziaływań międzygatunkowych, gdzie na przykład drapieżnik wcale nie jest podobny do swojej ofiary i to on właśnie jest stroną czynną oddziaływania, a jego ofiara jest jedynie stroną biemą)2. Oczywiście, w szczególnych przypadkach również konkurencja wewnątrzgatunkowa może stracić swój symetryczny charakter: silna, wcześnie kiełkująca siewka będzie hamowała wzrost młodszej i słabszej, silna samica pasikonika, która pierwsza znajdzie miejsce dogodne do złożenia jaj, nie pozwoli zrobić tego innej, która miejsce to znajdzie nieco później, itd. Jednak, wśród osobników w populacji role mogą się odwrócić i osobniki konkurencyjnie słabsze mogą w pewnym momencie (w pewnych warunkach) okazać się silniejsze; tak więc przyjmijmy, że osobniki w populacji są z natury równymi partnerami w od­działywaniach konkurencyjnych.

2.3 Zależność od zagęszczenia -czwarta zasada konkurencji wewnątrzgatunkowej

Czwartą, ostatnią już, cechą konkurencji między osobnikami w obrębie populacji jest to, że jej negatywny wpływ na poszczególne osobniki (prawdopodobieństwo, że dowolny osobnik poniesie straty w wyniku oddziaływań) jest tym większy, im większa liczba osobników zaangażowana jest w te oddziaływania. Możemy więc powiedzieć, że skutki konkurencji wewnątrzgatunkowej są zależne od zagęszczenia populacji. Procesy zależne od zagęszczenia możemy więc w populacji przeciwstawić niezależnym od zagęszczenia; oba te rodzaje procesów są jednak tylko pozornie łatwe do rozróżnienia. Przyjrzyjmy się uważnie rysunkowi 2.1, zaczerpniętemu z pracy Solomona (1969). widzimy, że liczba zgonów jest zależna od zagęszczenia (i, rzeczywiście, wzrasta wraz ze wzrostem zagęszczenia populacji) we wszystkich czterech przypadkach, ale naprawdę tylko w trzech spośród nich obserwujemy zależne od zagęszczenia skutki śmiertelności. W przypadku czwartym (linia prosta na wykresie), udział osobników! umierających (lub, innymi słowami, prawdopodobieństwo śmierci osobnika) jest w populac1 stały, chociaż liczba umierających wzrasta razem ze wzrostem liczebności populacji; i w tym przypadku śmiertelność jest więc niezależna od zagęszczenia populacji. Widać to 1 zupełnie wyraźnie na rysunku 2.lb. W rzeczywistości punkty, na podstawie których wykreśla się linię wskazującą na niezależność od zagęszczenia, nie leżą dokładnie na jednej prostej, lecz grupują się (często szeroko) wokół niej. Nie zmienia to jednak podstawowej ich właściwości: przy braku zależności śmiertelności od zagęszczenia nie obserwuje się tendencji do wzrostu tempa śmiertelności wraz ze wzrostem zagęszczenia populacji. Analogicznie, obraz rozrodczości zależnej i niezależnej od zagęszczenia populacji pokazano na rysunkach 2.lc irys. 2.ld.

Konkurencja wewnątrzgatunkowa jest zjawiskiem ściśle związanym z zagęszczeniem populacji; gdziekolwiek i kiedykolwiek ona występuje, jej wpływ zarówno na rozrodczość, jak i na śmiertelność jest zawsze zależny od zagęszczenia populacji. Nie wszystkie jednak efekty zależne od zagęszczenia są w populacji skutkiem istnienia konkurencji wewnątrzgatunkowej. Dowiemy się o tym po przeczytaniu rozdziału 4 poświęconego konkurencji międzygatunkowej, a także rozdziału 5, w którym będzie mowa o drapież­nictwie, pasożytnictwie i roślinożerności. Niemniej jednak, można stwierdzić, że wszystkie procesy w populacji, które mają zagęszczeniozależny charakter, uczestniczą w regulacji liczebności populacji.

