UAKTYWNIANIE JEDNOSTAWOWEGO APARATU RUCHU

Łuk odruchowy - jest to droga jaką przebywa impuls nerwowy od receptora do narządu wykonawczego

Składa się z 5-ciu części:
- receptora;
- drogi dośrodkowej (aferentnej);
- ośrodka nerwowego (analizatora);
- drogi odśrodkowej (eferentnej);
- narządu wykonawczego (efektora).

Receptor - wyspecjalizowana komórka lub zespół komórek, które pod wpływem działającego na nie bodźca wyzwalają impulsy we włóknie nerwowym.

Droga dośrodkowa - druga część łuku odruchowego. Tworzą ją włókna nerwowe dośrodkowe (aferentne), przewodzące impulsy nerwowe do CUN.

Ośrodek nerwowy - jest to skupienie neuronów w ośrodkowym układzie nerwowym zawiadujące określoną funkcją.

Droga odśrodkowa - łączy ośrodek nerwowy z narządem wykonawczym. Drogi odśrodkowe są utworzone przez wypustki neuronów skupionych w jadrach nerwów czaszkowych i jądrach nerwów rdzeniowych.

Narządy wykonawcze (efektory ) - są zbudowane z komórek pobudliwych czyli komórek mięśni poprzecznie prążkowanych, mięśni gładkich oraz komórek gruczołowych.

Rodzaje łuków odruchowych:

• monosynaptyczny (dwuneuronalny);

• bisynaptyczny (trójneuronalny);

• polisynaptyczny (wieloneuronalny).

Łuk odruchowy monosynaptyczny - zawiera jedną synapsę między drogą dośrodkową a drogą odśrodkową. Składa się on z neuronu odbierającego impulsację dośrodkową, którego ciało znajduje się w zwoju rdzeniowym i neuronu ruchowego w rogach przednich rdzenia kręgowego, wysyłającego impulsację odśrodkową.

Łuk odruchowy bisynaptyczny - zawiera dwie synapsy między drogą odśrodkową a drogą dośrodkową. W jego skład wchodzi jeden neuron pośredniczący. Łuk odruchowy bisynaptyczny jest jednocześnie łukiem trójneuronalnym.

Łuk odruchowy polisynaptyczny - ma liczbę synaps większą od dwóch. Jest to łuk odruchowy wieloneuronalny. Łuk odruchowy autonomiczny, z ośrodkiem w rdzeniu kręgowym, różni się od łuku odruchowego w układzie nerwowym somatycznym tym, że zawiera dwa neurony w drodze odśrodkowej.

Narządy ścięgniste Golgiego

Impulsacja nerwowa dośrodkowa przewodzona od wrzecionek nerwowo-mięśniowych (Ia i IIa) i od narządów ścięgnistych Golgiego (Ib i IIb). Górne zapisy (I) uzyskano w czasie rozciągania mięśnia z jednakową siłą, dolne zapisy (II) zaś w czasie skurczu pojedynczego mięśnia. Stałe rozciąganie mięśnia z niewielką siłą pobudza tylko wrzecionka nerwowo-mięśniowe, skurcz mięśnia zaś pobudza narządy ścięgniste Golgiego, które wysyłają salwę impulsów.

Receptory stawowe (proprioreceptory)

Receptory te należą do wolno adaptujących się i informują o stanie mięśnia a więc o aktywnym skurczu, rozciągnięciu biernym, czyli o długości włókien, oraz o napięciu.

ODRUCH - jest to odpowiedź narządu wykonawczego (efektora) wywołana przez bodziec działający na receptor

i zachodząca za pośrednictwem ośrodkowego układu nerwowego.

• odruch miotatyczny (rozciągowy, „odruch własny mięśnia”)- jest reakcją skurczową na nagłe rozciągnięcie mięśnia spowodowane uderzeniem w ścięgno lub bezpośrednio

w mięsień. Odruch ten występuje po bardzo krótkim czasie utajonego pobudzenia

i nie wykazuje wyładowania następczego.