Wspominaliśmy już w rozdziale l, że regulacja liczebności jest procesem szeroko rozpowszechnionym w populacjach zarówno roślin jak i zwierząt; temat ten zostanie szczegółowo omówiony w rozdziale 6, jednak już teraz możemy zwrócić uwagę na trzy sprawy. Po pierwsze, termin "regulacja" określa zdolność populacji do zmniejszania własnej liczebności, gdy przewyższy ona określony poziom, i utrzymywania wzrostu liczebności, w czasie gdy jest ona poniżej tego poziomu. Taki poziom liczebności populacji możemy więc nazwać poziomem równowagi. Jeśli liczebność populacji będzie niższa od punktu równowagi -będzie wzrastała aż do jego osiągnięcia, jeśli będzie wyższa -zacznie się zmniejszać; w przypadku liczebności populacji równej poziomowi równowagi możemy się spodziewać utrzymywania się jej na tym poziomie. Liczebność populacji utrzymywana jest więc na określonym poziomie dzięki mechanizmowi sprzężenia zwrotnego (rys. 2.2). Jeśli bierzemy pod uwagę rolę konkurencji wewnątrzgatunkowej, poziom równowagi nazywany bywa często pojemnością środowiska (ang. carrying capacity) dla danej populacji. W rzeczywistości żadnej populacji w warunkach naturalnych nie można scharakteryzować, podając tylko jeden poziom pojemności środowiska, gdyż większość cech środowiska jest bardzo zmiennych, charakter zaś tej zmienności bywa często trudny do przewidzenia. Dlatego też "regulację liczebności populacji" należy rozumieć raczej jako zdolność do uzyskiwania jak najmniejszej zmienności zagęszczenia w określonych warunkach środowiska, niezależnie od zagęszczenia początkowego.

Druga nasza uwaga dotyczy braku konieczności wystąpienia efektu regulacyjnego jako skutku zachodzenia zjawisk zależnych od zagęszczenia populacji. Jeśli określony skutek występuje tylko przy określonych zagęszczeniach populacji lub jedynie w określonych warunkach środowiska, jeśli jest słabo wyrażony bądź występuje Z pewnym opóźnieniem czasowym, wtedy procesy zależne od zagęszczenia nie zawsze muszą mieć charakter regulacyjny w stosunku do liczebności populacji. Podobnie jest w sytuacji jednoczesnego działania kilku czynników zależnych od zagęszczenia, z których każdy działając oddzielnie nie wykazuje właściwości regulujących liczebność, mimo że efekty jego działania mogą wskazywać na taką tendencję.

Po trzecie w końcu, wszystkie zależne od zagęszczenia skutki są wynikiem działania zależnych od zagęszczenia czynników, warunkujących zachodzenie zależnych od zagęszczenia procesów. Jak dotąd rozpatrywaliśmy tylko jeden proces zależny od zagęszczenia (konkurencję wewnątrzgatunkową); proces ten był wywoływany różnymi zależnymi od zagęszczenia czynnikami: dostępnością pokarmu, przestrzeni itp. Należy jednak pamiętać, że skutki konkurencji wewnątrzgatunkowej można bardzo łatwo dyskutować bez określania czynników ją wywołujących. Potrzebne jest tu tylko mierzenie owych skutków -wszystko jedno, czy będzie to śmiertelność, czy rozrodczość. Jeśli jednak chcemy poznać i zrozumieć mechanizmy demograficzne w populacjach, musimy określić i zbadać działanie wszystkich czynników zależnych od zagęszczenia.

2.4 Konkurencja o charakterze odbierania i ustępowania

Procesy zależnej od zagęszczenia konkurencji wewnątrzgatunkowej odgrywają niezwykle istotną rolę w kształtowaniu dynamiki liczebności naturalnych populacji. Zagadnieniu temu poświęciliśmy jednak, jak dotąd, zbyt mało uwagi. Wciąż czeka nas dokładne określenie wpływu konkurencji wewnątrzgatunkowej na liczbę, a także na jakość (właściwości) osobników w populacji. Oczywiście, wszystkie oddziaływania konkurencyjne nie dadzą się sprowadzić do jednego wspólnego schematu. Można raczej mówić o całym wachlarzu rozmaitych oddziaływań, powodowanych przez różne biologiczne przyczyny i przynoszących różne skutki zarówno ilościowe jak i jakościowe. Ze względów praktycznych jednak wskazane jest znalezienie wzorców, którym mogłyby odpowiadać konkretne sytuacje. Taką rolę mogą odgrywać dwa podstawowe typy konkurencji opisane przez Nicholsona (1954b) jako konkurencja o charakterze odbierania (ang. scramble competition) i konkurencja o charakterze ustępowania (ang. contest competition).

Podstawowe cechy tych dwóch rodzajów konkurencji pokazane są na rysunkach 2.3 i 2.4, zaczerpniętych z pracy Varley i in. (1975). Szczególnie ważne jest tu użycie znanej nam już z rozdziału 1 wartości siły śmiertelności (k). W przypadku obu rodzajów konkurencji nie występuje ona przy niskich zagęszczeniach populacji; dzieje się tak dlatego, że wszystkie osobniki mają wówczas pod dostatkiem wszystkich zasobów. Zasoby środowiska dzielą się wówczas równo pomiędzy wszystkie osobniki w populacji, a każdy osobnik otrzymuje tyle, ile mu potrzeba (w takiej sytuacji odsetek urnierających=O;

A=B; k=log B/A=O). Powyżej liczebności progowej wynoszącej T osobników sytuacja

10

ulega zmianie. W przypadku konkurencji o charakterze odbierania (rys. 2.3) każdy

osobnik nadal otrzymuje tyle samo zasobów co inne, jednak jest to mniej, niż wynoszą jego potrzeby; w konsekwencji wszystkie osobniki umierają. Tak więc śmiertelność osobników w populacji, reprezentowana na rysunku 2.3b przez nachylenie krzywej (b), po przekroczeniu liczebności progowej T raptownie zmienia się od O do 00. Inaczej jest w przypadku konkurencji o charakterze ustępowania. Tutaj, po przekroczeniu progowej liczebności T, osobniki można podzielić na dwie kategorie. Te należące do pierwszej kategorii (jest ich akurat tyle, ile wynosi liczebność progowa 1) nadal dostają zasoby w ilościach wystarczających w stosunku do ich wymagań; osobniki należące do kategorii drugiej nie dostają zasobów wcale. W przypadku istnienia konkurencji tego typu przeżywa więc zawsze dokładnie tyle osobników, ile wynosi liczebność progowa populacji (1), niezależnie od liczebności początkowej. Dzieje się tak dlatego, że śmiertelność dotyka tylko osobniki z tej grupy, która stanowi nadwyżkę ponad liczebność progową T. Zasada ta zilustrowana jest na rysunku 2.4b, gdzie po osiągnięciu liczebności progowej T nachylenie krzywej (b) zmienia się z O na 1; wskazuje to na ograniczanie liczebności populacji (do poziomu 1) charakterystyczne dla konkurencji o charakterze ustępowania.

Oba typy konkurencji można również rozważać z punktu widzenia wpływu oddziaływań na rozrodczość osobników. Poniżej progowej liczebności populacji nie zachodzą oddziaływania konkurencyjne, wszystkie osobniki wydają więc maksymalną liczbę potomstwa, jaką są wstanie wyprodukować. Powyżej liczebności progowej konkurencja o charakterze odbierania prowadzi do ustania rozrodu w ogóle (żaden osobnik nie jest wstanie wydać na świat potomstwa, gdyż otrzymuje mniej zasobów, niż mu potrzeba). W wyniku konkurencji o charakterze ustępowania pozostanie wtedy w populacji T osobników produkujących wciąż maksymalną ilość potomstwa oraz grupa osobników nie produkujących potomstwa w ogóle.

Poznaliśmy więc już dwa podstawowe typy oddziaływań konkurencyjnych między osobnikami w obrębie jednej populacji. Jako procesy kształtujące liczebność populacji oba te rodzaje konkurencji nie mają żadnego znaczenia, jeśli liczebność ta utrzymuje się poniżej wartości progowej T. Po przekroczeniu przez populację tej liczebności skutkiem konkurencji o charakterze odbierania jest spadek liczebności do zera, skutkiem zaś konkurencji o charakterze ustępowania -utrzymywanie stałej liczebności populacji na poziomie T. Jako procesy powodujące efekty o charakterze jakościowym, oba rodzaje konkurencji przyczyniają się do powstania w populacji dwóch kategorii osobników: takich, które otrzymują wystarczającą ilość zasobów (i w rezultacie przeżywają i wydają maksymalną możliwą ilość potomstwa) i takich, które nie otrzymują wystarczającej ilości zasobów (i w rezultacie nie przeżywają i nie wydają potomstwa). Różnica między dwoma rodzajami konkurencji jest tu tylko taka, że w przypadku konkurencji o charakterze odbierania wszystkie osobniki w populacji po przekroczeniu liczebności progowej natychmiast zmieniają swój status, przechodząc z kategorii pierwszej do drugiej. W przypadku konkurencji o charakterze ustępowania nawet po przekroczeniu liczebności progowej nadal pozostaje w populacji grupa osobników zachowujących status kategorii pierwszej.