• odruch kolanowy (rzepkowy)- dotyczy korzeni L2, L3, L4. Po uderzeniu młotkiem w ścięgno rzepkowe obserwuje się skurcz mięśnia czworogłowego uda. Należy zwrócić uwagę na osłabienie lub wzmożenie odruchów.

- odruch Hoffmanna (H)- dotyczy C7, C8; aby go wywołać należy zgiąć gwałtownie końcowy paliczek palca wskazującego lub środkowego pacjenta. Po zwolnieniu palca napięte ścięgno mięśnia zginacza szybko się rozluźnia. Zgięcie kciuka wskazuje na wzmożenie odruchów (może być obecne u osoby zdrowej z żywymi odruchami ścięgnistymi).

• odruch cofania (zginania)- jest reakcją na bodźce uszkadzające skórę lub tkankę podskórną (bodźce nocyceptywne). Przykładowo w obrębie kończyny dolnej dochodzi do skurczu mięśni zginaczy

i jednoczesnego rozluźnienia prostowników.

- skrzyżowany odruch prostowania- jest nieodłącznie związany z odruchem zginania. Zazwyczaj reakcji odruchowej kończyny podrażnionej towarzyszy odruchowy skurcz prostowników kończyny kontralateralnej. Zachodzi on przy jednoczesnym rozluźnieniu zginaczy tej kończyny. Skrzyżowany odruch prostowania usztywnia kończynę w celu utrzymania pozycji ciała.

ORGANIZACJA NEURONALNA RDZENIA KRĘGOWEGO

Istota szara każdego odcinka rdzenia kręgowego zawiera wiele tysięcy neuronów, które dzielą się na neurony czuciowe, ruchowe, pośredniczące i neurony układu autonomicznego.

Neurony ruchowe (motoneurony) - są zgrupowane w jądrze ruchowym, w rogu przednim. Należą do nich neurony ruchowe alfa i gamma. Wypustki neuronów alfa unerwiają komórki mięśniowe poprzecznie prążkowane (miocyty). Pobudzenie neuronów alfa wywołuje skurcz mięśnia szkieletowego.

Neurony gamma - są rozrzucone między neuronami alfa, są od nich mniejsze i stanowią 30% wszystkich neuronów ruchowych. Odchodzące od nich włókna unerwiają komórki mięśniowe znajdujące się we wrzecionkach nerwowo - mięśniowych, które są receptorami czułymi na rozciąganie mięśni. Pobudzanie neuronów gamma nie wywołuje skurczu całego mięśnia, a jedynie skurcz komórek mięśniowych wrzecionek nerwowo - mięśniowych, zmieniając ich pobudliwość.

Neurony pośredniczące - występują w całej istocie szarej rdzenia kręgowego. Liczba tych neuronów jest 30×większa od liczby neuronów ruchowych. Skupienie neuronów pośredniczących między rogiem tylnym a przednim zwane jest jądrem pośrednim. Neurony pośredniczące tworzą między sobą liczne połączenia. Aksony niektórych neuronów pośredniczących kończą się na neuronach ruchowych.

Osobną grupą są komórki znajdujące się w rogu przednim, zwane neuronami pośredniczącymi (Renshawa), które uczestniczą w hamowaniu zwrotnym neuronów ruchowych.

Neurony należące do układu autonomicznego są zgrupowane w rogu bocznym. Neurony części współczulnej układu autonomicznego znajdują się w odcinkach Th i trzech górnych L rdzenia. Neurony ośrodkowe części przywspółczulnej układu autonomicznego zgrupowane są w drugim, trzecim i czwartym odcinku części S rdzenia.

Odgałęzienia każdego aksonu neuronu ruchowego przednich rogów istoty szarej rdzenia kręgowego unerwiają kilka do kilkuset komórek mięśniowych. Grupę komórek mięśniowych oraz unerwiający je neuron nazywa się jednostką motoryczną.

Pomiędzy poszczególnymi komórkami mięśniowymi nie ma żadnych połączeń umożliwiających przekazywanie pomiędzy nimi stanu czynnego. Są one od siebie całkowicie izolowane. Wobec tego stan czynny powstający w jednostce motorycznej na skutek pobudzenia jej motoneuronu ogranicza się do niej i nie jest przekazywany na inne jednostki. W czasie fizjologicznego skurczu tylko część jednostek motorycznych zostaje aktywowana. W skutek tego istnieje możliwość regulacji siły skurczu przez zmianę liczby (rekrutacji) aktywowanych jednostek.