DRAPIEŻNICTWO

Wprowadzenie

Pomimo że tytuł niniejszego rozdziału brzmi "Drapieżnictwo", zajmiemy się w nim różnorodnymi oddziaływaniami międzygatunkowymi. Wszystkie one jednak mają " wspólną cechę, że odnoszą się do sytuacji, w których zwierzęta zjadają w całości luli, w części inne zwierzęta lub rośliny, eksploatując w ten sposób ich populacje. W takiej szerokiej definicji zawiera się kilka kategorii "drapieżników" :

1. Drapieżniki właściwe -to zwierzęta zjadające inne zwierzęta będące ich ofiarami -w ten sposób drapieżniki właściwe uzyskują pokarm niezbędny do przeżycia i wydania potomstwa.

2. Parazytoidy -to owady należące do rzędu błonkówek (Hymenoptera) lub muchówek (Diptera), które w stadium dorosłym są wolno żyjące, jaja zaś składają na ciele lub w pobliżu innych owadów (czasem pająków lub niektórych równonogów Isopoda -np. prosionków czy stonóg); w ten sposób larwy parazytoidów rozwijają się w ciele lub na ciele takich "gospodarzy" (którymi mogą być również postaci larwalne)

Żerujące w ciele żywicieli larwy, zanim się przepoczwarczą, zjadają żywicieli niemal !

w całości, doprowadzając do ich śmierci. Często w jednym osobniku -żywicielu ! rozwija się tylko jeden parazytoid, jednak zdarzają się przypadki, gdy jeden żywiciel

stanowi źródło pokarmu dla wielu osobników parazytoidów. Tak czy inaczej, liczba żywicieli zaatakowanych przez parazytoidy w jednym pokoleniu ściśle określa liczbę parazytoidów pojawiających się w pokoleniu następnym. To właśnie, a także fakt, że akt "drapieżnictwa" ograniczony jest tylko do jednej, ściśle określonej fazy cyklu życiowego (dorosłe samice parazytoidów atakujące żywicieli), powoduje, że parazytoidy są szczególnie dogodnym obiektem badań. Właśnie z badań nad parazytoidami pochodzi wiele informacji na temat ogólnych prawidłowości drapieżnictwa.

3. Pasożyty -to organizmy (rośliny lub zwierzęta) związane przez większą część swojego życia koniecznym, bliskim związkiem z organizmem żywiciela. Pasożyty żyją na koszt swojego żywiciela, przynosząc mu straty; śmiertelność żywicieli powodowana przez pasożyty jest zjawiskiem rzadkim i nie może być uznana za prawidłowość związaną z tym typem oddziaływań między gatunkami.

4. Roślinożercy -to po prostu zwierzęta odżywiające się roślinami. Niektóre swój pokarm zdobywają w sposób typowy dla drapieżników właściwych, zjadając swoje ofiary w całości (jako przykład mogą tu służyć zwierzęta odżywiające się nasionami). Inne przypominają bardziej pasożyty; na przykład mszyce żyją w ścisłym związku z rośliną żywicielską, którą eksploatują, zmniejszając jej dostosowanie. Wiele gatunków roślinożerców nie da się jednak przyrównać do żadnej innej kategorii. Nie żyją w ścisłym związku z roślinami stanowiącymi ich pokarm, jednak zgryzając je stają się często pośrednią lub bezpośrednią przyczyną ich śmierci. Tak więc i te organizmy można z pewnością zakwalifikować do grupy drapieżników, a zjadane przez nich rośliny uznać za ofiary .

Cztery wyróżnione powyżej kategorie drapieżników dają się wyraźnie wyodrębnić ze względu na swoją specyficzność, mają też jednak ważne cechy wspólne. Dlatego też wiele z tego, co zostanie przedstawione w tym rozdziale, będzie dotyczyć wszystkich kategorii drapieżnictwa. Byłoby żmudne odnoszenie się za każdym razem oddzielnie do drapieżników właściwych i ich ofiar, parazytoidów i ich gospodarzy, pasożytów i ich żywicieli oraz roślinożerców i zjadanych przez nie roślin. Tak więc, dla uproszczenia, wszędzie gdzie tylko to będzie możliwe, wszystkie cztery kategorie drapieżników będą traktowane łącznie i nazywane drapieżnikami (rzadziej konsumentami), zjadane zaś przez nich organizmy -ofiarami.