Siła skurczu każdej komórki mięśnia może być regulowana przez stopień jej spoczynkowego rozciągnięcia i zmianę częstotliwości pobudzeń, ponadto siła skurczu całego mięśnia może być regulowana przez zmianę liczby pobudzonych jednostek motorycznych.

Włóknami nerwowymi - ruchowymi - przenoszone są bodźce elektryczne z układu nerwowego do mięśnia (włókien mięśniowych). Przejście włókna nerwowego do komórki mięśniowej ma złożoną strukturę. Bodziec elektryczny przenoszony przez włókno mięśniowe jest krótkotrwały, w stosunku do jednostek motorycznych asynchroniczny i o dużej częstotliwości, dochodzącej do 50 Hz.

Czas trwania pojedynczego impulsu potencjału czynnościowego pojedynczego włókna wynosi 1- 2 milisekund. Potencjał całej jednostki motorycznej utrzymuje się w granicach od 5 do 6 milisekund ponieważ nie wszystkie włókna pobudzane są jednocześnie.

Płynne działanie całego mięśnia, mimo impulsowego charakteru bodźca nerwowego, jest możliwe dzięki niejednoczesnemu pobudzeniu włókien mięśniowych oraz przeplataniu się jednostek motorycznych.

ZALEŻNOŚĆ POMIĘDZY DŁUGOŚCIĄ MIĘŚNIA A WIELKOŚCIĄ ROZWIJANEJ SIŁY.

Pojedyncze włókienko wyzwala maksymalną siłę przy długości sarkomeru od 2 do

2,25 μm, czyli wówczas, gdy wszystkie połączenia między mostkami miozynowymi

i nitkami aktyny są związane. Siła ta maleje wraz z jego rozciągnięciem, co tłumaczy się tym, że w jego trakcie zwiększa się liczba połączeń mostkowych. Maleje ona również wówczas, gdy sarkomer skraca się i nitki miozyny dochodzą do linii Z.

Sarkomer - odcinek wydzielony liniami Z. Schemat podłużnego przekroju włókienek mięśniowych : grubych - miozynowych i cienkich - aktynowych.

Jeżeli za wyjściową długość sarkomeru przyjmuje się wartość spoczynkową lo=2,25 μm to przy jego rozciągnięciu do 3,65 μm (62 % długości spoczynkowej), jego siła spadnie do 0. Maksymalnie skrócony sarkomer ma wymiar 1,27 μm czyli może się skrócić o 44 %. Wówczas jego siła też spada do 0.

Mięsień ma elementy czynne, zdolne do wyzwalania siły, i elementy bierne, jak ścięgna i powięzie oraz pozostałe tkanki łączne. Własności sprężyste tych elementów muszą być uwzględnione, jeśli rozważana jest zdolność mięśnia do rozwijania siły, gdyż za ich pośrednictwem jest ona przenoszona na kość. Ścięgno musi przenosić przynajmniej taką siłę, jaką rozwija brzusiec.

Elementy bierne mają pewną sprężystość, która polega na odzyskiwaniu pierwotnych kształtów po usunięciu naprężeń mechanicznych wywołujących odkształcenie. Może ono być spowodowane działaniem elementów kurczliwych lub przy ich biernym zachowaniu przez siłę zewnętrzną. Skutkiem tego odkształcenia jest pojawienie się wewnętrznych sił sprężystości oraz związanej z ich istnieniem potencjalnej energii mechanicznej, tzw. energii sprężystości.

SZYBKOŚĆ ZMIAN DŁUGOŚCI (PRĘDKOŚCI) MIĘŚNIA. ZALEŻNOŚĆ F-V. MOC MIĘŚNIA.

Mięśnie szkieletowe w układzie ruchu człowieka pełnią rolę siłowników służących do napędu jego części biernych - segmentów ciała. Funkcja ta jest realizowana dzięki temu, że mięśnie wykazują zdolność aktywnej zmiany długości, jednocześnie generując siłę, która - przenoszona przez dźwignie kostne - może poruszać segmenty ciała względem siebie oraz oddziaływać na zewnątrz układu ruchu wywołując siły reakcji. Obydwie te funkcje - zmiana długości i wyzwalanie siły - oznaczają, że mięśnie szkieletowe są zdolne do wykonywania pracy mechanicznej.

Prędkość przemian energetycznych zachodzących w mięśniu szkieletowym ma wartość skończoną, zatem i moc maksymalna, rozwijana przez mięsień, jest skończona i nie może przekroczyć pewnej wartości granicznej.

Wartość siły rozwijanej przez mięsień jest zależna od prędkości jego skracania się; zależność ta w przybliżeniu jest odwrotnie proporcjonalna.

Zarówno siła maksymalna, jak i maksymalna prędkość skracania się mięśnia są ograniczone pewnymi wartościami maksymalnymi, charakterystycznymi dla danego mięśnia, zależnymi od jego budowy (np. składu włókien), temperatury itp.

Przebieg hiperboli tłumaczy zależność między siłą a prędkością : największą siłę (maksymalną) rozwija mięsień przy prędkości V=0. Przy maksymalnej zaś prędkości skracania się mięśnia przejawia on na zewnątrz zerową siłę.

Zależność siły mięśnia od prędkości jego skurczu wiąże się z mocą mięśnia. Moc rozwijana przez mięsień pracujący izometrycznie (tzn. wyzwalający maksymlaną siłę) jest równa zeru. Podobnie jest z mocą mięśnia kurczącego się z prędkością maksymalną. Oznacza to, że w obydwu przypadkach moc użyteczna mięśnia jest równa zeru.

Dla pośrednich wartości prędkość skurczu mięśnia, iloczyn siły mięśnia i prędkości jest większy od zera. Oznacza to, że dla pewnej wartości V moc rozwijana przez mięsień osiąga maksimum.

Moc użyteczna mięśnia zależy od prędkości jego skracania, a jej wartość maksymalna jest rozwijana przy pewnej określonej prędkości skurczu.

Zachowanie mięśni szkieletowych, nazywanych też poprzecznie prążkowanymi zależy -

w przeciwieństwie do mięśni gładkich trzewi - od woli człowieka. Należą one do czynnego układu ruchu i są zdolne do wyzwolenia siły oraz wykonania pracy mechanicznej.

Brzusiec mięśnia jest zbudowany

z włókien mięśniowych otoczonych powięzią przechodzącą w ścięgna, które przyczepiają się do kości. Ścięgna rozpostarte między kością a brzuścem przenoszą siłę pobudzonych włókien mięśniowych na kości. Ze względu na szeregowe położenie ścięgien wobec włókien mięśniowych przenoszą one taką siłę, jaką wyzwala mięsień. Mięsień jest pokryty dwiema warstwami tkanki łącznej - omięsnymi.

Obie warstwy omięsnej zawierają włókna kolagenowe oraz sprężyste, które przechodzą w warstwę śródmięsną otaczającą pojedyncze włókna mięśniowe. Cytoplazmatyczna błona komórkowa, otaczająca zespół włókien składających się na włókno mięśniowe, nazywa się sarkolemą. Specyficzną rolą sarkolemy jest przenoszenie pobudzenia.

Tkanki łączne, stanowiące otoczki poszczególnych elementów czynnych mięśni wraz ze ścięgnem stanowią jego elementy bierne i mają znaczenie w przenoszeniu siły mięśnia. Włókienko składające się z segmentów zwanych sarkomerami - odcinki przedzielone liniami Z - jest zbudowane z nitek aktyny i miozyny, zwanych łącznie nitkami mięśniowymi - miofilamentami.

Schemat układu mostków miozynowych względem nitek aktyny a) w stanie spoczynku, b) pod wpływem jonów wapnia Ca++ mostki tworzą połączenia

z aktyną, przy czym następuje aktywacja ATP, c) energia rozpadu ATP zostaje zużyta do zmiany kąta ustawienia głowy mostka, co powoduje przesunięcie aktyny względem miozyny.

---