Wszystkie cztery kategorie drapieżników można zatem objąć jedną wspólną definicją i podać ich wspólną charakterystykę. Można też oczekiwać wspólnych prawidłowości w przebiegu dynamiki ich populacji. Jeśli weźmiemy pod uwagę jeden gatunek drapieżnika i jeden gatunek ofiary , możemy spodziewać się wzrostu liczebności populacji drapieżnika w obfitości pokarmu (czyli przy wysokiej liczebności populacji ofiary). Wówczas jednak zacznie wzrastać presja drapieżnika na populację ofiar, w wyniku której wskutek silnej eksploatacji liczebność ofiar zacznie się zmniejszać. To z kolei spowoduje ograniczenie zasobów pokarmowych drapieżnika i w konsekwencji spadek liczebności jego populacji. Poddana zmniejszonej presji drapieżnika populacja ofiary zacznie wzrastać, w ślad za tym zacznie wzrastać też liczebność drapieżników, itd.

Widzimy więc, że populacje drapieżników i ofiar (w tym parazytoidów i gospodarzy, pasożytów i żywicieli oraz roślinożerców i roślin) wykazują tendencję do wzajemnie zależnych od siebie oscylacji liczebności, w których zmiany liczebności populacji drapieżnika postępują w ślad za zmianami liczebności populacji ofiary .

Dynamika liczebności w układzie drapieżnik-ofiara

Kilka przykładów dynamiki liczebności w układzie drapieżnik-ofiara pokazanych jest na rysunku 5.1. Na kilku z nich widać wyraźnie skorelowane oscylacje liczebności populacji obydwu gatunków (rys. 5.1a i 5.1b), jest też kilka przypadków, w których liczebność populacji ofiary utrzymuje się na względnie stałym, niskim poziomie (rys. 5.1c i 5.1d) lub przechodzi okresowe załamania (rys. 5.1e). W kilku przypadkach wpływ drapieżników na przebieg dynamiki liczebności populacji ich ofiar nie jest widoczny, gdyż fluktuacje liczebności populacji obydwu gatunków są, jak mogłoby się wydawać, zupełnie niezależne (rys. 5.1f i 5.1g).

Już na podstawie nawet tych kilku przykładów widać, że przebieg dynamiki liczebności drapieżników właściwych, parazytoidów, pasożytów i roślinożerców, a także wszystkich ich "ofiar" bywa bardzo różny; wynika to z dwóch podstawowych przyczyn. Pierwsza z nich to fakt, że drapieżniki i ich ofiary w warunkach naturalnych nigdy nie występują w izolowanych dwugatunkowych układach. Zrozumienie prawidłowości przebiegu dynamiki obydwu populacji wymaga więc wzięcia pod uwagę całej złożoności wielogatunkowego systemu, w którym oba gatunki występują. Drugą przyczyną jest to, że wyobrażenie o najprostszym nawet dwugatunkowym układzie bywa na ogół znacznie uproszczone w porównaniu z rzeczywistością. Zanim włączymy do naszych ­rozważań wpływ innych gatunków na przebieg dynamiki liczebności populacji w prostym układzie drapieżnik-ofiara, musimy więc odrzucić przypuszczenie o uniwersalności występowania skorelowanych oscylacji liczebności obydwu populacji i przyjrzeć się dokładniej istniejącym interakcjom między populacjami drapieżników ofiar .

Będziemy więc teraz rozważali po kolei poszczególne składowe relacji drapież­nik-ofiara tak, jak robił to Hassell (1976, 1978); zajęcie to będzie jednak żmudne, długie i dosyć skomplikowane. Kolejne poznanie wszystkich elementów jest jednak niezbędne, by móc zebrać je później w zintegrowaną całość i wnioskować o ogólnych właściwościach relacji drapieżnik-ofiara. Dlatego też musimy wprowadzić teraz coś w rodzaju przewodnika rozdziale poświęconym drapieżnictwu; ułatwi on nam korzystanie z dalszej części tekstu. Przedstawiony jest on w tabeli 5.1 i omówiony krótko w dalszej części pod­ziału 5.2.

Podsumowanie

Jak widzieliśmy, jest wiele czynników mogących mieć wpływ na strukturę biocenoz. Prawdę powiedziawszy, obecny stan wiedzy nie pozwala jeszcze na dokonywanie precyzyjnej oceny oddziaływania każdego z nich. Mimo to możemy pokusić się o sformułowanie kilku wniosków ogólnych.

Najważniejszym z nich jest, być może, stwierdzenie, że takie cechy środowiska abiotycznego jak stałość, przewidywalność czy zasobność odgrywają bez wątpienia zasadniczą rolę w kształtowaniu struktury biocenoz. Wniosek ten opieramy na następujących spostrzeżeniach:

1. Biocenozy o dużej różnorodności gatunkowej, uznawane za "wrażliwe" mogą okazać się stabilne, jeśli warunki środowiska charakteryzują się małą lub przewidywalną zmiennością (rozdz. 7.3.4).

2. Nisze ekologiczne gatunków wchodzących w skład biocenoz mogą wykazywać wysoki stopień wzajemnego dopasowania w środowiskach o dużej lub przewidywalnie zmiennej zasobności. Oznacza to, że w takich właśnie warunkach środowiska konkurencja międzygatunkowa w większym stopniu wpływa na wzrost różnorodności gatunkowej biocenoz (rozdz. 7.3.1).

3. Środowiska o dużej lub przewidywalnie zmiennej zasobności stwarzają dogodne warunki do występowania drapieżników szczytowych (Paine, 1966). Oznacza to, że w takich środowiskach drapieżniki mogą utrzymywać swoje ofiary w liczebnościach poniżej poziomu pojemności środowiska i, dzięki ograniczaniu efektów konkurencji między nimi, korzystnie wpływać na wzrost różnorodności gatunkowej (rozdz. 7.3.2).

4. W końcu, wszystkie wymienione wcześniej procesy mogą wpływać na siebie, wzmacniając wzajemnie swoje efekty. Wysoka różnorodność gatunkowa na niższym poziomie troficznym z pewnością stwarza dogodne warunki do różnicowania się nisz ekologicznych gatunków tworzących poziom wyższy, a więc do wzrostu różnorodności gatunkowej na tym poziomie. To w konsekwencji sprzyja intensyfikacji drapieżnictwa, co może zwrotnie przyczyniać się do wzrostu różnorodności gatunkowej na niższym poziomie troficznym. Niewielka "wyjściowa" różnorodność gatunkowa biocenoz może więc być rozbudowywana; proces ten zachodzi niezależnie od tego, jakie przyczyny powodują tę "wyjściową" różnorodność gatunkową. Kolejnym czynnikiem mogącym wpływać na różnorodność gatunkową biocenoz jest wielkość siedliska. Działanie tego czynnika opiera się na wzroście zróżnicowania siedlisk wraz ze wzrostem ich wielkości; zwróćmy jednak uwagę, że zróżnicowanie siedlisk może wzrastać dzięki wzrostowi różnorodności elementów biotycznych, a więc też dzięki wzrostowi różnorodności gatunkowej biocenoz.

Podsumowując, wydaje się, że takie cechy środowiska abiotycznego, jak stałość, przewidywalność czy zasobność odgrywają zasadniczą rolę w ksztahowaniu różnorodności gatunkowej biocenoz, a konkurencja, drapieżnictwo i brak stabilności biocenoz -to mechanizmy, poprzez które wpływ ten jest realizowany. Niemal na pewno na tym twierdzeniu powinno opierać się wyjaśnienie różnic w różnorodności gatunkowej biocenoz różnych stref klimatycznych -od ekosystemów polarnych po ekosystemy strefy tropikalnej .

Do pewnego stopnia sprzeczna z powyższym twierdzeniem jest "hipoteza umiarkowanych zaburzeń" Connella, gdyż środowiska stałe i przewidywalne są jednocześnie środowiskami w najmniej s z y m stopniu zaburzanymi. I odwrotnie, zaburzenie według Connella polega na całkowitym wyginięciu gatunków zasiedlających określony obszar; tymczasem doskonale można sobie wyobrazić środowiska zmienne i nieprzewidywalne bez tego rodzaju zaburzeń. Jest więc całkiem możliwe, że proponowany przez Connella mechanizm "średnich zaburzeń" jest mechanizmem, który wpływa na różnorodność gatunkową biocenoz działając niezależnie od innych czynników. Wreszcie, efekty izolacji i wielkości siedlisk wydają się nakładać na efekty innych czynników wpływających na różnorodność gatunkową biocenoz; występują one wszędzie, bo wszędzie środowiska są na swój sposób mozaikowe.

Kończąc, powinniśmy stwierdzić, że wiemy już wiele o tym, jakie czynniki mogą mieć wpływ na różnorodność gatunkową biocenoz, lecz wciąż wiemy niewiele o ich rzeczywistym wpływie i mechanizmach działania. Odkrywanie zasad rządzących tworzeniem się struktury biocenoz złożonych z grup populacji jest jednym z najbardziej ekscytujących wyzwań współczesnej populacjologii.

---